Слуховая система

редактировать
Слуховая система
Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ]
Файл: Journey of Sound to файл Brain.ogv Воспроизвести медиа Как звуки распространяются из источник вашего мозга

слуховая система - это сенсорная система для чувства слуха. Он включает в себя как органы чувств (уши), так и слуховые части сенсорной системы.

Содержание

  • 1 Обзор системы
  • 2 Структура
    • 2.1 Наружное ухо
    • 2.2 Среднее ухо
    • 2.3 Внутреннее ухо
      • 2.3.1 Кортиев
      • 2.3.2 Волосковая клетка
      • 2.3.3 Нейроны
  • 3 Нейрональная структура
    • 3.1 Кохлеарное ядро ​​
    • 3.2 Трапециевидное тело
    • 3.3 Верхний оливарный комплекс
    • 3.4 Боковой лемниск
    • 3.5 Нижние бугорки
    • 3.6 Медиальное коленчатое ядро ​​
    • 3.7 Первичная слуховая кора
    • 3.8 Слуховой вентральный и дорсальный потоки
  • 4 Клинические исследования значение
  • 5 См. также
  • 6 Ссылки
  • 7 Дополнительная литература
  • 8 Внешние ссылки

Обзор системы

Наружное ухо передает звук колебаниям барабанной перепонки, увеличивая звуковое давление в среднем диапазоне частот. Косточки среднего уха дополнительно усиливают вибрационное давление примерно в 20 раз. Основание стремени передает вибрации в улитку через овальное окно, которое вызывает вибрацию жидкости перилимфы (присутствующей во внутреннем ухе) и заставляет круглое окно выпирать, когда овальное окно выпячивается.

Вестибулярное и барабанные протоки заполнены перилимфой, а меньший кохлеарный проток между ними заполнен эндолимфой, жидкостью с очень разной концентрацией ионов и напряжением. Вибрации перилимфы вестибулярного протока изгибают орган внешних клеток Корти (4 линии), вызывая высвобождение престина в кончиках клеток. Это приводит к химическому удлинению и сжатию клеток (соматический двигатель) и смещению пучков волос, что, в свою очередь, электрически влияет на движение базилярной мембраны (двигатель пучка волос). Эти двигатели (внешние волосковые клетки) усиливают амплитуду бегущей волны более чем в 40 раз. Наружные волосковые клетки (OHC) минимально иннервируются спиральным ганглием в медленных (немиелинизированных) реципрокных коммуникативных пучках (30+ волос на нервное волокно); это контрастирует с внутренними волосковыми клетками (IHC), которые имеют только афферентную иннервацию (30+ нервных волокон на один волос), но тесно связаны между собой. OHC в три-четыре раза больше, чем IHC. Базилярная мембрана (БМ) представляет собой барьер между лестницами, по краю которых располагаются IHC и OHC. Ширина и жесткость базилярной мембраны меняются, чтобы контролировать частоты, лучше всего воспринимаемые IHC. В основании улитки BM является самым узким и наиболее жестким (высокие частоты), тогда как на вершине улитки он является самым широким и наименее жестким (низкие частоты). Текториальная мембрана (TM) помогает облегчить усиление улитки, стимулируя OHC (прямое) и IHC (через колебания эндолимфы). Ширина и жесткость TM параллельны BM и аналогичным образом помогают в дифференциации частоты.

Верхний оливарный комплекс (SOC) в мосту является первым конвергенцией левого и правого улитковых импульсов. SOC имеет 14 описанных ядер; здесь используются их аббревиатуры (их полные названия см. в Superior olivary complex ). MSO определяет угол, под которым исходит звук, путем измерения разницы во времени в левой и правой информации. LSO нормализует уровень звука между ушами; он использует интенсивность звука, чтобы помочь определить угол звука. LSO иннервирует IHC. ВНТБ иннервируют ОНС. MNTB подавляют LSO через глицин. LNTB обладают иммунитетом к глицину и используются для быстрой передачи сигналов. ДПО бывают высокочастотными и тонотопическими. ДЛПО бывают низкочастотными и тонотопическими. VLPO выполняет ту же функцию, что и DPO, но действует в другой области. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO и SPON (ингибируемые глицином) представляют собой различные сигнальные и ингибирующие ядра.

Трапециевидное тело - это место, где большая часть волокон ядра улитки (CN) перекрещивается (пересекаются слева направо и наоборот); этот крест помогает в локализации звука. CN разделяется на вентральную (VCN) и дорсальную (DCN) области. VCN имеет три ядра. Густые клетки передают информацию о времени, их форма усредняет временные колебания. Звездчатые (прерывистые) клетки кодируют звуковые спектры (пики и спады) с помощью пространственной нейронной активности, основанной на силе входного слухового сигнала (а не на частоте). Клетки осьминога имеют почти лучшую временную точность при стрельбе, они декодируют слуховой временной код. DCN имеет 2 ядра. DCN также получает информацию от VCN. Веретенообразные клетки объединяют информацию, чтобы определить спектральные признаки местоположения (например, идет ли звук спереди или сзади). Кохлеарные нервные волокна (30 000+) каждое имеют наиболее чувствительную частоту и реагируют в широком диапазоне уровней.

Упрощенно, сигналы нервных волокон переносятся густыми клетками в бинауральные области в оливковом комплексе., в то время как пики и спады сигнала отмечены звездчатыми ячейками, а синхронизация сигнала извлекается ячейками осьминога. Боковой лемниск состоит из трех ядер: дорсальные ядра лучше всего реагируют на двусторонний входной сигнал и имеют ответы со сложной настройкой; промежуточные ядра имеют широкий отклик настройки; а вентральные ядра имеют широкие и умеренно сложные кривые настройки. Вентральные ядра латерального лемниска помогают нижнему бугорку (IC) декодировать модулированные по амплитуде звуки, давая как фазические, так и тонические ответы (короткие и длинные ноты, соответственно). IC получает входные данные, которые не показаны, в том числе визуальные (претектальная область: перемещает глаза к звуку. Верхний холмик: ориентация и поведение по отношению к объектам, а также движения глаз (саккада)) области, мосты (верхний стебель мозжечка: таламус - мозжечок связь / слышать звук и изучать поведенческую реакцию), спинной мозг (периакведуктальный серый: слышать звук и инстинктивно двигаться) и таламус. Вышеупомянутое - это то, что вовлекает IC в «реакцию вздрагивания» и глазные рефлексы. Помимо мультисенсорной интеграции IC реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, что позволяет определять высоту звука. IC также определяет разницу во времени в бинауральном слухе. Медиальное коленчатое ядро ​​делится на вентральное (ретрансляционные и ретрансляционные тормозящие клетки: частота, интенсивность и бинауральная информация, топографически ретранслируемая), дорсальное (широкие и сложные настроенные ядра: связь с соматосенсорной информацией) и медиальное (широкие, сложные и узкие настроенные ядра). ядра: интенсивность реле и продолжительность звука). Слуховая кора (AC) привносит звук в осознание / восприятие. AC определяет звуки (распознавание названия звука), а также определяет место происхождения звука. AC - это топографическая карта частот со связками, реагирующими на различные гармонии, время и высоту тона. Правый AC более чувствителен к тональности, левый AC более чувствителен к мельчайшим последовательным различиям в звуке. Ростромедиальная и вентролатеральная префронтальная кора участвуют в активации во время тонального пространства и хранении кратковременных воспоминаний соответственно. Извилина Хешля / поперечная височная извилина включает в себя область и функциональность Вернике, она активно участвует в процессах звуковой эмоции, эмоции-выражения лица и звуковой памяти. Энторинальная кора головного мозга - это часть «системы гиппокампа», которая поддерживает и хранит зрительную и слуховую память. Супрамаргинальная извилина (SMG) помогает в понимании языка и отвечает за сочувствие. SMG связывает звуки со словами с помощью угловатой извилины и помогает в выборе слов. SMG объединяет тактильную, визуальную и слуховую информацию.

Структура

Анатомия человеческого уха (на этом изображении длина слухового прохода увеличена). Коричневый - наружное ухо..Красный - среднее ухо.Пурпурный - внутреннее ухо.

Наружное ухо

Хрящевые складки, окружающие слуховой проход, называются ушной раковиной. Звуковые волны отражаются и ослабляются при попадании на ушную раковину, и эти изменения предоставляют дополнительную информацию, которая помогает мозгу определять направление звука.

Звуковые волны входят в слуховой проход, обманчиво простую трубку. Ушной проход усиливает звуки от 3 до 12 кГц. барабанная перепонка в дальнем конце слухового прохода отмечает начало среднего уха.

среднего уха

слуховых косточек от глубокого рассечения барабанной полости

Звук волны проходят через слуховой проход и попадают на барабанную перепонку или барабанную перепонку. Эта волновая информация проходит через заполненную воздухом полость среднего уха через серию тонких костей: молоток (молоток), наковальня (наковальня) и стремени ( стремя). Эти косточки действуют как рычаг, преобразующий звуковые колебания барабанной перепонки низкого давления в звуковые колебания более высокого давления на другой, меньшей мембране, которая называется овальным окном или вестибулярным окном. рукоятка (рукоятка) молоточка сочленяется с барабанной перепонкой, а подошва (основание) стремени - с овальным окном. У овального окна необходимо более высокое давление, чем у типичной мембраны, потому что внутреннее ухо за овальным окном содержит жидкость, а не воздух. стремительный рефлекс мышц среднего уха помогает защитить внутреннее ухо от повреждений, уменьшая передачу звуковой энергии, когда стремечковая мышца активируется в ответ на звук. Среднее ухо по-прежнему содержит звуковую информацию в форме волны; он преобразуется в нервные импульсы в улитке.

Внутреннее ухо

Cochlea
Gray928.png Схематический продольный разрез улитки. канал улитки, или scala media, справа обозначен как ductus cochlearis.
Анатомическая терминология [редактировать в Викиданных ]

Внутреннее ухо состоит из улитки и несколько не слуховых структур. Улитка имеет три заполненных жидкостью секции (т.е. среднюю лестницу, scala tympani и scala vestibuli) и поддерживает волну жидкости, создаваемую давлением через базилярную мембрану, разделяющую две части. Поразительно, но одна часть, называемая протоком улитки или scala media, содержит эндолимфу. Эндолимфа - жидкость, похожая по составу на внутриклеточную жидкость внутри клеток. В этом протоке на базилярной мембране расположен кортиевый орган, который в нейронах преобразует механические волны в электрические сигналы. Две другие части известны как scala tympani и scala vestibuli. Они расположены в костном лабиринте, который заполнен жидкостью, называемой перилимфой, по составу сходной с цереброспинальной жидкостью. Химическая разница между жидкостями эндолимфа и перилимфа жидкостями важна для функции внутреннего уха из-за разницы электрических потенциалов между ионами калия и кальция.

Вид сверху улитки человека (типичный для всех млекопитающих и большинства позвоночных ) показывает, где определенные частоты встречаются по ее длине. Частота является приблизительно экспоненциальной функцией длины улитки в пределах кортиевого органа. У некоторых видов, таких как летучие мыши и дельфины, отношения расширяются в определенных областях, чтобы поддерживать их активные возможности сонара.

Кортиев орган

Кортиев орган, расположенный в scala media

Кортиев орган образует ленту сенсорного эпителия, которая проходит вдоль всей улитки. scala media. Его волосковые клетки преобразуют жидкие волны в нервные сигналы. Путешествие бесчисленных нервов начинается с этого первого шага; отсюда дальнейшая обработка приводит к множеству слуховых реакций и ощущений.

Волосковая клетка

Волосковые клетки - столбчатые клетки, каждая из которых имеет пучок из 100–200 специализированных ресничек наверху, в честь которых они названы. Есть два типа волосковых клеток; внутренние и внешние волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки являются механорецепторами слуха: они преобразуют вибрацию звука в электрическую активность нервных волокон, которая передается в мозг. Наружные волосковые клетки представляют собой двигательную структуру. Звуковая энергия вызывает изменение формы этих ячеек, что служит для усиления звуковых колебаний с определенной частотой. Поверх самых длинных ресничек внутренних волосковых клеток слегка покоится текториальная мембрана, которая перемещается вперед и назад с каждым звуковым циклом, наклоняя реснички, что и вызывает волосковые клетки. электрические ответы.

Внутренние волосковые клетки, такие как фоторецепторные клетки глаза, демонстрируют градуированный ответ вместо шипов, типичных для других нейронов. Эти градуированные потенциалы не связаны свойствами «все или ничего» потенциала действия.

Здесь можно спросить, как такое покачивание пучка волос вызывает разность мембранного потенциала. Современная модель состоит в том, что реснички прикрепляются друг к другу с помощью «концевых звеньев », структур, которые соединяют кончики одной реснички с другой. Растягивая и сжимая, концевые звенья могут открывать ионный канал и создавать рецепторный потенциал в волосковой клетке. Недавно было показано, что кадгерин-23 CDH23 и протоколадгерин-15 PCDH15 являются молекулами адгезии, связанными с этими концевыми звеньями. Считается, что двигатель, управляемый кальцием, вызывает укорачивание этих звеньев для восстановления напряжений. Это восстановление напряжения позволяет предвидеть длительную слуховую стимуляцию.

Нейроны

Афферентные нейроны иннервируют внутренние волосковые клетки улитки в синапсах, где нейротрансмиттер глутамат передает сигналы от волос клетки к дендритам первичных слуховых нейронов.

В улитке гораздо меньше внутренних волосковых клеток, чем афферентных нервных волокон - многие волокна слухового нерва иннервируют каждую волосковую клетку. Нервные дендриты принадлежат нейронам слухового нерва, который, в свою очередь, соединяется с вестибулярным нервом, образуя вестибулокохлеарный нерв или черепной нерв <193.>номер VIII. Область базилярной мембраны, обеспечивающая входы в конкретное афферентное нервное волокно, можно рассматривать как его рецептивное поле.

Эфферентные проекции от мозга к улитке также играют роль в восприятии звука, хотя это не совсем понятно. Эфферентные синапсы возникают на наружных волосковых клетках и на афферентных (по направлению к мозгу) дендритах под внутренними волосковыми клетками

Нейрональная структура

Кохлеарное ядро ​​

ядро ​​улитки - это первый участок нейронной обработки вновь преобразованных «цифровых» данных из внутреннего уха (см. также бинауральное слияние ). У млекопитающих эта область анатомически и физиологически разделена на две области: дорсальное ядро ​​улитки (DCN) и вентральное ядро ​​улитки (VCN). VCN далее делится нервным корешком на задневентральное ядро ​​улитки (PVCN) и антеровентральное ядро ​​улитки (AVCN).

Трапециевидное тело

трапециевидное тело пучок перекрещивающихся волокон в брюшном мосту, несущих информацию, используемую для бинауральных вычислений в стволе мозга. Некоторые из этих аксонов исходят из ядра улитки, и переходят на другую сторону, прежде чем отправиться в верхнее оливковое ядро. Это считается, что помогает с локализацией звука.

Верхний оливарный комплекс

Верхний оливарный комплекс расположен в мосту и получает проекции преимущественно от вентральное кохлеарное ядро, хотя дорсальное кохлеарное ядро ​​также выступает туда через вентральную акустическую полоску. В пределах верхнего оливкового комплекса находится латеральная верхняя олива (LSO) и медиальная верхняя олива (MSO). Первый важен для обнаружения межуральных различий уровней, в то время как последний важен для различения межураральной разницы во времени.

Боковой лемниск выделен красным, поскольку он соединяет ядро ​​улитки, верхнее оливковое ядро и нижний бугорок, вид сзади

Боковой лемниск

Боковой лемниск - это тракт из аксонов в стволе мозга, который несет информацию о звуке от ядра улитки к различным ядрам ствола мозга и, в конечном итоге, к контралатеральному нижнему бугорку среднего мозга.

Нижнему бугорку

нижние колликулы (IC) расположены чуть ниже центров визуальной обработки, известных как верхние колликулы. Центральное ядро ​​ИК является почти обязательным реле в восходящей слуховой системе и, скорее всего, действует для интеграции информации (особенно относительно локализации источника звука от верхнего оливкового комплекса и дорсального ядра улитки ) перед отправкой в ​​таламус и кору. Нижний бугорок также получает нисходящие сигналы от слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра ).

Медиальное коленчатое ядро ​​

медиальное коленчатое ядро ​​ является частью таламической ретрансляционной системы.

Первичная слуховая кора

первичная слуховая кора - это первая область коры головного мозга, которая принимает слуховой сигнал.

Восприятие звука связано с левой задней верхней височной извилиной (STG). Верхняя височная извилина содержит несколько важных структур головного мозга, в том числе области Бродмана 41 и 42, отмечающие расположение первичной слуховой коры, области коры, отвечающей за ощущение основных характеристик. звука, например высоты звука и ритма. Из исследований на нечеловеческих приматах мы знаем, что первичную слуховую кору, вероятно, можно разделить на функционально дифференцируемые субрегионы. Можно считать, что нейроны первичной слуховой коры имеют рецептивные поля, охватывающие диапазон слуховых частот, и обладают избирательными ответами на гармонические звуки. Нейроны, объединяющие информацию из двух ушей, имеют рецептивные поля, покрывающие определенную область слухового пространства.

Первичная слуховая кора окружена вторичной слуховой корой и соединяется с ней. Эти вторичные области взаимосвязаны с дополнительными областями обработки в верхней височной извилине, в дорсальном банке верхней височной борозды и в лобной доле. У человека связи этих областей с средней височной извилиной, вероятно, важны для восприятия речи. Лобно-височная система, лежащая в основе слухового восприятия, позволяет нам различать звуки как речь, музыку или шум.

Слуховой вентральный и спинной потоки

Двойное соединение между слуховой корой и лобной долей обезьян и людей. Вверху: слуховая кора обезьяны (слева) и человека (справа) - это схематично изображено в надвисочной плоскости и наблюдается сверху (с удаленными теменно-лобными крышечками). Внизу: мозг обезьяны (слева) и человека (справа) схематично изображен и показан сбоку. Оранжевые рамки обозначают область слуховой коры, которая отображается на верхних рисунках. Верх и низ: синим цветом отмечены области, связанные с ADS, а красным цветом отмечены области, связанные с AVS (темно-красные и синие области обозначают первичные слуховые поля). Сокращения: AMYG-миндалины, HG-извилина Хешля, FEF-лобное поле глаза, IFG-нижняя лобная извилина, INS-островок, IPS-внутри теменная борозда, MTG-средняя височная извилина, центр PC-pitch, PMd-дорсальная премоторная кора, PP-planum polare, PT-planum temporale, TP-височный полюс, Spt-sylvian теменно-височный, pSTG / mSTG / aSTG-задний / средний / передний верхний височной извилины, CL / ML / AL / RTL-каудо- / средний- / antero- / rostrostrotemporal-lateral zone, CPB / RPB-caudal / rostral parabelt поля. Используется с разрешения Poliva O. Откуда к чему: нейроанатомическая эволюционная модель возникновения речи у людей. CC-BY icon.svg Материал был скопирован из этого источника, который доступен по Международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.

Из первичной слуховой коры отходят два отдельных пути: слуховой вентральный поток и слуховой дорсальный поток. Слуховой вентральный поток включает переднюю верхнюю височную извилину, переднюю верхнюю височную борозду, среднюю височную извилину и височный полюс. Нейроны в этих областях отвечают за распознавание звука и извлечение смысла из предложений. Слуховой дорсальный поток включает заднюю верхнюю височную извилину и борозду, нижнюю теменную дольку и внутри-теменную борозду. У человека оба пути проецируются в нижнюю лобную извилину. Наиболее известная роль слухового дорсального потока у приматов - локализация звука. У людей слуховой спинной поток в левом полушарии также отвечает за повторение и артикуляцию речи, фонологическое долговременное кодирование названий слов и вербальную рабочую память.

Клиническое значение

Для того, чтобы слуховая система могла воспринимать, обрабатывать и понимать звуки из окружающей среды, требуется правильная функция слуховой системы. Проблемы с восприятием, обработкой и пониманием входного звука могут отрицательно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять повседневные задачи.

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции слуховой системы является важным фактором в обеспечении достижения ключевых социальных, академических и речевых / языковых этапов развития.

Нарушение слуховой системы может включать в себя любое из следующего:

См. также

Ссылки

Дополнительная литература

  • Кандел, Эрик Р. (2012). Принципы неврологии. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0-07-139011-8. OCLC 795553723.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Аудиосистемой.
Последняя правка сделана 2021-06-12 17:13:45
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте