Войти
Питон (вверху) и гремучая змея, иллюстрирующие положение органов ямы. Стрелки указывающие на ямку, органы имеют красный цвет; черная стрелка указывает на ноздрю. Способность ощущать инфракрасное тепловое излучение on развились независимо в двух разных группах змей, Boidae (удавы и питоны) и Crotalinae (ямочные гадюки). То, что обычно называют ямочным органом, позволяет этим животным по существу «видеть» лучистое тепло на длинах волн от 5 до 30 мкм. Усовершенствованное инфракрасное восприятие ям-гадюк позволяет этим животным точно поражать добычу даже в отсутствие света и обнаруживать теплые предметы на расстоянии нескольких метров. Ранее считалось, что органы эволюционировали в первую очередь как детекторы добычи, но недавние данные свидетельствуют о том, что они также могут использоваться для терморегуляции и обнаружения хищников, что делает его более универсальным сенсорным органом. чем предполагалось.
Лицевая ямка претерпела параллельную эволюцию у змеевиков и некоторых удавов и питоны. Один раз он развился у питгадов и несколько раз у удавов и питонов. электрофизиология структуры сходна между двумя ветвями, но они различаются по общей структурной анатомии. На первый взгляд у питогадов есть по одной большой ямке с обеих сторон головы, между глазом и ноздрей (нижние ямки ), в то время как удавы и питоны имеют три или более ямки сравнительно меньшего размера, выстилающих верхнюю часть, а иногда и нос нижняя губа, в чешуе или между чешуей (губные ямки). Те из питогулей являются более продвинутыми, имеют подвешенную сенсорную мембрану в отличие от простой структуры ямки.
В гадюках тепловая ямка состоит из глубокого кармана в роструме с натянутой на него мембраной. За мембраной находится заполненная воздухом камера, обеспечивающая контакт с воздухом с обеих сторон мембраны. Мембрана ямки имеет большое количество сосудов и сильно иннервируется многочисленными термочувствительными рецепторами, образованными из конечных масс тройничного нерва (конечных нервных масс или TNM). Таким образом, рецепторы - это не отдельные клетки, а часть самого тройничного нерва. Губная ямка, обнаруженная у удавов и питонов, не имеет подвешенной мембраны и состоит, проще говоря, из ямки, выстланной мембраной, которая одинаково иннервируется и имеет сосуды, хотя морфология сосудистая сеть этих змей отличается от кроталинов. Цель сосудистой сети, помимо обеспечения кислородом рецепторных окончаний, состоит в том, чтобы быстро охладить рецепторы до их термо-нейтрального состояния после нагрева тепловым излучением от раздражителя. Если бы не эта сосудистая сеть, рецептор оставался бы в теплом состоянии после воздействия теплого раздражителя и представлял бы животному остаточные изображения даже после того, как раздражитель был удален.
Схема органа кроталиновой ямки. Во всех случаях лицевая ямка иннервируется тройничным нервом. В crotalines информация от ямочного органа передается в ядро reticularus caloris в мозговом веществе через латеральный нисходящий тройничный тракт. Оттуда он передается в контралатеральную тектум зрительного нерва. У удавов и питонов информация из губной ямки отправляется непосредственно в контралатеральную оптическую ямку через латеральный нисходящий тройничный тракт, минуя ядро reticularus caloris.
Это это оптическая оболочка мозга, которая в конечном итоге обрабатывает эти инфракрасные сигналы. Эта часть мозга также получает другую сенсорную информацию, в первую очередь оптическую стимуляцию, но также моторную, проприоцептивную и слуховую. Некоторые нейроны в тектуме реагируют только на визуальную или инфракрасную стимуляцию; другие сильнее реагируют на комбинацию визуальной и инфракрасной стимуляции, а третьи реагируют только на комбинацию визуальной и инфракрасной стимуляции. Некоторые нейроны настроены на обнаружение движения в одном направлении. Было обнаружено, что визуальные и инфракрасные карты мира змеи накладываются на оптический тектум. Эта объединенная информация передается через тектум в передний мозг.
Нервные волокна в ямочном органе постоянно активизируются с очень низкой скоростью. Предметы, находящиеся в нейтральном температурном диапазоне, не изменяют скорость стрельбы; нейтральный диапазон определяется средним тепловым излучением всех объектов в рецептивном поле органа. Тепловое излучение выше заданного порога вызывает повышение температуры нервного волокна, что приводит к стимуляции нерва и последующему возбуждению, при этом повышение температуры приводит к увеличению скорости возбуждения. Чувствительность нервных волокон по оценкам составляет>0,001 ° C.
Ямочный орган адаптируется к повторяющемуся раздражителю; при удалении адаптированного стимула произойдет колебание в противоположном направлении. Например, если перед змеей поместить теплый предмет, скорость стрельбы органа сначала увеличится, но через некоторое время она адаптируется к теплому предмету, и скорость возбуждения нервов в органе ямы вернется к норме.. Если этот теплый объект затем удалить, орган ямы теперь будет регистрировать пространство, которое он раньше занимал, как более холодное, и, таким образом, скорость стрельбы будет снижена, пока он не адаптируется к удалению объекта. Латентный период адаптации составляет приблизительно 50-150 мс.
Лицевая ямка фактически визуализирует тепловое излучение с использованием тех же оптических принципов, что и камера-обскура, в которой местоположение источника теплового излучения определяется расположением излучения на мембране нагревательной ямы. Однако исследования, которые визуализировали тепловые изображения лицевых ямок с помощью компьютерного анализа, показали, что разрешение чрезвычайно низкое. Размер отверстия углубления приводит к плохому разрешению небольших теплых объектов, и в сочетании с небольшим размером углубления и последующей плохой теплопроводностью получаемое изображение имеет чрезвычайно низкое разрешение и контраст. Известно, что некоторая фокусировка и повышение резкости изображения происходит в боковом нисходящем тройничном тракте, и возможно, что визуальная и инфракрасная интеграция, происходящая в тектуме, также может быть использована для повышения резкости изображения.
Несмотря на то, что он обнаруживает инфракрасный свет, механизм инфракрасного обнаружения не похож на фоторецепторы - в то время как фоторецепторы обнаруживают свет посредством фотохимических реакций, белок в ямках змей представляет собой тип переходного канала рецепторного потенциала, TRPV1, который является термочувствительным ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы через механизм, включающий нагревание ямочного органа, а не химическую реакцию на свет. По структуре и функциям он напоминает биологическую версию прибора для измерения тепла, называемого болометром. Это согласуется с тонкой мембраной ямки, которая позволит входящему инфракрасному излучению быстро и точно нагреть данный ионный канал и вызвать нервный импульс, а также васкуляризацию мембраны ямки, чтобы быстро охладить ионный канал обратно до его исходное температурное состояние. Хотя молекулярные предшественники этого механизма обнаружены у других змей, белок экспрессируется в гораздо меньшей степени и гораздо менее чувствителен к теплу.
Змеи, чувствительные к инфракрасному излучению. широко использовать ямочные органы для обнаружения теплокровных жертв, таких как грызуны и птицы, и нацеливания на них. Слепые или с завязанными глазами гремучие змеи могут точно поразить добычу при полном отсутствии видимого света, хотя, похоже, они не оценивают добываемых животных по температуре их тела. Кроме того, змеи могут сознательно выбирать места для засад, которые облегчают инфракрасное обнаружение добычи. Ранее предполагалось, что орган эволюционировал специально для поимки добычи. Однако недавние данные показывают, что ямочный орган также может использоваться для терморегуляции. В эксперименте, в ходе которого проверялась способность змей находить прохладное тепловое убежище в некомфортно жарком лабиринте, все гадюки смогли найти убежище быстро и легко, в то время как настоящие гадюки не смогли этого сделать. Это говорит о том, что змеевики использовали свои ямочные органы для принятия решений по терморегуляции. Также возможно, что орган, возможно, даже развился как защитная адаптация, а не как хищная, или что множественное давление могло потенциально способствовать развитию органа. Использование жаровни для управления терморегуляцией или другим поведением питонов и удавов еще не определено.
.
