Войти
Вычислительная нейробиология (также известная как теоретическая нейробиология или математическая нейробиология ) это раздел нейробиологии, в которой используются математические модели, теоретический анализ и абстракции мозга для понимания принципов, которые управляют развитием, структурой, физиологией и когнитивные способности нервной системы.
Теоретически вычислительная нейробиология будет подполе теоретической нейробиологии, которая использует компьютерное моделирование для проверки и решения математических моделей. Однако, поскольку биологически правдоподобные математические модели, сформулированные в нейробиологии, в большинстве случаев слишком сложны, чтобы их можно было решить аналитически, эти два термина по сути являются синонимами и используются как синонимы. Термин математическая нейробиология также иногда используется, чтобы подчеркнуть количественную природу поля.
Вычислительная неврология фокусируется на описании биологически вероятных нейронов (и нейронные системы ), их физиологию и динамику, и поэтому он не имеет прямого отношения к биологически нереалистичным моделям, используемым в коннекционизме, теории управления, кибернетике, количественная психология, машинное обучение, искусственные нейронные сети, искусственный интеллект и теория вычислительного обучения ; хотя существует взаимное вдохновение и иногда нет строгих границ между областями, при этом абстракция модели в вычислительной нейробиологии зависит от объема исследования и степени детализации, с которой анализируются биологические объекты.
Модели в теоретической нейробиологии нацелены на фиксацию основных характеристик биологической системы в различных пространственно-временных масштабах, от мембранных токов и химической связи через колебания сети, столбчатую и топографическую архитектуру, ядер, вплоть до психологических способностей, таких как память, обучение и поведение. Эти вычислительные модели создают гипотезы, которые могут быть непосредственно проверены биологическими или психологическими экспериментами.
Термин «вычислительная нейробиология» был введен Эриком Л. Шварцем, который организовал конференцию, состоявшуюся в 1985 году в Кармеле, Калифорния, по просьбе отдела разработки систем. Фонд для краткого обзора текущего состояния области, которая до этого момента называлась разными именами, такими как нейронное моделирование, теория мозга и нейронные сети. Материалы этого собрания по определениям были опубликованы в 1990 году как книга «Вычислительная нейронаука». Первая из ежегодных открытых международных встреч по вычислительной нейробиологии была организована Джеймсом М. Бауэром и Джоном Миллером в Сан-Франциско, Калифорния в 1989 году. Первая образовательная программа для выпускников по вычислительной нейробиологии был организован как доктор философии по вычислительным и нейронным системам. программа в Калифорнийском технологическом институте в 1985 году.
Ранние исторические корни этой области можно проследить до работы людей, включая Луи Лапика, Ходжкин и Хаксли, Хьюбел и Визель и Дэвид Марр. Лапик представил модель нейрона интегрировать и активировать в основополагающей статье, опубликованной в 1907 году, модель все еще популярна в исследованиях искусственных нейронных сетей из-за своей простоты (см. Недавний обзор).
Примерно 40 лет спустя Hodgkin Huxley разработали зажим напряжения и создали первую биофизическую модель потенциала действия. Hubel Wiesel обнаружили, что нейроны в первичной зрительной коре, первой области коры головного мозга для обработки информации, поступающей от сетчатки, имеют ориентированные рецептивные поля и организованы в столбцы. Работа Дэвида Марра сосредоточена на взаимодействиях между нейронами, предлагая вычислительные подходы к изучению того, как функциональные группы нейронов в гиппокампе и неокортексе взаимодействуют, хранят, обрабатывают и передают информацию. Вычислительное моделирование биофизически реалистичных нейронов и дендритов началось с работы Уилфрида Ралла, с первой многокомпонентной модели с использованием теории кабеля.
Исследования в области вычислительной нейробиологии могут быть грубо разделены на несколько направлений расследования. Большинство компьютерных нейробиологов тесно сотрудничают с экспериментаторами при анализе новых данных и синтезе новых моделей биологических явлений.
Даже отдельные нейроны имеют сложные биофизические характеристики и могут выполнять вычисления (например). В исходной модели Ходжкина и Хаксли использовались только два тока, чувствительных к напряжению (чувствительные к напряжению ионные каналы представляют собой молекулы гликопротеина, которые проходят через липидный бислой, позволяя ионам проходить при определенных условиях через аксолемму), быстродействующий натрий и калий, выпрямляющий внутрь. Несмотря на успех в предсказании временных и качественных характеристик потенциала действия, он, тем не менее, не смог предсказать ряд важных характеристик, таких как адаптация и шунтирование. Ученые теперь считают, что существует большое разнообразие чувствительных к напряжению токов, и последствия различной динамики, модуляции и чувствительности этих токов являются важной темой вычислительной нейробиологии.
Вычислительные функции сложных дендритов также интенсивно исследуются. Существует большое количество литературы о том, как различные токи взаимодействуют с геометрическими свойствами нейронов.
Некоторые модели также отслеживают биохимические пути в очень маленьких масштабах, таких как шипы или синаптические щели.
Существует множество программных пакетов, таких как GENESIS и NEURON, которые позволяют быстрое и систематическое моделирование in silico реалистичных нейронов. Blue Brain, проект, основанный Генри Маркрамом из Федеральной политехнической школы Лозанны, направлен на создание биофизически детального моделирования кортикального столба на суперкомпьютере Blue Gene .
Моделирование разнообразия биофизических свойств в масштабе одного нейрона может предоставить механизмы, которые служат строительными блоками для сетевой динамики. Однако подробные описания нейронов требуют больших вычислительных ресурсов, и это может помешать проведению реалистичных сетевых исследований, в которых необходимо моделировать множество нейронов. В результате исследователи, изучающие большие нейронные цепи, обычно представляют каждый нейрон и синапс с помощью искусственно простой модели, игнорируя многие биологические детали. Следовательно, существует стремление создавать упрощенные модели нейронов, которые могут сохранять значительную биологическую точность при низких вычислительных затратах. Были разработаны алгоритмы для создания точных, более быстрых, упрощенных моделей суррогатных нейронов на основе дорогостоящих в вычислительном отношении подробных моделей нейронов.
Вычислительная нейробиология нацелена на широкий спектр вопросов. Как аксоны и дендриты образуются во время развития? Как аксоны узнают, куда нацеливаться и как достичь этих целей? Как нейроны перемещаются в нужное положение в центральной и периферической системах? Как образуются синапсы? Из молекулярной биологии мы знаем, что отдельные части нервной системы выделяют различные химические сигналы, от факторов роста до гормонов, которые модулируют и влияют на рост и развитие функциональных связи между нейронами.
Теоретические исследования формирования и формирования паттерна синаптических связей и морфологии все еще находятся в начальной стадии. Одна из гипотез, которая недавно привлекла некоторое внимание, - это гипотеза минимальной проводки, которая постулирует, что образование аксонов и дендритов эффективно минимизирует распределение ресурсов при сохранении максимального объема хранения информации.
Ранние модели на сенсорная обработка, понимаемая в теоретических рамках, принадлежит Горацию Барлоу. В некоторой степени похожая на гипотезу минимальной проводки, описанную в предыдущем разделе, Барлоу понимал обработку ранних сенсорных систем как форму эффективного кодирования, когда нейроны кодировали информацию, которая минимизировала количество всплесков. С тех пор экспериментальные и вычислительные работы в той или иной форме подтвердили эту гипотезу. В примере визуальной обработки эффективное кодирование проявляется в формах эффективного пространственного кодирования, цветового кодирования, временного кодирования / кодирования движения, стереокодирования и их комбинаций.
Далее по визуальному пути, даже эффективно закодированной визуальной информации слишком много для емкости информационного узкого места, узкого места визуального внимания. Последующая теория была развита на экзогенном выборе внимания визуальной входной информации для дальнейшей обработки, руководствуясь восходящей картой значимости в первичной зрительной коре.
Текущие исследования сенсорной обработки делятся на биофизическое моделирование различных подсистемы и более теоретическое моделирование восприятия. Современные модели восприятия предполагают, что мозг выполняет некоторую форму байесовского вывода и интеграции различной сенсорной информации при формировании нашего восприятия физического мира.
Было разработано множество моделей того, как мозг управляет движением. Сюда входят модели обработки в головном мозге, такие как роль мозжечка в исправлении ошибок, обучение навыкам в моторной коре и базальных ганглиях или контроль вестибулоокулярного рефлекса. Это также включает в себя множество нормативных моделей, таких как модели байесовского или оптимального управления, которые построены на идее, что мозг эффективно решает свои проблемы.
Ранние модели памяти в основном основаны на постулатах обучения Хебба. Биологически релевантные модели, такие как сеть Хопфилда, были разработаны для обращения к свойствам ассоциативного (также известного как «адресуемая по содержанию») стиля памяти, которые встречаются в биологических системах. Эти попытки в основном сосредоточены на формировании средне- и долговременной памяти, локализующейся в гиппокампе. Модели рабочей памяти, основанные на теориях сетевых колебаний и постоянной активности, были построены для отражения некоторых особенностей префронтальной коры в контекстно-зависимой памяти. Дополнительные модели рассматривают тесную взаимосвязь между базальными ганглиями и префронтальной корой и то, как они влияют на рабочую память.
Одна из основных проблем нейрофизиологической памяти заключается в том, как она поддерживается и изменяется в разных временных масштабах. Нестабильные синапсы легко обучить, но они также подвержены стохастическим сбоям. Стабильные синапсы забыть сложнее, но их сложнее консолидировать. Одна из недавних компьютерных гипотез включает каскады пластичности, которые позволяют синапсам функционировать в разных временных масштабах. Были построены стереохимически подробные модели синапса на основе ацетилхолинового рецептора с помощью метода Монте-Карло, работающего во временной шкале микросекунд. Вполне вероятно, что вычислительные инструменты внесут большой вклад в наше понимание того, как синапсы функционируют и изменяются по отношению к внешним стимулам в ближайшие десятилетия.
Биологические нейроны связаны друг с другом сложным, повторяющимся образом. Эти связи, в отличие от большинства искусственных нейронных сетей, редки и обычно специфичны. Неизвестно, как информация передается через такие редко связанные сети, хотя определенные области мозга, такие как зрительная кора, понятны довольно подробно. Также неизвестно, каковы вычислительные функции этих конкретных паттернов связи, если таковые имеются.
Взаимодействие нейронов в небольшой сети часто можно свести к простым моделям, таким как модель Изинга. Статистическая механика таких простых систем хорошо изучена теоретически. Недавно появились данные, свидетельствующие о том, что динамика произвольных нейронных сетей может быть сведена к попарным взаимодействиям. Однако неизвестно, наделяет ли такая описательная динамика какой-либо важной вычислительной функцией. С появлением двухфотонной микроскопии и визуализации кальция у нас теперь есть мощные экспериментальные методы, с помощью которых можно проверить новые теории, касающиеся нейронных сетей.
В некоторых случаях сложные взаимодействия между тормозящими и возбуждающими нейронами можно упростить с помощью теории среднего поля, которая дает начало модели популяции нейронных сетей. В то время как многие нейротеористы предпочитают такие модели с меньшей сложностью, другие утверждают, что выявление структурно-функциональных отношений зависит от включения как можно большего количества нейронных и сетевых структур. Модели этого типа обычно создаются на больших платформах моделирования, таких как GENESIS или NEURON. Было предпринято несколько попыток предоставить унифицированные методы, которые соединяют и объединяют эти уровни сложности.
Визуальное внимание можно описать как набор механизмов, ограничивающих некоторые обработка подмножества входящих стимулов. Механизмы внимания формируют то, что мы видим и на что мы можем действовать. Они позволяют одновременно выбирать некоторую (желательно релевантную) информацию и блокировать другую информацию. Чтобы иметь более конкретную спецификацию механизма, лежащего в основе зрительного внимания и связывания функций, был предложен ряд вычислительных моделей, нацеленных на объяснение психофизических открытий. В общем, все модели постулируют существование карты значимости или приоритета для регистрации потенциально интересных областей входного сигнала сетчатки и механизма стробирования для уменьшения количества входящей визуальной информации, чтобы ограниченные вычислительные ресурсы мозга могли справиться с этим.. Примером теории, которая тщательно проверяется поведенчески и физиологически, является гипотеза восходящей карты значимости в первичной зрительной коре. Вычислительная нейробиология предоставляет математическую основу для изучения механизмов, участвующих в работе мозга, и позволяет полностью моделировать и предсказывать нейропсихологические синдромы.
Вычислительное моделирование высших когнитивных функций началось совсем недавно. Экспериментальные данные получены в основном из единичной записи у приматов. лобная доля и теменная доля функционируют как интеграторы информации от множества сенсорных модальностей. Есть некоторые предварительные идеи относительно того, как простые взаимно тормозящие функциональные цепи в этих областях могут выполнять биологически релевантные вычисления.
мозг, кажется, способен различать и особенно хорошо адаптироваться в определенных контекстах. Например, кажется, что люди обладают огромной способностью запоминать и узнавать лица. Одна из ключевых целей вычислительной нейробиологии - проанализировать, как биологические системы эффективно выполняют эти сложные вычисления и потенциально могут воспроизвести эти процессы при создании интеллектуальных машин.
Принципы крупномасштабной организации мозга отражены во многих областях, включая биологию, психологию и клиническую практику. Интегративная нейробиология пытается объединить эти наблюдения с помощью унифицированных описательных моделей и баз данных поведенческих измерений и записей. Это основы для некоторого количественного моделирования крупномасштабной мозговой активности.
Вычислительное репрезентативное понимание разума (CRUM ) - еще одна попытка моделирования человеческого познания с помощью смоделированных процессов, таких как приобретенные правила - системы, основанные на принятии решений и манипулирование визуальными представлениями при принятии решений.
Одна из конечных целей психологии / нейробиологии - уметь объяснять повседневный опыт сознательной жизни. Фрэнсис Крик, Джулио Тонони и Кристоф Кох предприняли несколько попыток сформулировать согласованные рамки для будущей работы в нейронных коррелятах сознания (NCC), хотя большая часть работы в этой области остается спекулятивной. В частности, Крик предостерег область нейробиологии не подходить к темам, которые традиционно оставляются на усмотрение философии и религии.
- это область, объединяющая экспертов в области нейробиологии, неврологии., психиатрия, наука о принятии решений и компьютерное моделирование для количественного определения и исследования проблем в неврологических и психических заболеваниях, а также для обучения ученые и клиницисты, которые хотят применить эти модели для диагностики и лечения.
 | На Викискладе есть материалы, связанные с вычислительной нейробиологией.. |
