Улитка | |
---|---|
![]() | |
![]() | |
Детали | |
Произношение | |
Часть | Внутреннее ухо |
Система | Слуховая система |
Идентификаторы | |
Латинское | Улитка |
MeSH | D003051 |
NeuroLex ID | birnlex_1190 |
TA98 | A15.3.03.025 |
TA2 | 6964 |
FMA | 60201 |
Анатомическая терминология [редактирование в Викиданных ] |
улитка часть внутреннего уха, участвующая в слухе. Это спиралевидная полость в костном лабиринте, у человека совершающая 2,75 оборота вокруг своей оси, modiolus. Центральным компонентом улитки является кортиев, сенсорный орган слуха, который распределен вдоль перегородки, разделяющей жидкостные камеры в спиральной конической трубке улитки.
Название улитка происходит от древнегреческого κοχλίας (kokhlias) «спираль, раковина улитки».
Улитка (множественное число - cochleae) - это спиралевидная полая коническая костная камера, в которой волны распространяются от основания (около среднего уха и овального окна) к вершине (вершине или центру спирали). Спиральный канал улитки - это участок костного лабиринта внутреннего уха длиной примерно 30 мм, который делает 2¾ витка вокруг модиолуса. К структурам улитки относятся:
Улитка - это часть внутреннего уха, которая выглядит как раковина улитки (улитка в переводе с греческого означает улитка). Улитка воспринимает звук в виде вибраций, которые заставляют стереоцилии двигаться. Затем стереоцилии преобразуют эти колебания в нервные импульсы, которые поступают в мозг для интерпретации. Две из трех секций жидкости - это каналы, а третья - чувствительный «кортиев орган», который улавливает импульсы давления, которые проходят по слуховому нерву в мозг. Эти два канала называются вестибулярным каналом и барабанным каналом.
Стенки полой улитки сделаны из кости с тонкой, нежной выстилкой из эпителиальной ткани. Эта спиральная труба разделена по большей части внутренней мембранной перегородкой. Эта разделяющая мембрана образована двумя заполненными жидкостью внешними пространствами (протоками или лестницами). В верхней части спиралевидных трубок, напоминающих раковину улитки, происходит изменение направления потока жидкости, таким образом изменяя вестибулярный проток на барабанный проток. Эта область называется хеликотрема. Это продолжение геликотремы позволяет жидкости, выталкиваемой в вестибулярный проток через овальное окно, выходить обратно посредством движения в барабанном протоке и отклонения круглого окна; поскольку жидкость почти несжимаема, а костные стенки жесткие, важно, чтобы сохраненный объем жидкости куда-то уходил.
Продольная перегородка, разделяющая большую часть улитки, сама по себе представляет собой заполненную жидкостью трубку, третий проток. Этот центральный столбец называется улитковым протоком. Его жидкость, эндолимфа, также содержит электролиты и белки, но химически сильно отличается от перилимфы. В то время как перилимфа богата ионами натрия, эндолимфа богата ионами калия, который создает ионный электрический потенциал.
Волосковые клетки расположены в четыре ряда в кортиевом органе по всей длине кохлеарной спирали. Три ряда состоят из внешних волосковых клеток (OHC), а один ряд - из внутренних волосковых клеток (IHC). Внутренние волосковые клетки обеспечивают основной нервный выход улитки. Напротив, внешние волосковые клетки в основном получают нервный сигнал от мозга, который влияет на их подвижность как часть механического предварительного усилителя улитки. Вход в OHC поступает от оливкового тела через медиальный оливокохлеарный пучок.
Улитковый проток сам по себе почти такой же сложный, как и само ухо. Кохлеарный проток с трех сторон ограничен базилярной мембраной, stria vascularis и мембраной Рейсснера. Stria vascularis - это богатое ложе капилляров и секреторных клеток; Мембрана Рейсснера - тонкая мембрана, отделяющая эндолимфу от перилимфы; и базилярная мембрана представляет собой механически несколько жесткую мембрану, поддерживающую рецепторный орган для слуха, орган Корти, и определяет свойства распространения механических волн в улитковой системе.
Улитка заполнена водянистой жидкостью, эндолимфой, которая движется внутрь реакция на колебания, исходящие от среднего уха через овальное окно. По мере движения жидкости перемещается перегородка улитки (базилярная мембрана и кортиев орган); Тысячи волосковых клеток воспринимают движение через свои стереоцилии и преобразуют это движение в электрические сигналы, которые передаются через нейротрансмиттеры многим тысячам нервных клеток. Эти первичные слуховые нейроны преобразуют сигналы в электрохимические импульсы, известные как потенциалы действия, которые перемещаются по слуховому нерву к структурам ствола мозга для дальнейшей обработки.
стремечка (стремени) костная кость среднего уха передает вибрацию на fenestra ovalis (овальное окно) на внешней стороне улитка, которая вибрирует перилимфе в вестибулярном протоке (верхняя камера улитки). Косточки необходимы для эффективной передачи звуковых волн в улитку, так как среда улитки представляет собой систему жидкость-мембрана, и требуется большее давление для перемещения звука через волны жидкости и мембраны, чем через воздух; увеличение давления достигается за счет соотношения площадей барабанной перепонки и овального окна, что приводит к увеличению давления примерно в 20 раз по сравнению с исходным давлением звуковой волны в воздухе. Это усиление представляет собой форму согласования импеданса - для согласования звуковой волны, проходящей через воздух, с волной, распространяющейся в системе жидкость-мембрана.
В основании улитки каждый канал заканчивается перепончатым порталом, который обращен к полости среднего уха: вестибулярный канал заканчивается у овального окна, где подножка стремени сидит. Подножка вибрирует, когда давление передается через цепь слуховых косточек. Волна в перилимфе движется от подножия к геликотреме. Поскольку эти жидкие волны перемещают перегородку улитки, разделяющую протоки, вверх и вниз, волны имеют соответствующую симметричную часть в перилимфе барабанного протока, которая заканчивается у круглого окна, выпячиваясь, когда овальное окно выпячивается внутрь.
Перилимфа в вестибулярном протоке и эндолимфа в улитковом протоке действуют механически как единый проток, разделяя их только очень тонкой мембраной Рейсснера. Колебания эндолимфы в канале улитки смещают базилярную мембрану по схеме, которая достигает пиков на расстоянии от овального окна в зависимости от частоты звуковой волны. Кортиев орган вибрирует из-за наружных волосковых клеток, дополнительно усиливающих эти колебания. Внутренние волосковые клетки затем смещаются вибрациями жидкости, деполяризуются притоком K + через свои каналы, соединенные с кончиком-звеном, и посылают свои сигналы через нейротрансмиттер на первичный слуховые нейроны спирального ганглия.
Волосковые клетки в кортиевом органе настроены на определенные звуковые частоты благодаря своему расположению в улитке из-за степени жесткости базилярной мембраны. Эта жесткость обусловлена, среди прочего, толщиной и шириной базилярной мембраны, которая по длине улитки является наиболее жесткой в самом начале у овального окна, где стремечка вызывает колебания, исходящие от барабанной перепонки. Поскольку его жесткость высока, он позволяет только высокочастотным колебаниям перемещать базилярную мембрану и, следовательно, волосковые клетки. Чем дальше волна распространяется к верхушке улитки (геликотрема), тем менее жесткая базилярная мембрана; таким образом, более низкие частоты проходят по трубке, и менее жесткая мембрана легче всего перемещается ими там, где это позволяет уменьшенная жесткость: то есть, поскольку базилярная мембрана становится все менее и менее жесткой, волны замедляются, и она лучше реагирует на более низкие частоты. Кроме того, у млекопитающих улитка свернута спиралью, что, как было показано, усиливает низкочастотные колебания, когда они проходят через заполненную жидкостью спираль. Такое пространственное расположение звукового приема называется тонотопией.
. Для очень низких частот (ниже 20 Гц) волны распространяются по всему маршруту улитки - дифференцированно вверх по вестибулярному и барабанному протоку вплоть до самого нижнего отдела улитки. геликотрема. Такие низкие частоты все еще в некоторой степени активируют кортиев орган, но слишком низкие, чтобы вызвать восприятие высоты звука. Более высокие частоты не распространяются на геликотрему из-за тонотопии, опосредованной жесткостью.
Очень сильное движение базилярной мембраны из-за очень громкого шума может привести к гибели волосковых клеток. Это частая причина частичной потери слуха и причина, по которой пользователи огнестрельного оружия или тяжелой техники часто носят наушники или беруши.
Не только улитка «получает» звук, здоровая улитка генерирует и усиливает звук при необходимости. Там, где организму нужен механизм, чтобы слышать очень слабые звуки, улитка усиливается за счет обратной трансдукции OHC, преобразуя электрические сигналы обратно в механические в конфигурации с положительной обратной связью. На наружных мембранах OHC имеется белковый мотор, называемый prestin ; он генерирует дополнительное движение, которое возвращается к волне жидкости-мембраны. Этот «активный усилитель» необходим для способности уха усиливать слабые звуки.
Активный усилитель также приводит к феномену звуковых колебаний, излучаемых из улитки обратно в слуховой проход через среднее ухо (отоакустическая эмиссия).).
Отоакустическая эмиссия возникает из-за волны, выходящей из улитки через овальное окно и распространяющейся обратно через среднее ухо к барабанной перепонке и из слухового прохода, где она может быть снял микрофон. Отоакустическая эмиссия важна в некоторых типах тестов на нарушение слуха, поскольку она присутствует, когда улитка работает хорошо, и в меньшей степени, когда она страдает от потери активности OHC.
Белки щелевых соединений, называемые коннексинами, экспрессируемые в улитке, играют важную роль в функционировании слуха. Было обнаружено, что мутации в генах щелевых соединений вызывают синдромальную и несиндромную глухоту. Определенные коннексины, включая коннексин 30 и коннексин 26, преобладают в двух различных системах щелевых соединений, обнаруженных в улитке. Сеть щелевых соединений эпителиальных клеток соединяет несенсорные эпителиальные клетки, тогда как сеть щелевых соединений соединительной ткани соединяет клетки соединительной ткани. Каналы с щелевыми соединениями возвращают ионы калия обратно в эндолимфу после механотрансдукции в волосковых клетках. Важно отметить, что между опорными клетками улитки обнаружены каналы щелевого соединения, но не слуховые волосковые клетки.
В 2009 году инженеры в Массачусетском технологическом институте создали электронный чип, который может быстро анализировать очень большой диапазон радиочастот, при этом потребляя лишь малую часть энергии, необходимой для существующих технологии; его конструкция точно имитирует улитку.
Спиральная форма улитки уникальна для млекопитающих. У птиц и других не млекопитающих позвоночных отделение, содержащее сенсорные клетки для слуха, иногда также называют «улиткой», несмотря на то, что оно не свернуто. Вместо этого он образует трубку с глухим концом, также называемую каналом улитки. Это различие, по-видимому, возникло параллельно с различиями в частотном диапазоне слуха между млекопитающими и позвоночными, не являющимися млекопитающими. Превосходный диапазон частот у млекопитающих отчасти объясняется их уникальным механизмом предварительного усиления звука за счет активных вибраций между клеткой и телом внешних волосковых клеток. Однако разрешение по частоте у млекопитающих не лучше, чем у большинства ящериц и птиц, но верхний предел частоты - иногда намного - выше. Большинство видов птиц не слышат частот выше 4–5 кГц, при этом известный в настоящее время максимум составляет ~ 11 кГц у сипухи. Некоторые морские млекопитающие слышат до 200 кГц. Длинный спиральный отсек, а не короткий и прямой, предоставляет больше места для дополнительных октав диапазона слуха и делает возможным некоторые из высокотехнологичных форм поведения, связанных со слухом млекопитающих.
Как и должно быть при изучении улитки. в основном быть сфокусированным на уровне волосковых клеток, важно отметить анатомические и физиологические различия между волосковыми клетками разных видов. У птиц, например, вместо наружных и внутренних волосковых клеток есть высокие и короткие волосковые клетки. В отношении этих сравнительных данных можно отметить несколько общих черт. Во-первых, высокая волосковая клетка очень похожа по функциям на внутреннюю волосковую клетку, а короткая волосковая клетка, лишенная иннервации афферентных волокон слухового нерва, напоминает внешнюю волосковую клетку. Однако одно неизбежное отличие состоит в том, что в то время как все волосковые клетки прикреплены к текториальной мембране у птиц, только внешние волосковые клетки прикреплены к текториальной мембране у млекопитающих.
Название «улитка» происходит от латинского слова «раковина улитки», которое, в свою очередь, происходит от греческого κοχλίας kokhlias («улитка, винт»), от κόχλος kokhlos («спиральная оболочка») в отношении ее спиральной формы; у млекопитающих улитка свернута спиралью, за исключением монотремы.
Правый костный лабиринт. Боковой вид.
Внутренняя часть правого костного лабиринта.
Улитка и преддверие, вид сверху.
Поперечный разрез улитки.