Дендрит

редактировать
Небольшая проекция на нейрон, который принимает сигналы
Структура типичного нейрона
Дендрит
На одном конце удлиненной структуры находится разветвленная масса. В центре этой массы находится ядро, а ветви - дендриты. Толстый аксон тянется от масса, заканчивающаяся дальнейшим разветвлением, которое обозначено как терминалы аксона. Вдоль аксона имеется ряд выступов, обозначенных как миелиновые оболочки. Дендрит Сома Аксон Ядро Узел. Ранвье Аксон терминал Шванновская клетка Миелиновая оболочка

Дендриты (от греч. δένδρον déndron, «дерево»), также дендроны, представляют собой разветвленные протоплазматические отростки нервной клетки, которые передают электрохимическую стимуляцию, полученную от других нервных клеток, в тело клетки, или сомы нейрона , из которого проецируются дендриты. Электрическая стимуляция передается на дендриты вышестоящими нейронами (обычно через их аксоны ) через синапсы, которые расположены в различных точках дендритного дерева. Дендриты играют решающую роль в интеграции этих синаптических входов и в определении степени, в которой потенциалы действия производятся нейроном. Дендритное ветвление, также известное как дендритное ветвление, представляет собой многоступенчатый биологический процесс, в котором нейроны образуют новые и разветвляются для создания новых синапсов. морфология дендритов, такая как плотность ветвей и паттерны группирования, сильно коррелируют с функцией нейрона. Пороки развития дендритов также тесно связаны с нарушением функции нервной системы. Некоторые расстройства, связанные с пороком развития дендритов, включают аутизм, депрессию, шизофрению, синдром Дауна и тревожность.

Определенные классы дендритов содержат небольшие выступы, называемые дендритными шипами, которые увеличивают рецептивные свойства дендритов, чтобы изолировать специфичность сигнала. Повышенная нервная активность и установление долговременной потенциации на дендритных шипах изменяют размеры, форму и проводимость. Считается, что эта способность к росту дендритов играет роль в обучении и формировании памяти. В каждой клетке может быть до 15000 шипов, каждый из которых служит постсинаптическим процессом для отдельных пресинаптических аксонов. Дендритное ветвление может быть обширным, и в некоторых случаях его достаточно, чтобы получить до 100000 входных сигналов в один нейрон.

Дендриты - это один из двух типов протоплазматических выступов, которые выступают из тела клетки нейрона, другой тип, являющийся аксоном. Аксоны можно отличить от дендритов по нескольким признакам, включая форму, длину и функцию. Дендриты часто сужаются по форме и короче, в то время как аксоны имеют тенденцию сохранять постоянный радиус и быть относительно длинными. Обычно аксоны передают электрохимические сигналы, а дендриты получают электрохимические сигналы, хотя некоторые типы нейронов у определенных видов не имеют аксонов и просто передают сигналы через свои дендриты. Дендриты обеспечивают увеличенную площадь поверхности для приема сигналов от терминальных кнопок других аксонов, и аксон также обычно делится на своем дальнем конце на множество ветвей (телодендрии ), каждая из которых заканчивается нервным окончанием, позволяя химический сигнал проходит одновременно ко многим клеткам-мишеням. Обычно, когда электрохимический сигнал стимулирует нейрон, он возникает на дендрите и вызывает изменения электрического потенциала на плазматической мембране нейрона. Это изменение мембранного потенциала будет пассивно распространяться по дендриту, но становится слабее с расстоянием без потенциала действия. Потенциал действия распространяет электрическую активность вдоль мембраны дендритов нейрона к телу клетки, а затем афферентно вниз по длине аксона к окончанию аксона, где он запускает высвобождение нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Однако синапсы с участием дендритов также могут быть аксодендритными, включая передачу сигналов аксона к дендриту, или дендродендритными, включая передачу сигналов между дендритами. autapse - это синапс, в котором аксон одного нейрона передает сигналы своим собственным дендритам.

Есть три основных типа нейронов; многополярные, биполярные и униполярные. Мультиполярные нейроны, такие как показанный на изображении, состоят из одного аксона и множества дендритных деревьев. Пирамидные клетки представляют собой мультиполярные нейроны коры с пирамидальными клеточными телами и большими дендритами, называемыми апикальными дендритами, которые доходят до поверхности коры. Биполярные нейроны имеют один аксон и одно дендритное дерево на противоположных концах тела клетки. У униполярных нейронов есть ножка, которая идет от тела клетки и разделяется на две ветви, одна из которых содержит дендриты, а другая - концевые кнопки. Униполярные дендриты используются для обнаружения сенсорных стимулов, таких как прикосновение или температура.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Развитие дендритов
  • 3 Электрические свойства
  • 4 Пластичность
  • 5 Примечания
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

История

Термин дендриты был впервые использован в 1889 году Вильгельмом Хисом для описания числа более мелких «протоплазматических процессов», которые были связаны с нервная клетка. Немецкому анатому Отто Фридриху Карлу Дейтерсу обычно приписывают открытие аксона, отличив его от дендритов.

Некоторые из первых внутриклеточных записей в нервной системе были сделаны в конце 1930-х годов Кеннетом С. Коул и Говардом Дж. Кертисом. Швейцарский Рюдольф Альберт фон Келликер и немец Роберт Ремак были первыми, кто идентифицировал и охарактеризовал начальный сегмент аксона. Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли также использовали гигантский аксон кальмара (1939), и к 1952 году они получили полное количественное описание ионной основы потенциал действия, ведущий к формулировке модели Ходжкина – Хаксли. Ходжкин и Хаксли были совместно удостоены Нобелевской премии за эту работу в 1963 году. Формулы, описывающие аксональную проводимость, были распространены на позвоночных в уравнениях Франкенхейзера-Хаксли. Луи-Антуан Ранвье был первым, кто описал промежутки или узлы, обнаруженные на аксонах, и за этот вклад эти особенности аксонов теперь обычно называют узлами Ранвье. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, испанский анатом, предположил, что аксоны являются выходными компонентами нейронов. Он также предположил, что нейроны были отдельными клетками, которые общались друг с другом через специализированные соединения или промежутки между клетками, теперь известные как синапс. Рамон-и-Кахаль усовершенствовал процесс окрашивания серебром, известный как метод Гольджи, который был разработан его соперником, Камилло Гольджи.

Развитие дендритов

Полная диаграмма нейронных клеток en.svg

Во время развития дендритов несколько факторов могут влиять на дифференциацию. К ним относятся модуляция сенсорного ввода, загрязняющих веществ в окружающей среде, температуры тела и употребления наркотиков. Например, у крыс, выращенных в темноте, было обнаружено уменьшенное количество шипов в пирамидных клетках, расположенных в первичной зрительной коре, и заметное изменение в распределении ветвлений дендритов в звездчатых клетках слоя 4. Эксперименты, проведенные in vitro и in vivo, показали, что присутствие афферентов и входная активность сами по себе могут модулировать паттерны, по которым дифференцируются дендриты.

Мало что известно о процессе, с помощью которого дендриты ориентируются in vivo и вынуждены для создания замысловатого паттерна ветвления, уникального для каждого конкретного класса нейронов. Одной из теорий механизма развития дендритных ветвей является синаптотропная гипотеза. Синаптотропная гипотеза предполагает, что вход от пресинаптической к постсинаптической клетке (и созревание возбуждающих синаптических входов) в конечном итоге может изменить ход образования синапсов в дендритных и аксональных ветвях. Это образование синапсов необходимо для развития нейрональной структуры в функционирующем мозге. Баланс между метаболическими затратами на развитие дендритов и необходимостью покрытия рецептивного поля, по-видимому, определяет размер и форму дендритов. Сложный набор внеклеточных и внутриклеточных сигналов модулирует развитие дендритов, включая факторы транскрипции, взаимодействия рецептор-лиганд, различные пути передачи сигналов, локальный механизм трансляции, цитоскелетные элементы, форпосты Гольджи и эндосомы. Они способствуют организации дендритов на телах отдельных клеток и размещению этих дендритов в нейронных цепях. Например, было показано, что β-actin zipcode-связывающий белок 1 (ZBP1) способствует правильному ветвлению дендритов. Другие важные факторы транскрипции, участвующие в морфологии дендритов, включают CUT, Abrupt, Collier, Spineless, ACJ6 / drifter, CREST, NEUROD1, CREB, NEUROG2 и т.д. Секретируемые белки и рецепторы клеточной поверхности включают нейротрофины и рецепторы тирозинкиназ, BMP7, Wnt / растрепанный, EPHB 1-3, семафорин / плексин-нейропилин, щелевой робот, нетрин-фризл, рилин. Rac, CDC42 и RhoA служат регуляторами цитоскелета, а моторный белок включает KIF5, динеин, LIS1. Важные секреторные и эндоцитарные пути, контролирующие развитие дендритов, включают DAR3 / SAR1, DAR2 / Sec23, DAR6 / Rab1 и т. Д. Все эти молекулы взаимодействуют друг с другом, контролируя морфогенез дендритов, включая приобретение типоспецифического дендритного разветвления, регуляцию размера дендритов и организация дендритов, исходящих от разных нейронов.

Электрические свойства

Структура и разветвление дендритов нейрона, а также наличие и изменение потенциалзависимой ионной проводимости, сильно влияет на то, как нейрон интегрирует входные данные от других нейронов. Эта интеграция является как временной, включающей суммирование стимулов, которые поступают в быстрой последовательности, так и пространственной, что влечет за собой агрегацию возбуждающих и тормозных сигналов от отдельных ветвей.

Когда-то считалось, что дендриты просто пассивно передают электрическую стимуляцию.. Эта пассивная передача означает, что изменения напряжения, измеренные в теле клетки, являются результатом активации дистальных синапсов, распространяющих электрический сигнал к телу клетки без помощи потенциалозависимых ионных каналов. Теория пассивного кабеля описывает, как изменения напряжения в определенном месте дендрита передают этот электрический сигнал через систему сходящихся сегментов дендрита разного диаметра, длины и электрических свойств. На основе теории пассивного кабеля можно отследить, как изменения дендритной морфологии нейрона влияют на мембранное напряжение в теле клетки и, таким образом, как изменение дендритной архитектуры влияет на общие выходные характеристики нейрона.

Распространяются электрохимические сигналы. с помощью потенциалов действия, которые используют межмембранные потенциалзависимые ионные каналы для транспортировки ионов натрия, кальция и калия. Каждому виду ионов соответствует свой собственный белковый канал, расположенный в липидном бислое клеточной мембраны. Клеточная мембрана нейронов покрывает аксоны, тело клетки, дендриты и т. Д. Белковые каналы могут различаться между химическими видами по величине необходимого напряжения активации и продолжительности активации.

Потенциалы действия в клетках животных генерируются ионные каналы, управляемые натрием или кальцием, в плазматической мембране. Эти каналы закрываются, когда мембранный потенциал близок к потенциалу покоя клетки или равен ему. Каналы начнут открываться, если мембранный потенциал возрастет, позволяя ионам натрия или кальция проникать в клетку. По мере того, как в клетку попадает все больше ионов, мембранный потенциал продолжает расти. Процесс продолжается до тех пор, пока не откроются все ионные каналы, вызывая быстрое увеличение мембранного потенциала, которое затем вызывает снижение мембранного потенциала. Деполяризация вызвана закрытием ионных каналов, которые препятствуют проникновению ионов натрия в нейрон, и затем они активно выводятся из клетки. Затем активируются калиевые каналы, и происходит выходящий поток ионов калия, возвращающий электрохимический градиент к потенциалу покоя. После возникновения потенциала действия происходит переходный отрицательный сдвиг, называемый постгиперполяризацией или рефрактерным периодом, из-за дополнительных калиевых токов. Это механизм, который предотвращает возвращение потенциала действия в обратном направлении.

Еще одна важная особенность дендритов, наделенная их активной проводимостью, управляемой напряжением, - их способность отправлять потенциалы действия обратно в дендритную ветвь.. Эти сигналы, известные как распространяющиеся в обратном направлении потенциалы действия, деполяризуют дендритные ветви и обеспечивают решающий компонент для модуляции синапсов и долгосрочной потенциации. Кроме того, последовательность потенциалов действия, распространяющихся в обратном направлении, искусственно созданная в соме, может индуцировать потенциал действия кальция (дендритный спайк ) в дендритной зоне инициации в определенных типах нейронов.

Пластичность.

Сами дендриты, по-видимому, способны к пластическим изменениям в течение взрослой жизни животных, включая беспозвоночных. Нейрональные дендриты имеют различные отделы, известные как функциональные единицы, которые способны вычислять поступающие стимулы. Эти функциональные единицы участвуют в обработке входных данных и состоят из субдоменов дендритов, таких как шипы, ветви или группы ветвей. Следовательно, пластичность, которая приводит к изменениям в структуре дендритов, будет влиять на коммуникацию и обработку в клетке. Во время развития морфология дендритов формируется внутренними программами генома клетки и внешними факторами, такими как сигналы от других клеток. Но во взрослой жизни внешние сигналы становятся более влиятельными и вызывают более значительные изменения в структуре дендритов по сравнению с собственными сигналами во время развития. У женщин дендритная структура может изменяться в результате физиологических условий, вызванных гормонами во время таких периодов, как беременность, лактация и следование эстральному циклу. Это особенно заметно в пирамидных клетках области СА1 гиппокампа, где плотность дендритов может варьироваться до 30%.

Примечания

Ссылки

  • Lorenzo, L.E.; Руссье, М; Барб, А; Fritschy, J.M.; Бюстгальтеры, H (2007). «Дифференциальная организация гамма-аминомасляной кислоты типа А и рецепторов глицина в соматическом и дендритном отделах мотонейронов abducens крысы». Журнал сравнительной неврологии. 504 (2): 112–26. doi : 10.1002 / cne.21442. PMID 17626281.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с дендритами.
Последняя правка сделана 2021-05-17 13:03:36
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте