Войти
Распознавание родства, также называемое обнаружение родства, - это способность организма различать близких генетических родственников. и не родственники. В эволюционной биологии и психологии предполагается, что такая способность возникла для избегания инбридинга.
Дополнительная адаптивная функция, иногда предполагаемая для распознавания родства это роль в родственном отборе. По этому поводу ведутся споры, поскольку строго теоретически признание родства не является необходимым для выбора родства или связанного с ним сотрудничества. Скорее, социальное поведение может возникать в результате родственного отбора в демографических условиях «вязких популяций» с организмами, взаимодействующими в их натальном контексте, без активной родственной дискриминации, поскольку социальные участники по умолчанию обычно имеют недавнее общее происхождение. С тех пор, как появилась теория родственного отбора, было проведено много исследований, изучающих возможную роль механизмов узнавания родства в опосредовании альтруизма. В целом это исследование предполагает, что активные способности узнавания играют незначительную роль в опосредовании социального сотрудничества по сравнению с менее сложными механизмами, основанными на репликах и контекстах, такими как знакомство, импринтинг и соответствие фенотипа.
Поскольку «распознавание» на основе сигналов преобладает у социальных млекопитающих, результаты недетерминированы по отношению к фактическому генетическому родству, вместо этого результаты просто надежно коррелируют с генетическим родством в типичных условиях организма. Хорошо известным человеческим примером механизма избегания инбридинга является эффект Вестермарка, при котором неродственные люди, которые проводят свое детство в одном доме, находят друг друга сексуально непривлекательными. Точно так же из-за основанных на репликах механизмов, которые опосредуют социальные связи и сотрудничество, неродственные люди, которые растут вместе таким образом, также могут демонстрировать сильные социальные и эмоциональные связи и устойчивый альтруизм.
Английский эволюционный биолог В. Теория инклюзивной приспособленности Д. Гамильтона и связанная с ней теория родственного отбора были формализованы в 1960-х и 1970-х годах для объяснения эволюции социального поведения. В ранних работах Гамильтона, а также в математическом объяснении давления отбора обсуждались возможные последствия и поведенческие проявления. Гамильтон рассматривал потенциальные роли основанных на репликах механизмов, опосредующих альтруизм, по сравнению с «положительными силами» дискриминации по родству:
Таким образом, селективное преимущество, которое делает поведение обусловленным в правильном смысле различением факторов, которые коррелируют с отношениями данного человека, является таким образом очевидно. Например, может случиться так, что в отношении определенного социального действия, совершаемого по отношению к соседям без разбора, индивид только-только выходит на уровень безубыточности с точки зрения совокупной приспособленности. Если бы он смог научиться узнавать тех из своих соседей, которые действительно были близкими родственниками и могли бы посвятить свои благотворные действия только им, то сразу же появилось бы преимущество инклюзивной приспособленности. Таким образом, мутация, вызывающая такое дискриминационное поведение, сама по себе способствует инклюзивной приспособленности и будет отобрана. Фактически, человеку, возможно, не нужно проводить столь изощренную дискриминацию, как мы предлагаем здесь; различие в щедрости его поведения в зависимости от того, возникали ли вызывающие его ситуации рядом с его собственным домом или вдали от него, могло вызвать преимущество подобного рода »(1996 [1964], 51)
Эти двое Возможности, альтруизм, опосредованный «пассивной ситуацией» или «сложной дискриминацией», побудили поколение исследователей искать доказательства любой «изощренной» родственной дискриминации. Однако позже Гамильтон (1987) развил свое мышление, чтобы считают, что «врожденная адаптация к распознаванию родства» вряд ли сыграет роль в опосредовании альтруистического поведения:
Но опять же, мы не ожидаем чего-либо, что можно описать как врожденную адаптацию распознавания родства, используемую для социального поведения, кроме спаривания, для причины, уже приведенные в гипотетическом случае с деревьями. (Hamilton 1987, 425)
Подразумевается, что критерий инклюзивной пригодности может быть удовлетворен с помощью опосредующих механизмов кооперативного поведения, основанных на контексте и местоположении. как было разъяснено в недавней работе Уэста и др.:
В своих оригинальных статьях по теории инклюзивной приспособленности Гамильтон указал, что достаточно высокая степень родства, чтобы способствовать альтруистическому поведению, может происходить двумя способами - родственная дискриминация или ограниченное рассредоточение (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Существует огромное количество теоретической литературы о возможной роли ограниченного рассеивания, рассмотренной Platt Bever (2009) и West et al. (2002a), а также экспериментальные тесты эволюции этих моделей (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Однако, несмотря на это, до сих пор иногда утверждают, что родовой отбор требует родовой дискриминации (Oates Wilson, 2001; Silk, 2002). Более того, большое количество авторов явно или неявно предполагают, что родственная дискриминация является единственным механизмом, с помощью которого альтруистическое поведение может быть направлено по отношению к родственникам... [T] Это огромная масса статей, заново изобретающих ограниченное рассредоточение в качестве объяснения причин. сотрудничество. Ошибки в этих областях, по-видимому, проистекают из неправильного предположения о том, что родственный отбор или косвенные преимущества приспособленности требуют дискриминации по родству (заблуждение 5), несмотря на то, что Гамильтон указывал на потенциальную роль ограниченного рассредоточения в своих ранних работах по теории инклюзивной приспособленности (Hamilton, 1964; Гамильтон, 1971; Гамильтон, 1972; Гамильтон, 1975). (West et al. 2010, стр. 243 и дополнение)
За недавний обзор дебатов вокруг признания родства и их роли в более широких дебатах о том, как интерпретировать теорию инклюзивной приспособленности, включая ее совместимость. с этнографическими данными о человеческом родстве см. Holland (2012).
Ведущие теоретики инклюзивной пригодности, такие как Алан Графен, утверждали, что вся программа исследований по распознаванию родства несколько ошибочна:
Действительно ли животные распознают родню иначе, чем то, как они узнают своих партнеров, соседей и другие организмы и объекты? Безусловно, животные используют системы распознавания, чтобы узнавать свое потомство, своих братьев и сестер и своих родителей. Но в той мере, в какой они делают это так же, как узнают своих партнеров и своих соседей, я считаю бесполезным говорить, что у них есть система распознавания родственников ». (Grafen 1991, 1095)
Другие высказывают аналогичные сомнения по предприятию:
[T] тот факт, что животным выгодно участвовать в пространственно-опосредованном поведении, не является доказательством того, что эти животные могут узнавать своих родственников, и не поддерживает вывод о том, что пространственно-ориентированное дифференциальное поведение представляет собой механизм распознавания родства (см. также дискуссии Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin, 1991). Другими словами, с эволюционной точки зрения для родственников может быть выгодно объединяться, а для индивидов предпочтительно вести себя по отношению к ближайшим родственникам, независимо от того, является ли это поведение результатом распознавания родства как такового »(Tang-Martinez 2001, 25)
Распознавание родства - это поведенческая адаптация, отмеченная у многих видов, но механизмы ближайшего уровня плохо документированы. Недавние исследования показали, что узнавание родственников может быть результатом множества сенсорных входов. Джилл Матео отмечает, что в распознавании родственников важны три компонента. Во-первых, «производство уникальных фенотипических сигналов или ярлыков». Во-вторых, «восприятие этих меток и степень соответствия этих меток« шаблону распознавания »» и, наконец, распознавание фенотипов должно привести к «действиям, предпринимаемым животным в зависимости от воспринимаемого сходства между его шаблоном и встречающийся фенотип ».
Эти три компонента допускают несколько возможных механизмов распознавания родства. Сенсорная информация, полученная с помощью зрительных, обонятельных и слуховых раздражителей, является наиболее распространенной. Род суслика издает аналогичный запах по сравнению с другими родственниками. Матео отмечает, что белки потратили больше времени на изучение чужих запахов, предполагая распознавание запаха родственников. Также отмечается, что суслики Белдинга производят по крайней мере два запаха, возникающие из спинного и орального секретов, что дает две возможности для распознавания родственников. Слуховые различия отмечены среди видов птиц. Длиннохвостые синицы (Aegithalos caudatus) способны различать родственников и не родственников на основе контактных сигналов. Отличительные крики часто слышны от взрослых особей в период птенцов. Исследования показывают, что лысый шершень, Dolichovespula maculata, может распознавать товарищей по гнезду по их кутикулярному углеводородному профилю, который производит отчетливый запах.
Распознавание родства у некоторых видов также может быть опосредовано иммуногенетическое сходство главного комплекса гистосовместимости (MHC). Для обсуждения взаимодействия этих социальных и биологических факторов распознавания родства см. Lieberman, Tooby, and Cosmides (2007). Некоторые предположили, что применительно к людям эта интеракционистская перспектива природы и воспитания позволяет синтезировать теории и свидетельства социальных связей и сотрудничества в областях эволюционной биологии, психологии (теория привязанности ) и культурной антропологии ( воспитывать родство ).
Распознавание родства - это адаптивное поведение, наблюдаемое у живых существ для предотвращения инбридинга и повышения приспособленности популяций, особей и генов. Узнавание родства - ключ к успешному реципрокному альтруизму, поведению, которое увеличивает репродуктивный успех обоих вовлеченных организмов. Взаимный альтруизм как продукт узнавания родства наблюдался и изучался у многих животных, а в последнее время растений. Из-за особенностей размножения и роста растений растения чаще, чем животные, живут в непосредственной близости от членов семьи, и поэтому могут больше выиграть от способности отличать родственников от посторонних.
В последние годы ботаники проводят исследования, чтобы определить, какие виды растений могут распознавать родство, и обнаружить реакцию растений на соседних родственников. Мерфи и Дадли (2009) показывают, что Impatiens pallida обладает способностью распознавать людей, тесно связанных с ними, и тех, кто не связан с ними. Физиологический ответ на это признание становится все более интересным. I. pallida реагирует на родство увеличением ветвления и удлинения стебля, чтобы предотвратить затенение родственников, и отвечает на посторонних, увеличивая распределение листьев к корням, как форму конкуренции.
Аналогичным образом, Bhatt et al. (2010) показывают, что Cakile edentula, американская морская ракета, способна выделять больше энергии для роста корней и конкуренции в ответ на рост рядом с незнакомцем, а также выделяет меньше энергии на рост корней при посадке рядом с братом или сестрой. Это снижает конкуренцию между братьями и сестрами и увеличивает приспособленность родственников, растущих рядом друг с другом, в то же время позволяя конкуренцию между неродственными растениями.
Мало что известно о механизмах, участвующих в распознавании родства. Скорее всего, они различаются между видами, а также внутри видов. Исследование Bierdrzycki et al. (2010) показывают, что корневые секреции необходимы Arabidopsis thaliana для распознавания родственных и чужих, но не обязательны для распознавания собственных корней и чужих. Это исследование было выполнено с использованием ингибиторов секреции, которые отключили механизм, ответственный за распознавание родственников у этого вида, и показали модели роста, аналогичные Bhatt et al. (2010) и Murphy and Dudley (2009) в контрольных группах. Наиболее интересным результатом этого исследования было то, что подавление секреции корней не уменьшало способность Arabidopsis распознавать свои собственные корни, что подразумевает отдельный механизм для распознавания себя / чужого, чем механизм распознавания родственников / незнакомцев.
В то время как этот механизм в корнях отвечает на экссудаты и включает конкуренцию за ресурсы, такие как азот и фосфор, недавно был предложен другой механизм, который включает конкуренцию за свет, при которой распознавание родственников происходит в листьях. В своем исследовании 2014 года Crepy и Casal провели несколько экспериментов на разных образцах A. thaliana. Эти эксперименты показали, что образцы Arabidopsis имеют отличные сигнатуры R: FR и синего света, и что эти сигнатуры могут быть обнаружены фоторецепторами, что позволяет растению распознавать своего соседа как родственника или неродственного. Мало что известно о пути, который Arabidopsis использует для связывания этих световых паттернов с родством, однако исследователи установили, что фоторецепторы phyB, cry 1, cry 2, phot1 и phot2 участвуют в этом процессе, выполнив серию экспериментов с детонацией. из мутантов. Исследователи также пришли к выводу, что ген синтеза ауксина TAA1 участвует в этом процессе ниже фоторецепторов, выполнив аналогичные эксперименты с использованием мутантов с нокаутом Sav3. Этот механизм приводит к изменению направления листьев, чтобы предотвратить затенение родственных соседей и снизить конкуренцию за солнечный свет.
Когда мыши скрещиваются с близкими родственниками в их естественной среде обитания, возникает значительный ущерб. влияние на выживаемость потомства. Поскольку инбридинг может быть вредным, многие виды стараются его избегать. У домашней мыши генный кластер главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга. Таким образом, между мышами с общими гаплотипами MUP происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы происходило случайное спаривание. Другой механизм предотвращения инбридинга очевиден, когда самка домовой мыши спаривается с несколькими самцами. В таком случае, по всей видимости, происходит отбор сперматозоидов на основе яйцеклеток против сперматозоидов родственных самцов.
В жабах рекламные вокализации самцов могут служить сигналом, по которому самки узнают своих родственников и, следовательно избегать инбридинга.
У двудомных растений клеймо может получать пыльцу от нескольких разных потенциальных доноров. Поскольку несколько пыльцевых трубок от разных доноров прорастают через стигму и достигают яичника, принимающее материнское растение может проводить отбор пыльцы, отдавая предпочтение пыльце от менее родственных донорских растений. Таким образом, распознавание родства на уровне пыльцевой трубки, по-видимому, ведет к отбору после опыления, чтобы избежать депрессии инбридинга. Кроме того, семена могут прерываться выборочно в зависимости от родства донора и реципиента.
