Войти
| Базальные ганглии | |
|---|---|
 Базальные ганглии (красные) и связанные с ими структуры (синий) показаны внутри головного мозга | |
 Базальные ганглии на изображении головного мозга снизу | |
| Детали | |
| Часть | Cerebrum |
| Идентификаторы | |
| Латинский | ядер базальных |
| MeSH | D001479 |
| NeuroNames | 224, 2677 |
| NeuroLex ID | birnlex_826 |
| TA98 | A14.1.09.501 |
| TA2 | 5559 |
| FMA | 84013 |
| Анатомические термины нейроанатомии [редактировать в Викиданных ] | |
базальные ганглии (или базальные ядра ) включить группу подкорковых ядра различного происхождения в мозге позвоночных. У человека и других приматов есть некоторые различия, главным образом в разделе globus pallidus на внешней и внутренней области, а также в разделении полосатое тело. Базальные ганглии расположены у основания переднего мозга и вершины среднего мозга. Базальные ганглии прочно связаны с корой головного мозга, таламусом и стволом мозга, а также с другими областями мозга. Базальные ганглии связаны с множеством функций, включая контроль произвольных двигательных движений, процедурное, обучение привычкам, обучение движения глаз, познание и эмоция.
Основными компонентами базальных ганглиев, как определено функционально, являются полосатое тело, состоящее из обоих дорсальных полосатых тел (хвостатого ядра и скорлупа ) и брюшное полосатое тело (nucleus accumbens и обонятельный бугорок ), globus pallidus, брюшной паллидум, черной субстанцией и субталамическим ядром. Каждый из этих компонентов имеет сложную внутреннюю анатомическую и нейрохимическую организацию. Самый большой компонент, полосатое тело (дорсальный и вентральный), получает входные данные от областей мозга за пределами базальных ганглиев, но отправляет выходные данные другим компонентам базальных ганглиев. Паллидум получает входные данные от полосатого тела и посылает тормозной сигнал в ряд связанных с моторикой области. Черная субстанция представляет собой получение поступления в полосатое нейротрансмиттера дофамина, который играет важную роль в функции базальных ганглиев. Субталамическое ядро получает входные данные в основном от полосатого тела и коры головного мозга и проецируется на бледный шар.
Популярные теории вовлекают базальные ганглии в выбор действия - чтобы помочь решить, какое из возможных вариантов поведения выполнять в любой момент времени. Говоря более конкретно, основная функция базальных ганглиев, вероятно, заключается в контроле и регулировании активности моторных и премоторных областей коры, чтобы произвольные движения могли происходить плавно. Экспериментальные исследования показывают, что базальные ганглии оказывают тормозящее влияние на ряд моторных систем, и что высвобождение этого торможения позволяет моторной системе стать активным. На «переключение поведения», которое происходит в базальных ганглиях, влияют сигналы многих частей мозга, включая префронтальную кору, которая играет ключевую роль в исполнительных функциях.
В последнее время некоторые нейробиологи и когнитивные Предполагают, что базальные ганглии несут ответственность не только за выбор двигательных действий, но и за выбор других когнитивных действий. Вычислительные модели выбора действия в базальных ганглиях начали это начало.
Базальные ганглии имеют большое значение для нормальной функции и поведения мозга. Их дисфункция приводит к широкому спектру неврологических состояний, включая нарушение поведения и контроля движений, а также когнитивные дефициты, подобные тем, которые возникают в результате повреждений префронтальной коры. К поведению синдром Туретта, обсессивно-компульсивное расстройство и зависимость. Двигательные расстройства включают, в первую очередь, болезнь Паркинсона, которая включает дегенерацию дофамин-продуцирующих клеток в черной субстанции, болезнь Хантингтона, которая в первую включает повреждение полосатого тела, дистония и реже гемибаллизм. Базальные ганглии имеют лимбический сектор, компонент которого присвоены различные названия: прилежащее ядро , вентральное паллидум и вентральная тегментальная область (ВТА). Имеются убедительные доказательства того, что эта лимбическая часть играет центральную роль в обучении вознаграждением, а также в познании и функционировании лобной доли через мезолимбический путь от VTA к предыдущему ядру, которое использует нейромедиатор дофамин, и мезокортикальный путь. Ряд препаратов, вызывающих сильную зависимость, включая кокаин, амфетамин, специальные лекарства, которые выписывает врач, и никотин., как полагают, работают за счет увеличения эффективности этого дофаминового сигнала. Имеются также данные о чрезмерной активности дофаминергической проекции ВТА при шизофрении.
С точки зрения развития, человек центральная нервная система часто классифицируется на основе исходных трех примитивных пузырьков, из она развивается: эти первичные пузырьки образуются при нормальном развитии нервной трубки эмбрион и использует включает передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг, от рострального до каудального (от головы до хвоста) или нация. Позже в развитии нервной системы каждая часть сама превращается в более мелкие компоненты. Во время развития клетки, которые мигрируют по касательной к базовым ганглиев, направляются латеральными и медиальными ганглионарными выступами. Следующая таблица демонстрирует эту классификацию развития и прослеживает ее до анатомических структур, представленных в базальных ганглиях. Структуры, относящиеся к базальным ганглиям, проявились жирным шрифтом .
| Первичный отдел нервной трубки | Вторичный отдел | Конечные сегменты у взрослого человека |
|---|---|---|
| Передний мозг |
| |
| Средний мозг |
|
|
| Rhombencephalon |
|
Воспроизвести медиа Видео с обеспечением анатомией 
Коронковые срезы человеческого мозга, структура базальные ганглии. Белое вещество показано темно-серым, серое вещество показано светло-серым.. Передняя часть: полосатое тело, globus pallidus (GPe и GPi). Задний: субталамическое ядро (STN), черная субстанция (SN) Базальные ганглии образуют фундаментальный компонент головного мозга. В отличие от коркового слоя, выстилающего поверхность переднего мозга, базальные ганглии представляют собой совокупность отдельных масс серого вещества, лежащих глубоко в головном мозге недалеко от места соединения таламус. Они лежат сбоку от таламуса и окружают его. Как и большинство частей мозга, базальные ганглии состоят из левой и правой сторон, которые являются виртуальным зеркальным отображением друг друга.
С точки зрения анатомии, базальные ганглии делятся на четыре структуры, в зависимости от того, насколько они верхние или ростральные (другими словами, в зависимости от того, насколько близко к это верхняя часть головы): два из них, полосатое тело и паллидум, относительно большие; два других, черное вещество и субталамическое ядро , меньше по размеру. На иллюстрации справа два коронарных среза человеческого мозга показывают расположение компонентов базальных ганглиев. Следует отметить, что не видно в этом разделе, субстанция лежат дальше назад (сзади ) в головном мозге, чем полосатое тело и бледное тело.
базальное тело ганглии полосатое тело представляет собой подкорковую структуру, обычно разделенную на дорсальное полосатое тело и вентральное полосатое тело, хотя медиально-латеральная классификация была принята, что он более релевантен поведенчески и находит более широкое применение.
полосатое тело состоит в основном из нейронов со средними шипами. Эти ГАМКергические нейроны проецируются на внешний (латеральный) бледный шар и внутренний (медиальный) бледный шар, а также в черную субстанцию pars reticulata. Проекции в бледный шар и черную субстанцию в основном являются дофамифаминергическими, хотя экспрессируются энкефалин, динорфин и вещество P. Стриатум также содержит интернейроны, которые классифицируются на нитрергические нейроны (из-за использования оксида азота в качестве нейромедиатора ), тонически активные холинергические интернейроны, парвальбумин -спрессирующие нейроны. и нейроны, экспрессирующие кальретинин,. Дорсальное полосатое тело получает большие глутаматергические входные сигналы от коры, а также дофаминергические входные сигналы от компактной части черной субстанции. Считается, что дорсальное полосатое тело участвует в сенсомоторной деятельности. Вентральное полосатое тело получает глутаматергические входы от лимбических областей, а также дофаминергические входы от VTA через мезолимбический путь. Считается, что брюшное полосатое тело играет роль в поощрении и других лимбических функциях. Дорсальное полосатое тело разделено на хвостатое тело и скорлупу посредством внутренней капсулы, в то время как брюшное полосатое тело состоит из при следующем ядре и обонятельный бугорок. Хвостатое кость имеет три основных области связи, причем головка хвостатого тела демонстрирует связь с префронтальной корой, поясной корой и миндалевидным телом. Тело и хвост демонстрируют дифференциацию между дорсолатеральным ободом и вентральным хвостатым телом, выступая в сенсомоторную и лимбическую область полосатого тела соответственно. Стриатопаллидные волокна соединяют полосатое тело с паллидусом.
Паллидум состоит из большой структуры, называемой globus pallidus («бледный шар»), вместе с меньшим вентральным расширением, называемым вральным pallidum. Бледный шар выглядит как единая нервная масса, но может быть разделен на две различные части, называемые внутренним (или медиальным) и внешним (латеральным) сегментами, сокращенно GPi и GPe. Оба сегмента содержат в основном ГАМКергические нейроны, которые, следовательно, оказывают тормозящее действие на свои мишени. Два участвуют в разных нейронных цепях. GPe получает входные данные в основном из полосатого тела и проецируется в субталамическое ядро. GPi получает сигналы от полосатого тела по «прямым» и «непрямым» путям. Паллидные нейроны работают по принципу растормаживания. Эти нейроны активизируют с постоянной высокой скоростью в отсутствие входного сигнала, а сигналы от полосатого тела заставляют их приостанавливать или снижать скорость возбуждения. Паллидные нейроны сами по себе оказывают тормозящее действие на свои мишени, суммарный эффект полосатого тела на паллидум заключается в снижении тонического торможения, оказываемого паллидными клетками на их цели (растормаживание) с воздействием скорости на мишени.
Расположение черной субстанции в базальных ганглиях Черная субстанция - это часть серого вещества среднего мозга базовых ганглиев, которая состоит из двух частей - pars compacta (SNc) и pars reticulata (SNr). SNr часто работает в унисон с GPi, а комплекс SNr-GPi подавляет таламус. Черная субстанция pars compacta (SNc) вырабатывает нейромедиатор дофамин, который очень важен для поддержания баланса в полосатом теле. Часть схемы объясняет роль и схемы соединений из компонентов ганглиев.
Субталамическое ядро представляет собой диэнцефальную часть серого вещества базальных ганглиев и единственную часть ганглиев, которая производит возбуждающий нейротрансмиттер, глутамат. Роль субталамического ядра заключается в стимуляции комплекса SNr-GPi, которое является его частью непрямого пути. Субталамическое ядро получает тормозной сигнал от внешней части бледного шара и посылает возбуждающий сигнал в GPi.
Диаграмма связи, на которой возбуждающие глутаматергические пути показаны красным цветом, тормозные ГАМКергические пути - синим, а модулирующие дофаминергические пути - пурпурным. (Сокращения: GPe: бледный глобус внешний; GPi: бледный шар внутренний; STN: субталамическое ядро; SNc: черная субстанция компактная; SNr: черная субстанция ретикулатная) 
Связность базальных ганглиев, выявленная по спектру диффузии изображение на основе тридцати субъектов из Проект человеческого коннектома. Прямые, непрямые и гиперпрямые пути визуализируются разными цветами (см. Легенду). Подкорковые структуры визуализируются на основе подкоркового таламуса Гарвард-Оксфорд, а также атласа базальных ганглиев (другие структуры). Визуализация была произведена с использованием программного обеспечения TrackVis. 
В левой части рисунка первой области префронтальной коры, получаемые множественные входные данные из других областей в качестве кортико-корковой области. Вклад B - самый сильный из них. На правой стороне рис. 1 показаны входные сигналы, также поступающие в схему базальных ганглиев. Показано, что выход отсюда обратно в ту же область изменяет силу входа от B, добавляя силу к входу от C, тем самым изменяя сильный сигнал с B на C. (участие таламуса неявно, но не показано) Было предложено множество моделей цепей и функций базальных ганглиев, однако были подняты вопросы о разделении прямых и непрямых путей, их возможном перекрытии и регуляции.. Модель формируется с момента первой предложенной в 1990-х годах моделью ДеЛонга в модели параллельной обработки, в кора и черная субстанция компактной части проецируются в дорсальный стриатум., вызывая тормозящий непрямой и возбуждающий прямой путь.
Как правило, контур базальных ганглиев разделен. на пять путей: один лимбический, два ассоциативных (префронтальных), один глазодвигательный и один моторный путь. (Моторные и глазодвигательные пути иногда группируются в один моторный путь.) Пять основных путей следующим образом:
Прямой путь, берущий начало в дорсальном полосатом теле, ингибирует GPi и SNr, приводя к чистому растормаживанию или возбуждению таламуса. Этот путь состоит из средних шиповидных нейронов (MSN), которые экспрессируют рецептор дофамина D1, мускариновый рецептор ацетилхолина M4 и рецептор аденозина A1. Был предложен прямой путь для облегчения двигательных действий, выбора времени двигательных действий, стробирования рабочей памяти и двигательных реакций на определенные стимулы.
(Длинный) непрямой путь берет начало в дорсальной striatum и ингибирует GPe, что приводит к растормаживанию GPi, который затем может подавлять таламус. Этот путь состоит из MSN, которые экспрессируют дофаминовый рецептор D2, мускариновый ацетилхолиновый рецептор M1 и аденозиновый рецептор A2a. Было высказано предположение, что этот путь приводит к глобальному двигательному торможению (подавлению всей двигательной активности) и прекращению ответов. Был предложен другой более короткий непрямой путь, который включает корковое возбуждение субталамического ядра, приводящее к прямому возбуждению GPe и ингибированию таламуса. Предполагается, что этот путь приводит к ингибированию определенных моторных программ, основанных на ассоциативном обучении.
Комбинация этих непрямых путей, приводящая к гиперпрямому пути, который приводит к ингибированию входов базальных ганглиев, помимо одного конкретного фокуса, была предложена как часть теории центрального окружения. Предполагается, что этот гиперпрямой путь подавляет преждевременные ответы или глобально подавляет базальные ганглии, чтобы обеспечить более специфический контроль со стороны коры сверху вниз.
Взаимодействие этих путей внастоящее время обсуждается. Некоторые говорят, что все пути прямо антагонизируют друг друга в стиле «пуш-пу», в то время как другую теорию окружающего центра, согласно которой один сфокусированный вход в кору защищен ингибирует конкурирующих входов остальными непрямыми путями.
На диаграмме показаны два коронарных среза, которые были наложены друг на друга, чтобы задействовать структуры базальных ганглиев. Зеленые стрелки (+) к возбуждающим глутаматергическим путям, красные стрелки (-) к тормозным ГАМКергическим путям, а бирюзовые стрелки к дофаминергическим путям, которые вызывают возбуждение прямой путь и ингибирующий на непрямом пути. Базальные ганглии содержат много афферентных глутаматергических входов, преимущественно ГАМКергическими эфферентными волокнами, модулирующими холинергические пути, значительный дофамин в путях, берущих начало в вентральной тегментальной области и черной субстанции, а также различные нейропептиды. Нейропептиды, обнаруженные в базальных ганглиях, включают вещество P, нейрокинин A, холстокинин, нейротензин, нейрокинин B, нейропептид Y, соматостатин, динорфин, энкефалин. Другие нейромодуляторы, обнаруженные в базальных ганглиях, включают оксид азота, оксид углерода и фенилэтиламин.
Функциональная связность, измеренная с помощью региональной связности. -активация во время функциональных нейровизуализационных исследований в целом согласуется с моделями параллельной обработки функций базальных ганглиев. Скорлупа обычно коактивировалась с моторными областями, такими как дополнительная моторная область, каудальная передняя поясная корка и первичная моторная кора, в то время как хвостовая и ростральная скорлупа были в большей степени. часто коактивируется с ростральными ACC и DLPFC. Первые формулировки моделей ганглиев, были добавлены к более поздним моделям, были включены в первые формулировки моделей ганглиев.
Одной из интенсивно изучаемых функций базальных ганглиев является их роль в контроле движений глаз. На движение влияет на обширную сеть мозга, которая сходится в области среднего мозга, называемой верхним холмиком (SC). СК представляет собой слоистую структуру, слои которой образуют двумерные ретинотопные карты зрительного пространства. «Удар» нейронной активности в глубоких слоях SC движение.
SC получает сильную тормозящую проекцию от базальных ганглиев, берущих начало в субстанции pars reticulata (SNr). Нейроны в SNr обычно активизируются непрерывно с высокой скоростью, но в начале движения глаза они «останавливаются», тем самым освобождая SC от торможения. Движения всех типов связаны с «паузой» в SNr; однако отдельные нейроны SNr могут быть сильнее некоторыми с другими типами движений, чем с другими. Нейроны в некоторых частях хвостатого движения также проявляют активность, связанную сми глаз. Эта активность почти всегда действует на увеличение скорости стрельбы. Таким образом, движение глаз начинается с активации в хвостатом ядре, которое ингибирует SNr через прямые ГАМКергические проекции, что, в свою очередь, подавляет SC.
Внеклеточный дофамин в базальных ганглиях был связан с мотивационными состояниями у грызунов, при этом высокий уровень связан с насыщенной «эйфорией», средний уровень - с поиском, низким - с отхождением. Цепи лимбических базальных ганглиев сильно зависит от внеклеточного дофамина. Повышенный уровень дофамина приводит к ингибированию Вентральный паллидум, энтопедункулярного ядра и nigra pars reticulata, что приводит к растормаживанию таламуса. Эта модель прямого пути D1 и непрямого пути D2 объясняет, почему селективные агонисты каждого рецептора не приносят пользы, поскольку для растормаживания требуется активность обоих путей. Растормаживание таламуса приводит к активации префронтальной коры и вентрального полосатого тела, селективной в отношении повышенной активности D1, ведущей к вознаграждению. Из исследований электрофизиологии на приматах и человека, кроме человека, также есть свидетельства того, что другие структуры базальных ганглиев, включая внутренние бледный шар и субталамическое ядро, участвуют в обработке вознаграждения.
Были предложены две модели. предложен для базальных ганглиев, один из которых состоит в том, что действия производятся «критиком» в брюшном полосатом теле и оценивают значение, а действия выполняются «актором» в дорсальном полосатом теле. Другая модель предполагает, что базальные ганглии как механизм отбора, при котором действуют генерируются в коре и выбираются базальные ганглии в зависимости от контекста. Цикл CBGTC также участвует в дисконтировании вознаграждения, когда увольнение увеличивается с неожиданным или большим, чем ожидалось, вознаграждение. В одном обзоре подтверждена идея о том, что кора головного мозга участвует в обучающих действиях независимо от их результата, в то время как базальные ганглии участвуют в выборе подходящих действий на основе ассоциативного обучения методом проб и ошибок, основанном на вознаграждении.
Было предложено, чтобы базальные ганглии блокировали то, что входит, а что не входит в рабочую память. Одна независимая гипотеза предполагает, что прямой путь (Go, возбуждающий) пропускает информацию в PFC, однако другая теория предполагает, что для того, чтобы информация оставалась в PFC, прямой путь должен продолжать отражаться. Короткий непрямой путь был предложен для того, чтобы в прямом антагонизме пуш-пу прямым путем закрыть ворота для PFC. Вместе эти механизмы регулируют фокус рабочей памяти.
Заболевание базальных ганглиев - это группа двигательных нарушений, которые возникают в результате чрезмерного выброса из базальных ганглиев в таламус. - гипокинетические расстройства, или недостаточная выработка - гиперкинетические расстройства. Гипокинетические расстройства возникают из-за чрезмерного выброса из базальных ганглиев, что препятствует выходу из таламуса в кору и, таким образом, ограничивает произвольные движения. Гиперкинетические расстройства возникают из-за низкого выхода из базальных ганглиев в таламус, что не дает достаточного торможения таламическим проекциям в кору и, таким образом, вызывает неконтролируемые / непроизвольные движения. Дисфункция контура базальных ганглиев также может приводить к другим нарушениям.
Ниже представлен список заболеваний, которые связаны с ганглиями:
Принятие того, что система базальных ганглиев составляет одну главную церебральную ую систему потребовалось время, чтобы встать. Первое анатомическое отдельных подкорковых структур было опубликовано Томасом Уиллисом в 1664 году. В течение многих лет термин полосатое использовалось для описания больших групп подкорковые элементы, некоторые из которых позже оказались функционально несвязанными. В течение многих лет хвостатое ядро и не были связаны друг с другом. Вместо этого скорлупа была связана с pallidum в том, что называлось ядром lenticularis или ядром lentiformis.
. Тщательно пересмотрели Сесиль и Оскар Фогт (1941) упростил описание базальных ганглиев, предложив термин полосатое тело для описания группы структур, состоящей из хвостатого ядра, скорлупы и соединяющей их массы вентрально, следующее ядро . Стриатум был назван на основе полосатого (полосатого) внешнего вида, создавая излучение плотных пучков полосато-паллидо-нигральных аксонов, описанных анатомом Сэмюэлем Александром Киннером Уилсоном (1912) как «карандашный».
Анатомическая связь полосатого тела с его целями, паллидумом и черной субстанцией, была обнаружена позже. Название globus pallidus было приписано Дежерином Бурдаху (1822). Для этого Фогтс используется более простой "pallidum ". Термин "locus niger" был введен Феликсом Вик-д'Азиром как tache noire в (1786 г.), хотя с тех пор эта структура стала известна как черная субстанция благодаря вкладу фон Земмеринга в 1788 году. Структурное сходство между субстанцией и globus pallidus было принято Мирто в 1896 году. Вместе они известны как паллидонигральный ансамбль, который представляет собой ядро базальных ганглиев. В совокупности основные структуры базальных ганглиев связаны друг с другом с полосато-паллидонигральным пучком, который проходит через pallidum, проходит внутреннюю капсулу как «гребенчатый пучок». Эдингера », и, наконец, достигает черной субстанции.
. Дополнительные структуры, которые позже стали ассоциироваться с базовыми ганглиями, - это «тело Луйса» (1865 г.) (ядро Луйса на рисунке) или субталамическое ядро , поражение которого, как известно, вызывает двигательные нарушения. Совсем недавно другие области, такие как центр централизованного ядра и педункулопонтинный комплекс, считались регуляторами базальных ганглиев.
Приблизительно в начале 20 века система базальных ганглиев впервые использует двигательные функции, поскольку поражение этих областей часто приводит к нарушению движений у людей (хорея, атетоз, болезнь Паркинсона ).
Номенклатура системы базальных ганглиев и ее компонентов всегда была проблематичной. Ранние анатомы, видя макроскопическую анатомическую структуру, но ничего не зная о клеточной энергии или нейрохимии, сгруппировали компоненты, которые, как теперь полагают, имеют разные функции (например, внутренние и внешние сегменты бледного шара). некоторые функции частями единой структуры (как такое хвостатое ядро и скорлупа).
Термин «базальный» происходит от того, что большая часть его элементов в базальной части переднего мозга. Термин ганглии неверен: в современном использовании нейронные кластеры называются «ганглиями» только в периферической нервной системе ; в центральной нервной системе они называются «ядрами». По этой причине базальные ганглии также иногда называют «базальными ядрами». Terminologia anatomica (1998), международный орган по анатомическим названиям, сохранил «ядра базальных», но это обычно не используется.
Международное общество базальных ганглиев (IBAGS) неофициально считает, что базальные ганглии состоят из полосатого тела, паллидума (с двумя ядрами), черной субстанции (с его двумя отдельными частями) и субталамическое ядро , тогда как Terminologia anatomica исключает два последних. Некоторые неврологи включили центромединое ядро таламуса как часть базальных ганглиев, а некоторые также включили педункулопонтинное ядро .
Базальные ганглии образуют единое целое. основных компонентов переднего мозга, и может быть распознан у всех видов позвоночных. Даже у миноги (обычно считающейся одним из самых примитивных позвоночных) полосатые, бледные и черные элементы могут быть идентифицированы на основе анатомии и гистохимии.
Названия, данные различным ядрам базальной кости. ганглии разные у разных видов. У кошек и грызунов внутренний бледный шар известен как энтопедункулярное ядро. У птиц полосатое тело называется paleostriatum augmentatum, а внешний бледный шар называется paleostriatum primitivum.
Явным возникающим вопросом в сравнительной анатомии базальных ганглиев является развитие этой системы посредством филогении как конвергентной кортикальной возвратной петли в сочетании с развитием и расширением корковой мантии. Однако существуют разногласия относительно степени, в которой происходит конвергентная избирательная обработка по сравнению с сегрегированной параллельной обработкой внутри возвращающихся замкнутых петель базальных ганглиев. Несмотря на это, трансформация базальных ганглиев в корковую реентерабельную систему в эволюции млекопитающих происходит за счет изменения направления паллидального (или «палеостриатума примитивного») выхода от целей среднего мозга, таких как верхний бугорок, как это происходит в сауропсиде. головного мозга в определенные области вентрального таламуса, а оттуда обратно в определенные области коры головного мозга, которые образуют подмножество тех областей коры, которые выступают в полосатое тело. Резкое ростральное изменение направления пути от внутреннего сегмента бледного шара к брюшному таламусу - по пути ansa lenticularis - можно рассматривать как след этой эволюционной трансформации оттока базальных ганглиев. и целевое влияние.
 | На Викискладе есть средства массовой информации, связанные с базальными ганглиями. |
.
