Войти
Эффект Кулиджа - это биологический феномен, наблюдаемый у животных, при котором у самцов возобновляется сексуальный интерес всякий раз, когда появляется новая самка. вводится для секса даже после прекращения половых контактов с предыдущими, но все еще имеющимися сексуальными партнерами. В меньшей степени этот эффект также наблюдается у женщин в отношении их партнеров.
Эффект Кулиджа можно объяснить увеличением сексуальной реакции и сокращением периода рефрактерности к сексу. Эволюционное преимущество этого явления состоит в том, что самец может оплодотворить несколько самок. Самца можно повторно активизировать для успешного оплодотворения нескольких самок. Этот тип системы спаривания может быть обозначен как полигиния, где у одного самца есть несколько самок, но каждая самка спаривается только с одним или несколькими самцами.
Термин «эффект Кулиджа» впервые был предложен поведенческим эндокринологом Фрэнком А. Бичем в 1958 году. Он приписал неологизм на:
... старая шутка о Кэлвине Кулидже, когда он был президентом... президентом и миссис Кулиджа показали [отдельно] около экспериментальной государственной фермы. Когда [Mrs. Кулидж] зашла на курятник, она заметила, что петух очень часто спаривается. Она спросила дежурного, как часто это происходило, и ей ответили: «Десятки раз в день». Миссис Кулидж сказала: «Скажите это президенту, когда он подойдет». Узнав об этом, президент спросил: «Каждый раз одна и та же курица?» Ответ был: «О нет, господин президент, каждый раз другая курица». Президент: «Скажите это миссис Кулидж».
Эта шутка появляется в книге 1972 года («Агрессия среди людей и животных» Роджера Н. Джонсона, стр. 94).
В первоначальных экспериментах с крысами применялся следующий протокол: самца крысы помещали в закрытую большую коробку с четырьмя или пятью крысами-самками в течке. Он сразу же начал многократно спариваться со всеми крысами-самками, пока в конце концов не истощился. Женщины продолжали подталкивать и лизать его, но он не отвечал. Когда в коробку поместили новую самку, он насторожился и снова начал спариваться с новой самкой. Это явление не ограничивается обычными крысами.
Эффект Кулиджа объясняется повышением уровня дофамина и последующим воздействием на лимбическую систему животного. В исследовании, проведенном Фиорино и др., Самцы крыс использовались для изучения роли мезолимбической дофаминовой системы на их половое поведение. В их эксперименте микродиализ использовался для отслеживания оттока дофамина из прилежащего ядра во время трех стадий сексуального поведения, включая совокупление, половое насыщение и возобновление полового поведения. Поведенческое тестирование эффекта Кулиджа состояло из нескольких фаз, включая совокупление с самкой, повторное интродукцию с той же самкой, доступ к той же самке, знакомство с новой самкой и совокупление с новой самкой. Во время этих фаз контролировали дофамин и его метаболиты. Результаты этого исследования показали, что в целом наблюдалось значительное увеличение оттока дофамина как у первой женщины, так и у второй женщины. Во время совокупления с первой самкой концентрация дофамина у этих самцов крыс значительно увеличилась, однако, когда та же самка была представлена снова, значительного увеличения дофамина не наблюдалось. Когда впервые была представлена новая женщина, сначала наблюдалось небольшое повышение уровня дофамина, однако после продолжения совокупления с новой женщиной наблюдалось значительное повышение уровня дофамина. Из этих результатов они пришли к выводу, что увеличение оттока мезолимбического дофамина связано с аппетитными и завершающими стадиями сексуального поведения у самцов крыс. Их данные также предполагают, что стимулы, связанные с новой самкой, могут увеличивать передачу дофамина у сексуально насыщенных крыс и, следовательно, играть роль в возобновлении сексуального поведения.
Дополнительные исследования также предоставили дополнительные доказательства того, что роль прилежащего ядра на половое поведение крыс. В исследовании, проведенном Вудом и др., Самцы крыс были разделены на три состояния, и им предъявляли ватный диск с физиологическим раствором (контрольная группа), мазок из влагалища с эстральной фазой знакомой самки (экспериментальная группа) и мазок из влагалища с течкой. новой женщины (экспериментальная группа). В этом эксперименте роль прилежащего ядра была охарактеризована путем регистрации нейрональной активности отдельных клеток в этой области мозга. Результаты этого исследования показали большую долю нейрональной активации при первоначальном представлении нового стимула течки по сравнению со знакомым стимулом течки. Последующие предъявления нового стимула течки не показали увеличения нейрональной активности.
Было обнаружено, что у некоторых видов самцы выделяют сперму по-разному из-за эффекта Кулиджа. Распределение обычно происходит в соответствии с уровнем конкуренции сперматозоидов, женской новизной и женским репродуктивным качеством. Эксперимент, проведенный на внешней оплодотворяющей рыбе, названной Rhodeus amarus, также известной как европейский горький горький, был использован, чтобы показать, что сперма может распределяться по-разному, если рядом находится новый партнер, но это также происходит, если есть мужско-мужское соревнование. Важно знать, что европейская система спаривания горьких особей заключается в том, что самки откладывают свои яйца в жаберные нити пресноводных мидий своим длинным яйцекладом, а затем самцы выбрасывают свою сперму в жабры мидии, в которой находятся яйца. Это означает, что оплодотворение и развитие потомства зависит от качества и выживаемости мидий. Когда к этой системе был применен эффект Кулиджа, эксперимент показал, что именно мидии или место оплодотворения мужчины предпочитают быть новыми. Однако вывод из проведенного эксперимента заключался в том, что в соревновании самцов и самцов Rhodeus amarus доминирующий самец будет выделять больше спермы, когда присутствует новая мидия, в то время как подчиненный самец сохранял свою сперму до надлежащего появилась возможность там, где у него больше шансов на оплодотворение. Аналогичный результат был обнаружен у кур Gallus gallus, где у самцов выделялись сперматозоиды из-за эффекта Кулиджа. Эксперимент показал, что самцы кур уменьшают вложение спермы у определенных самок, с которыми они уже встречались, но мгновенно увеличивают вложение спермы, если они встречают новую самку.
Wedell et al. предлагают теорию, согласно которой, когда мужчина выделяет сперму, чтобы сохранить ее для новых партнеров, он ограничивает себя и партнера, возможно, вкладывая слишком мало спермы в их партнеров, которые, в свою очередь, могут оплодотворить только несколько яйцеклеток, что снижает успешность воспроизводства. Это могло даже заставить самок искать большего количества совокуплений, чтобы обеспечить успешное размножение. Эти типы свидетельств распределения сперматозоидов предполагают, что эффект Кулиджа будет определять, сколько спермы вкладывается в самок, и, если возможно, сперма будет распределяться так, чтобы сперма могла быть равномерно распределена для нескольких партнеров. В целом, обычно видно, что распределение изменяется из-за конкуренции между самцами и независимо от того, встречается ли новый партнер или нет.
Эффект Кулиджа обычно обнаруживается у большинства животных; однако есть случаи, когда эффект Кулиджа отсутствует. Исследование украшенных сверчков Gryllodes sigillatus показало, что, хотя самки действительно проявляют эффект Кулиджа, самцы этого вида не предпочитают новых самцов. Поскольку самки этого вида контролируют копуляцию, для проверки эффекта Кулиджа на самцах были использованы две мертвые самки. Одна самка уже была ранее повязана, а другая - новой самкой. Чтобы измерить эффект Кулиджа, исследуемыми переменными были количество ухаживаний за предпочтительным партнером и размер сперматофора, переданного самке. Размер сперматофора измеряли путем взвешивания массы после ее передачи самке. Результат эксперимента показал, что не было никакой разницы в латентном периоде повторного спаривания самцов, заключенных с новыми самками, и тех, которые были спарены с предыдущими самками. Также не было разницы в массе сперматофора. Этот эксперимент предполагает, что эффект Кулиджа неприменим, поскольку самцы Gryllodes sigillatus не предпочитают новых самок. Дальнейшие исследования пауков также подтверждают возможность отсутствия эффекта Кулиджа у некоторых видов. Другое исследование, посвященное эффекту Кулиджа у одновременно гермафродитных видов, подтвердило обоснованность эффекта Кулиджа у пресноводных улиток Lymnaea stagnalis. Biomphalaria glabrata, еще одного одновременного гермафродита пресноводного улитка, не проявляет специфических для пола эффектов новизны партнера, и, таким образом, у данного вида либо нет эффекта Кулиджа, либо нет разницы между степенью, в которой этот эффект выражен у соответствующих полов.
Хотя не существует единой причины, по которой самцы выбирают нового партнера, были эксперименты, которые показывают, что основным определяющим фактором для обнаружения нового партнера является обонятельное предпочтение. Эксперимент с использованием крыс Long-Evans показал, что запах играет важную роль в различении различий между новым партнером и знакомым партнером. В своем эксперименте Carr et al. спаривали каждого самца крысы с крысой-самкой и позволяли им спариваться. Затем самцов крыс проверяли на предпочтение с помощью устройства, которое имело два цилиндра, прикрепленных к их домашней клетке, и содержало знакомую самку и новую самку в каждом цилиндре. Колпачки на концах этих цилиндров препятствовали доступу к самкам, но в них было отверстие, позволяющее запахам проникать в клетку самцов. Перед фазой тестирования самок удаляли, а затем снимали колпачки, чтобы самец мог исследовать оба цилиндра. В ходе этого эксперимента они обнаружили, что мужчины предпочитают запах новой женщины. Хотя эти самцы не имели доступа к самкам для демонстрации брачных предпочтений, считается, что это предпочтение запаха отражает беспорядочное поведение и, следовательно, важно для стратегии спаривания самцов. В более раннем эксперименте, также проведенном Карром и соавторами, они обнаружили, что, в отличие от самцов крыс, самки крыс предпочитают запах знакомого партнера, а не запах нового партнера. Другое исследование также изучало не только обонятельные предпочтения, но и то, какая часть мозга нацелена на обонятельные предпочтения. В этом исследовании самцам хомячков были нанесены повреждения либо гиппокампа, либо периринально-энторинальной коры головного мозга, либо им оказали имитационное лечение. Затем хомячкам позволяли спариваться с самкой хомяка, пока они не насытились. Затем всем испытуемым представили двух анестезированных самок, одна из которых была женщиной, с которой они ранее совокуплялись, а другая - новой женщиной. Хомяки с мнимыми поражениями и поражениями гиппокампа исследовали аногенитальную область новых самок в течение значительно более длительного периода времени по сравнению со знакомыми самками. Самцы с поражениями периринально-энторинальной коры не отдавали предпочтения ни знакомым, ни новым самкам и проводили аналогичное количество времени, исследуя аногенитальную область обеих самок. Результаты этого исследования показали, что периринально-энторинальная область коры головного мозга золотистых хомяков имеет решающее значение для распознавания знакомых сородичей и определенного социального поведения. Вывод из этого эксперимента был также согласован на крысах и обезьянах, поскольку повреждение этой области мозга нарушало стандартную память распознавания, что позволяет предположить, что область гиппокампа мозга не имеет решающего значения для памяти социального поведения, а скорее периринальная - энторинальная кора.
Этот эффект обоняния также наблюдался у беспозвоночных, таких как мухи. В исследовании, проведенном Таном и его коллегами, роль обоняния в распознавании видов была изучена с использованием мух, Drosophila melanogaster, которые обработали мутировавший ген Orco, который кодирует корецептор, важный для обоняния. Результат этого типа мутации делает этих мух неспособными различать фенотипически знакомых (т. Е. Из одной семьи и / или среды) и фенотипически новых (т. Е. Неродственных и из другой среды) самок. При представлении фенотипически знакомых и фенотипически новых самок мутантные мухи не проявляли предпочтения ни к одной из самок, в то время как мухи дикого типа (т. Е. Мухи без мутировавшего гена Orco) демонстрировали. Результаты этого эксперимента позволяют предположить, что ген Orco важен для различения самцов, и предполагает важную роль обонятельных сигналов в фенотипической близости.
Эффект Кулиджа утверждает, что мужчины обычно будет предпочитать новых партнеров каждый раз, когда представится такая возможность, однако у сексуального влечения есть физические ограничения. Эксперимент, проведенный на крысах, показал, что, когда они воспроизводились до сексуального насыщения, моторное эякуляционное поведение, интромиссия и смещение семенных пробок были возможны после нескольких спариваний, однако во время эякуляции сперматозоиды практически не производились. Эксперимент также пришел к выводу, что самцы, достигшие насыщения, и самцы, не испытывавшие насыщения, имели одинаковое количество интромиссий и время, потраченное на удаление семенной пробки. Другое исследование, проведенное на крысах, показало те же результаты, но обнаружило данные, которые пришли к выводу, что достижение оптимальных шансов на оплодотворение их партнеров происходит после отдыха в течение 15 дней. Эти эксперименты предполагают, что одним из основных ограничений эффекта Кулиджа являются физические границы производства игры.
В то время как эффект Кулиджа обычно проявляется продемонстрировано самцами, то есть самцами, демонстрирующими возобновленное возбуждение с новой самкой, - в рамках исследований этого феномена продолжается изучение потенциального эффекта у самок, особенно у грызунов. Свою поддержку подтвердили исследования самок крыс: самки крыс показали более высокую мотивацию для неизвестных самцов по сравнению с теми, с которыми они только что совокуплялись.
В исследовании, проведенном в 2013 году, исследователи провели эксперимент, чтобы проверить, действительно ли кулидж эффект можно было наблюдать у самок крыс. В своем эксперименте они приписали крысам-самкам одно из двух условий: стимуляцию или отсутствие стимуляции. В состоянии стимуляции самки могли контролировать время совокупления, в то время как в состоянии без стимуляции самцы регулировали время спаривания. Самок в состоянии стимуляции поместили на арену, которая была разделена на два отсека, в которых были отверстия, через которые могла пройти только самка. Женщину поместили на одной стороне разделенной арены, а мужчину - на противоположной стороне; это позволяло самке входить и выходить со стороны самца в зависимости от обстоятельств, тем самым регулируя время совокупления. В условиях отсутствия стимуляции и самок, и самцов крыс помещали на неразделенную арену и позволяли спариваться. В обоих условиях самки находились в постоянном контакте с знакомым самцом, за которым следовал новый самец. Их результаты показали, что самки показали значительное увеличение процессуального поведения, когда присутствовал новый партнер, но только если самка могла регулировать процесс спаривания. Повторное спаривание с одним и тем же самцом также привело к снижению продуктивности, что, как полагают, свидетельствует о сексуальном насыщении. Эти результаты предполагают, что эффект Кулиджа может также присутствовать у самок крыс.
Лестер и Горзалка разработали модель, чтобы определить, возникает ли эффект Кулиджа и у самок. Их эксперимент, в котором использовались хомяки вместо крыс, пришел к выводу, что это происходит в меньшей степени у самок, где эволюционное преимущество спаривания с несколькими партнерами менее очевидно. Не исключено, что наличие эффекта Кулиджа у самок может способствовать оптимизации репродуктивного успеха самки и предотвращению спаривания со стерильным самцом. Спаривание с несколькими самцами может снизить вероятность того, что гаметы самки не будут успешно оплодотворены.
