Аплизия

Аплизия
Аплизия калифорнийская выделяет ядовитое облако в целях самозащиты
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Mollusca
Класс:	Gastropoda
Подкласс:	Heterobranchia
Clade:	Euopisthobranchia
Clade:	Anaspidea
Надсемейство:	Aplysioidea
Семейство:	Aplysiidae
Род:	Aplysia. Linnaeus,
Типовой вид
Aplysia depilans. Gmelin, 1791
Виды
См. Текст
Синонимы
Аплизия (Aplysia) Linnaeus, 1767 · принято, альтернативное представление Aplysia (Metaplysia) Pilsbry, 1951 Аплизия (Неаплизия) J. G. Cooper, 1863 · принято, альтернативное представление Aplysia (Phycophila) A. Adams, 1861 · принято, альтернативное представление Aplysia (Pruvotaplysia) Engel, 1936 · принято, альтернативное представление Aplysia (Subaplysia) M. Medina, T. Collins Walsh, 2005 (недоступное название: не диагностировано, типовой вид не определен) Аплизия (Тетис) Аплизия (Туллия) Прувот-Фол, 1933 · принято, альтернативное представительство Aplysia (Varria) Eales, 1960 · принято, альтернативное представление Aplysiopsis Bergh, 1898 (младший омоним Aplysiopsis Deshayes, 1853 [Gastropoda, Stiligeridae]) Laplysia Linnaeus, 1767 (неправильное написание) Phycophila А. Адамс, 1861 Филлобранхопсис Элиот, 1905 Прувотаплизия Энгель, 1936 Тетис (Аплизия) Туллия Прувот-Фол, 1933 Варрия Eales, 1960

Масса яиц аплизии

Aplysia () - род от среднего до очень крупного морских слизней, в частности морских зайцев, которые представляют собой одну кладу крупных морских слизней, морских брюхоногих моллюсков моллюски.

Эти бентосные травоядные существа могут стать довольно большими по сравнению с большинством других моллюсков. Они пасутся в приливных и сублиторальных зонах тропических вод, в основном в Индо-Тихоокеанском океане (23 вида); но их также можно найти в Атлантическом океане (12 видов), при этом несколько видов встречаются в.

Виды Aplysia, когда им угрожают, часто выпускают облака чернил, как полагают, чтобы ослепить нападавшего (хотя на самом деле они считаются съедобными относительно немногими видами). Следуя указаниям Эрика Р. Кандела, этот род был изучен модельным организмом нейробиологами, потому что его рефлекс отдергивания жабр и сифона, как было изучено на Aplysia californica, опосредуется электрическими синапсами, которые позволяют нескольким нейронам срабатывать синхронно. Эта быстрая нервная реакция необходима для быстрой реакции животного на опасность. В аплизии всего около 20 000 нейронов, что делает ее излюбленным объектом исследований нейробиологов. Кроме того, «язычок» на нижней стороне контролируется только двумя нейронами, что позволило провести полное картирование сети иннервации.

• 1 Долговременная память
• 2 Оперантная обусловленность
• 3 Воспроизведение
• 4 Самозащита
• 5 Виды
• 6 Ссылки
• 7 Внешние ссылки

В нейронах, которые опосредуют несколько форм долговременной памяти у аплизии, фермент репарации ДНК поли-АДФ-рибоза-полимераза 1 (PARP-1) активирована. Практически во всех протестированных клетках эукариот добавление полиАДФ-рибозильных групп к белкам (поли АДФ-рибозилирование ) происходит в ответ на повреждение ДНК. Таким образом, открытие активации PARP-1 во время обучения и его потребности в долговременной памяти было неожиданным. Cohen-Aromon et al. предположили, что быстрая и временная деконденсация структуры хроматина с помощью полиАДФ-рибозилирования делает возможным транскрипцию , необходимую для формирования долговременной памяти без разрывов цепей в ДНК. После этих открытий в Aplysia были проведены дальнейшие исследования на мышах, и было обнаружено, что полиАДФ-рибозилирование также необходимо для формирования долговременной памяти у млекопитающих.

В 2018 году ученые из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, показали, что поведенческие модификации, характерные для формы неассоциативной долговременной памяти у аплизии, могут передаваться с помощью РНК.

Оперантное обусловливание считается формой ассоциативного обучение. Поскольку оперантное обусловливание включает сложное взаимодействие между действием и стимулом (в данном случае пищей), оно тесно связано с приобретением компульсивного поведения. Виды Aplysia служат идеальной модельной системой для физического изучения обучения в качестве вознаграждения за пищу из-за «нейронных компонентов частей ганглиозной нервной системы, которые отвечают за генерацию движений кормления». В результате аплизия использовалась в исследованиях ассоциативного обучения для выявления определенных аспектов питания и оперантного кондиционирования в контексте компульсивного поведения.

В аплизии основным рефлексом, изучаемым учеными при изучении оперантного обусловливания, является жабра. и сифонный рефлекс отмены. Рефлекс отдергивания жабр и сифона позволяет аплизии отводить сифон и жабры для защиты. Связи между синапсами во время рефлекса удаления жабр и сифона напрямую коррелируют со многими поведенческими чертами аплизии, такими как ее привычки, рефлексы и обусловленность. Ученые изучили обусловленность аплизии, чтобы выявить корреляцию с обусловленностью у млекопитающих, в основном в отношении поведенческих реакций, таких как зависимость. В ходе экспериментов по кондиционированию аплизии были обнаружены связи с синаптической пластичностью для функций вознаграждения, связанных с признаком зависимости у млекопитающих. Синаптическая пластичность - это идея о том, что синапсы будут становиться сильнее или слабее в зависимости от того, насколько эти конкретные синапсы используются. Кондиционирование этих синапсов может привести к их усилению или ослаблению, заставляя нейроны срабатывать или не срабатывать при воздействии стимула. Обусловливание поведенческих черт основано на идее функции вознаграждения. Функция вознаграждения - это когда стимул запускается в соответствии с определенным стимулом. Нейроны адаптируются к этому стимулу и с большей легкостью активируют эти нейроны, даже если стимул оказывает негативное влияние на субъект (в данном случае на Аплизию). У млекопитающих функция вознаграждения в основном контролируется дофаминовыми нейронами вентральной тегментальной области (VTA). Во время кондиционирования (у млекопитающих) дофаминовые нейроны VTA оказывают усиленное воздействие на обусловливаемые стимулы и сниженное влияние на необусловленные раздражители. Это побуждает синапсы формировать ожидание вознаграждения за обусловленные стимулы. Предполагается, что свойства синапсов, отображаемые в тестах на кондиционирование с участием аплизии (которая имеет дофаминовые нейроны, но не вентральную тегментальную область), напрямую сопоставимы с поведенческими реакциями, такими как зависимость у млекопитающих.

Калифорнийский морской заяц, Aplysia californica, является одновременным гермафродитом. A. californica обладает способностью хранить и переваривать аллосперм (сперму от партнера) и часто спаривается с несколькими партнерами. Исследования нескольких спариваний у A. californica позволили понять, как разрешаются конфликты между полами. Мощный половой феромон, водный белок аттрактин, используется для стимулирования и поддержания спаривания у аплизии. Аттрактин взаимодействует с тремя другими феромонами белка аплизии (энтицин, темптин или соблазн) бинарным образом, чтобы стимулировать влечение партнера.

Когда-то считалось, что виды аплизии используют чернила, чтобы убежать от хищников, как и осьминог . Вместо этого недавние исследования показали, что эти морские слизни способны продуцировать и секретировать в своих чернилах несколько соединений, в том числе хемодефицитный аплисиовиолин и токсичные вещества, такие как аммиак, для самозащиты.. Способность видов Aplysia удерживать токсины в своих телах, не отравляя себя, является результатом уникального способа хранения токсина в слизняке. Различные молекулы, необходимые для создания токсина, накапливаются в отдельных частях тела слизняка, что делает их доброкачественными, поскольку только смешивание всех молекул может привести к образованию токсичного химического облака. Когда морской заяц чувствует угрозу, он немедленно начинает процесс защиты, смешивая отдельные молекулы в дополнительной части тела, используемой специально для этой цели. В этот момент ферменты внутри морского слизняка начинают процесс превращения вещества в токсичное, и смесь выбрасывается на хищника в целях самозащиты.

В пределах рода Aplysia представлены следующие виды. Этот список следует за исследованиями Medina et al. кто установил филогенетическую гипотезу для рода Aplysia путем изучения данных о частичной митохондриальной ДНК (мтДНК) последовательности рибосомных генов (рДНК).

Aplysia fasciata (вверху) и пара Aplysia punctata (внизу), пасущиеся в водоеме в Повуа-де-Варзим, Португалия.

• Aplysia argus Rüppell Leuckart, 1830
• Bergh, 1905
• Aplysia brasiliana Rang, 1828
• Aplysia californica (JG Cooper, 1863) Калифорнийский морской заяц
  • Распространение: Северо-восточная часть Тихого океана
• (Bartsch Rehder, 1939)
  • Распространение: Северо-Восточная часть Тихого океана
• (Dall Simpson, 1901)
  • Распространение : Западная Атлантика
• Sowerby, 1869
  • Распространение: Индийский океан, западная часть Тихого океана
• Илс, 1960 : синоним Aplysia extraordinaria (Allan, 1932) (неясный синоним)
  • Распространение: Юго-западная часть Тихого океана
• Aplysia dactylomela (Rang, 1828) Пятнистый морской заяц
  • Распространение: Cosmopolitan ; тропические и умеренные моря.
  • Цвет: от бледно-серого до зеленого и до темно-коричневого.
  • Описание: большие черные кольца на мантии; хороший пловец
• Смит, 1884 : синоним Aplysia extraordinaria (Allan, 1932) (возможный старший синоним)
  • Распространение: Индийский океан, Запад Тихий океан
• Aplysia depilans (Gmelin, 1791)
  • Распространение: Северо-Восточная Атлантика, Средиземное море.
  • Описание: тонкая желтая внутренняя оболочка
• Eales, 1960
  • Распространение: Юго-Восточная Атлантика, Юго-Западная часть Тихого океана
• (Pease, 1860)
• Адамс в MEGray, 1850 : представлена ​​как Aplysia (Phycophila) euchlora (Gray, 1850) (альтернативное представление)
  • Распространение: Северо-Западная часть Тихого океана
• Aplysia extraordinaria (Allan, 1932) (возможно = Aplysia gigantea)
  • Распространение: Западная Австралия, Новая Зеландия.
  • Длина: более 40 см.
• Aplysia fasciata (Poiret, 1798) (Aplysia brasiliana Rang, 1828 - младший синоним).
  • Распространение: Восточная Атлантика, Средиземное море, Западная Африка, Красное море
  • Длина: 40 см
  • Цвет: от темно-коричневого до черного.
  • Описание: иногда имеет красную границу между параподиями и ротовыми щупальцами
• Голестани, Крочетта, Падула, Камачо, Лангенек, Пурсанидис, Пола, Йокеш, Сервера, Юнг, Гослинер, Арайя, Хукер, Шредл и Вальдес, 2019
• Аплисия
• 94>Sowerby, 1869
  • Распространение: Индийский океан, западная часть Тихого океана
• Голестани, Крочетта, Падула, Камачо, Лангенек, Пурсанидис, Пола, Йокеш, Сервера, Юнг, Гослинер, Арая, Хукер, Шредль и Вальдес, 2019
• d'Orbigny, 1837
  • Распространение: Юго-Восточная часть Тихого океана
• G. Б. Сауерби II, 1869
• (Bergh, 1898)
• Aplysia juliana (Quoy Gaimard, 1832) Ходячий морской заяц
  • Распространение : космополитичный, тропический во всех теплых морях
  • Цвет: разнообразный, от однотонного до бледно-коричневого
  • Описание: без пурпурных желез, следовательно, нет выделений чернил; задний конец стопы может действовать как присоска
• Rang, 1828
  • Распространение: южная часть Тихого океана
  • Длина: 25 см
  • Цвет: темно-коричневый
• (Баба, 1937)
  • Распространение: NW Pacific
  • Длина: 30 см
  • Цвет: от темно-коричневого до пурпурно-черного, с белыми точками
• A. Адамс и Рив, 1850 : синоним A. Adams Reeve, 1850
• Rang, 1828
  • Распространение: западная часть Индийского океана
• Aplysia morio (A. E. Verrill, 1901) Атлантический черный заяц, черный морской заяц
  • Распространение: Северо-Западная Атлантика
  • Длина: 40 см
  • Цвет: черный до Темно-коричневый; без пятен
• d'Orbigny, 1837
  • Распространение: Юго-Западная Атлантика, Южный Тихий океан
• Хаттон, 1875
  • Распространение: Новая Зеландия
  • Длина: 10 см
  • Цвет : темно-коричневый
• фон Мартенс, 1880
• (Adams Reeve, 1850) пятнистый морской заяц
  • Распространение: Индийский океан; Западная часть Тихого океана; обычен вдоль северного, восточного и южного побережья Южной Африки
  • Длина: 15 см
  • Описание: зеленовато-коричневый, с небольшими коричневыми или черными пятнами с белыми центрами
  • Среда обитания: мелководные заливы и лиманы
  • Поведение: днем ​​прячется; ночью появляется, чтобы питаться водорослями
• Pruvot-Fol, 1953
• Aplysia parvula (Guilding in Moerch, 1863) карликовый морской заяц, карликовый морской заяц
  • Распространение : во всем мире от теплых до умеренных морей
  • Длина: 6 см
  • Цвет: от коричневых до зеленых пятен
• (Tryon, 1895) (taxon inquirendum )
• ( Pilsbry, 1895)
• (Letson, 1898)
• Gould, 1852
• Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
  • Распространение: северо-восточная Атлантика
  • Длина: 20 см
  • Цвет: очень изменчивый
• Илс, 1960
  • Распространение: северо-восточная часть Тихого океана
• Илс, 1960
  • Распространение: юго-западная часть Тихого океана
• (Биман, 1960) чистый фут морской заяц
  • Распространение: северо-восточная часть Тихого океана
• Пилсбри, 1895
  • Распространение: северо-восточная часть Тихого океана
• Беббингтон, 1974
  • Распространение: Индийский океан
• (Баба, 1949)
  • Распространение : Восточная Австралия, Япония; Северо-западная часть Тихого океана
• Пилсбри, 1895
  • Распространение: Юго-западная часть Тихого океана
• (Sowerby, 1869)
  • Распространение: Австралия
  • Длина: 15 см
  • Описание: четко не определено
• Bebbington, 1974
  • Распространение: Индийский океан
• Aplysia vaccaria (Winkler, 1955) Калифорнийский черный морской заяц (возможно? = Aplysia cedrocensis)
  • Распространение : Тихоокеанское побережье Калифорнии
  • Длина: очень большая - до 75 см
  • Цвет: черный
  • Описание: без пурпурных чернил; огромная внутренняя оболочка
• Aplysia venosa Hutton, 1875 (taxon inquirendum )
• Pruvot-Fol, 1953

Синонимия видов

• Aplysia aequorea Heilprin, 1888 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia albopunctata Deshayes, 1853: синоним Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
• Aplysia angasi GB Sowerby II, 1869 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia annulifera Thiele, 1930 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia ascifera Rang, 1828 : синоним Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)
• Aplysia benedicti Eliot, 1899 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia bourailli Risbec, 1951 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia brasiliana (Rang, 1828) пятнистый морской заяц, сажистый морской заяц (младший синоним Aplysia fasciata; разн. географические популяции того же вида): синоним Aplysia fasciat a Poiret, 1789
• Aplysia cirrhifera Quoy Gaimard, 1832 : синоним (Quoy Gaimard, 1832)
• Aplysia concava Sowerby, 1869 : синоним Aplysia parvula Mørch, 1863
• Aplysia depressa Cantraine, 1835 : синоним (Cantraine, 1835)
• Aplysia dolabrifera Rang, 1828 : синоним Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)
• Aplysia donca (Ev. Маркус и Эр. Marcus, 1960) : синоним Aplysia morio (AE Verrill, 1901)
• Aplysia eusiphonata Bergh, 1908 : синоним Aplysia maculata Rang, 1828
• Aplysia fimbriata Adams Reeve, 1850 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia gargantua Bergh, 1908 : синоним Aplysia maculata Rang, 1828
• Aplysia geographica (Adams Reeve, 1850) : синоним Syphonota geographica (A. Adams Reeve, 1850)
• Aplysia gilchristi Bergh, 1908 : синоним Aplysia maculata Rang, 1828
• Aplysia gracilis Eales, 1960: синоним Aplysia fasciata Poiret, 1789
• Aplysia griffithsiana Leach, 1852 синоним Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
• Aplysia guttata Sars M., 1840 синоним Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
• Aplysia hamiltoni Kirk, 1882 : синоним Aplysia juliana Quoy Gaimard, 1832
• Aplysia hybrida Sowerby, 1806 : синоним Aplysia punctata (Cuvier, 1803)
• Aplysia longicauda Quoy Gaimard, 1825 : синоним (Quoy Gaimard, 1825)
• Aplysia megaptera Verrill, 1900 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia nettiae Winkler, 1959 : синоним Aplysia californica J. G. Cooper, 1863
• Aplysia norfolkensis Sowerby, 1869 : синоним Aplysia parvula Mørch, 1863
• Aplysia oahouensis Souleyet, 1852 : синоним Dolabrifera dolabrifera (Rang, 1828)
• Aplysia ocellata d'Orbigny, 1839 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia odorata Risbec, 1928 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia operta Burne, 1906 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia petalifera Rang, 1828 : синоним (Rang, 1828)
• Aplysia poikilia Bergh, 1908 : синоним Aplysia maculata Rang, 1828
• Aplysia protea Rang, 1828 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia pulmonica Gould, 1852 : синоним Aplysia argus Rüppell Leuckart, 1830
• Aplysia radiata Ehrenberg, 1831 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia rosea Rathke, 1799 : синоним Aplysia punc tata (Cuvier, 1803)
• Aplysia schrammi Deshayes, 1857 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia scutellata Ehrenberg, 1831 : синоним of Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia sibogae Bergh, 1905 : синоним Aplysia juliana Quoy Gaimard, 1832
• Aplysia striata Quoy Gaimard, 1832 : синоним (Quoy Gaimard, 1825)
• Aplysia tigrina Rang, 1828 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia tigrinella Gray, 1850 : синоним Aplysia maculata Rang, 1828
• Aplysia tigrinella Gray, 1850 : синоним Rang, 1828
• Aplysia velifer Bergh, 1905 : синоним Aplysia dactylomela Rang, 1828
• Aplysia willcoxi (Hellprin, 1886) : синоним Aplysia fasciata Poiret, 1789
• Aplysia winneba Eales, 1957 : синоним Aplysia fasciata Poiret, 1789

• Howson, CM; Пиктон, Б. (Ред.) (1997). Каталог видов морской фауны и флоры Британских островов и окружающих морей. Публикация Ольстерского музея, 276. Ольстерский музей: Белфаст, Великобритания. ISBN 0-948150-06-8. vi, 508 (+ cd-rom) pp
• Gofas, S.; Le Renard, J.; Буше, П. (2001). Mollusca, в: Costello, M.J. et al. (Ред.) (2001). Европейский регистр морских видов: список морских видов в Европе и библиография указателей по их идентификации. Collection Patrimoines Naturels, 50: pp. 180–213

Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Aplysia

• СЭМ-изображения радулы можно найти на Thompson, TE; Беббингтон, А. (1973). «Изучение радул брюхоногих моллюсков с помощью сканирующего электронного микроскопа». Malacologia. 14: 147–165.
• Фотографии Аплизии - MondoMarino.net
• Cunha, C.M.; Розенберг, Г. (2019). Типовые образцы Aplysiida (Gastropoda, Heterobranchia) в Академии естественных наук Филадельфии с таксономическими замечаниями. Зоосистематика и эволюция. 95 (2): 361-372