Войти
Избегание инбридинга, или гипотеза предотвращения инбридинга - это концепция в эволюционной биологии, которая относится к предотвращению вредных эффектов инбридинга. Гипотеза избегания инбридинга утверждает, что определенные механизмы развиваются внутри вида или внутри данной популяции вида в результате ассортативного спаривания, естественного и полового отбора чтобы предотвратить размножение среди родственных особей этого вида или популяции. Хотя инбридинг может повлечь за собой определенные эволюционные издержки, избегание инбридинга, ограничивающее количество потенциальных партнеров для данной особи, может повлечь за собой альтернативные издержки. Следовательно, существует баланс между инбридингом и избеганием инбридинга. Этот баланс определяет, развиваются ли механизмы инбридинга, и конкретную природу этих механизмов.
Инбридинг может привести к депрессии инбридинга, которая является снижением приспособленности данной популяции из-за инбридинга. Инбридинговая депрессия происходит из-за появления неблагоприятных признаков из-за спаривания вредных рецессивных аллелей в потомстве пары брачных пар. Когда спариваются два родственных человека, вероятность спаривания вредных рецессивных аллелей в полученном потомстве выше по сравнению с спариванием неродственных особей из-за повышенной гомозиготности. Однако инбридинг также дает возможность генетической очистки вредных аллелей, которые в противном случае продолжали бы существовать в популяции, и потенциально может увеличиваться по частоте со временем. Другой возможный отрицательный эффект инбридинга - ослабление иммунной системы из-за меньшего разнообразия аллелей иммунитета.
Обзор генетики инбридинговой депрессии в популяциях диких животных и растений, а также у людей, привели к выводу, что инбридинговая депрессия и ее противоположность, гетерозис (сила гибрида), в основном вызваны наличием рецессивных вредных аллелей в популяциях. Инбридинг, включая самооплодотворение растений и автомиктический партеногенез (телитокий ) у перепончатокрылых, как правило, ведет к вредной экспрессии вредных рецессивных аллелей (инбридинговая депрессия). Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве.
Многие исследования показали, что гомозиготные особи часто находятся в невыгодном положении по сравнению с гетерозиготными. Например, исследование, проведенное на популяции южноафриканских гепардов, продемонстрировало, что отсутствие генетической изменчивости среди людей в этой популяции привело к негативным последствиям для людей, таким как более высокий уровень смертности молоди и аномалии сперматозоидов.. Когда гетерозиготы обладают преимуществом приспособляемости по сравнению с гомозиготами, популяция с большим количеством гомозигот будет иметь относительно пониженную приспособленность, что приведет к депрессии инбридинга. Благодаря этим описанным механизмам, эффекты инбридинговой депрессии часто бывают достаточно серьезными, чтобы вызвать эволюцию механизмов предотвращения инбридинга.
Механизмы предотвращения инбридинга развились в ответ на отбор против инбредных потомство. Избегание инбридинга происходит в природе с помощью по крайней мере четырех механизмов: распознавание родства, рассредоточение, экстра-парные / внегрупповые совокупления и задержка созревания / репродуктивного подавления. Следует отметить, что эти механизмы не исключают друг друга, и в популяции одновременно может встречаться более одного.
Было показано, что золотистые хомяки используют свои собственные фенотипы в качестве шаблона, чтобы различать родственников и не родственников по обонянию. 
Среднее время (± стандартное отклонение), которое самки проводили за ухаживанием впереди не-родственников (левые столбцы) и братьев (правые столбцы). Приведено время, проведенное самками в зоне выбора размером 7 × 19 см перед отсеками самцов для беспородных (n = 9) и инбредных рыб (n = 7), а также для всех самок (n = 16). Каждый тест длился 1800 с. n.s., несущественно, ** p <0.01.Распознавание родства - это механизм, с помощью которого люди идентифицируют и избегают спаривания с близкородственными сородичами. Было множество задокументированных примеров случаев, когда люди находили близкородственные сородичи непривлекательными. В одной серии исследований исследователи сформировали искусственные родственные и неродственные пары полов (это означает, что они предпочтительно спаривали людей для спаривания в целях экспериментов) и сравнили репродуктивные результаты этих двух групп. В этих исследованиях парные родственники продемонстрировали пониженную репродуктивность и более высокую сопротивляемость к спариванию по сравнению с другими родственниками. Например, в исследовании Симмонса полевых сверчков, сверчки-самки демонстрировали большую латентность спаривания для парных братьев и сестер и сводных братьев и сестер, чем у не-братьев и сестер. В другом наборе исследований исследователи позволяли людям выбирать себе партнеров из особей, которые лежат в спектре родства. В этом наборе люди с большей вероятностью выбирали неродственных, а не родственных сородичей. Например, в исследовании Krackow et al., Самцов мышей дикого дома помещали на арену с четырьмя отдельными отверстиями, ведущими в клетки с подстилкой от сородичей. Сородичи демонстрировали различную степень родства с подопытными, и самцы значительно предпочитали подстилку не-братьев и сестер подстилке родственных самок.
Исследования показали, что распознавание родства более развито у видов, у которых расселение паттерны облегчают частые встречи взрослых родственников.
Существует значительное количество вариаций в механизмах, используемых для распознавания родственников. Эти механизмы включают распознавание, основанное на ассоциации или знакомстве, собственных фенотипических сигналах человека, химических сигналах и генах MHC. В механизмах ассоциации / знакомства люди изучают фенотипические профили своих родственников и используют этот шаблон для распознавания родственников. Многие виды достигают этого, «знакомясь» со своими братьями и сестрами, однопометниками или товарищами по гнезду. Эти виды полагаются на потомство, выращиваемое в непосредственной близости, чтобы добиться признания родства. Это называется эффектом Вестермарка. Например, Холмс и Шерман провели сравнительное исследование арктических сусликов и сусликов Белдинга. Они манипулировали выращиваемыми группами, чтобы включить в них как братьев и сестер, так и подвергнутых перекрестному воспитанию сокамерников, и обнаружили, что у обоих видов особи были одинаково агрессивны по отношению к своим товарищам по гнезду, независимо от родства. У некоторых видов, социальные группы которых очень стабильны, родство и связь между младенцами и другими людьми обычно сильно коррелированы. Следовательно, степень ассоциации может использоваться в качестве измерителя узнавания родства.
Отдельные лица могут также использовать свои собственные характеристики или фенотип в качестве шаблона при распознавании родства. Например, в одном исследовании у Матео и Джонстона были золотые хомяки, которых вырастили только не родственники, а позже они заставили их различать запахи родственных и неродственных особей без каких-либо послеродовых встреч с родственниками. Хомяки могли различать запахи, демонстрируя использование своего собственного фенотипа для распознавания родства. Это исследование также дает пример вида, использующего химические сигналы для распознавания родства.
гены главного комплекса гистосовместимости, или гены MHC, участвовали в распознавании родства. Одна из идей состоит в том, что гены MHC кодируют определенный профиль феромона для каждого человека, который используется для различения родственных и не родственных сородичей. Несколько исследований продемонстрировали участие генов MHC в распознавании родства. Например, Manning et al. провели исследование на домашних мышах, в котором изучали поведение данного вида при совместном гнездовании или кормлении собственных детенышей, а также детенышей других особей. Как Manning et al. По утверждению теория родственного отбора предсказывает, что домовые мыши будут выборочно кормить детенышей своих сородичей, чтобы максимизировать инклюзивную приспособленность. Manning et al. демонстрируют, что домашние мыши используют гены MHC в процессе различения родственников, отдавая предпочтение особям с одинаковыми аллельными формами генов MHC.
Эксперименты с использованием экстракорпоральное оплодотворение у мышей предоставило доказательства отбора сперматозоидов на гаметическом уровне. При смешивании сперматозоидов родного брата и мужчин, не являющихся братьями и сестрами, наблюдалось смещение оплодотворения в сторону спермы мужчин, не являющихся братьями и сестрами. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов против родственных сперматозоидов.
Возможное использование механизмов смещения обоняния для распознавания человеческого родства и предотвращения инбридинга было изучено в трех различных типах исследований. Результаты показали, что обоняние может способствовать развитию в детстве избегания инцеста (эффект Вестермарка ).
Были проведены эксперименты с двудомным растением Silene latifolia, чтобы проверить, действительно ли после опыления отбор отдает предпочтение менее родственным донорам пыльцы и сокращает инбридинг. Результаты показали, что у S. latifolia и, предположительно, в других системах растений с депрессией инбридинга, отбор пыльцы или эмбриона после опыления множественными донорами может снизить инбридинг.
В национальном парке Гомбе-Стрим самцы шимпанзе остаются в своем родном сообществе, в то время как самки расходятся по другим группам. 
Вероятность спаривания с родственниками уменьшается по отношению к натальному расстоянию (м). Жирной линией показаны подобранные значения, при которых расстояние естественного расселения использовалось в качестве предиктора инбридинга (f≥0,03125); пунктирными линиями показан 95% доверительный интервал соответствия. Горизонтальная линия представляет собой среднюю вероятность инбридинга в популяции. Некоторые виды примут расселение как способ разделения близких родственников и предотвращения инбридинга. Первоначальный путь распространения, который могут выбрать виды, известен как натальное расселение, когда особи покидают место своего рождения. Впоследствии виды могут прибегнуть к размножению, когда особи переходят из одной неродовой группы в другую. Нельсон-Флауэр и др. (2012) провели исследование южных пестрых болтунов и обнаружили, что люди могут путешествовать на большие расстояния от натальных групп, чем от неродовых. Это может быть связано с возможностью встретить родственников в локальных пределах при рассредоточении. Степень, в которой особь конкретного вида будет рассеиваться, зависит от того, могут ли выгоды от расселения перевесить как затраты на инбридинг, так и затраты на расселение. Перемещение на большие расстояния может повлечь за собой риск смертности и энергетические затраты.
Во многих случаях расселения один пол демонстрирует большую склонность к рассеиванию из своей родной области, чем противоположный пол. Степень предвзятости к определенному полу зависит от множества факторов, которые включают, но не ограничиваются: системой спаривания, социальной организацией, издержками инбридинга и расселения, а также физиологическими факторами.
Птицы, как правило, принимают моногамные системы спаривания, при которых самцы остаются в своих родных группах, чтобы защищать знакомые территории с высоким качеством ресурсов. Самки обычно расходуют много энергии при производстве потомства, поэтому инбридинг обходится самкам дорого с точки зрения выживания потомства и репродуктивного успеха. Тогда самки получат больше пользы от рассредоточения и выбора среди этих территориальных самцов. Кроме того, согласно утверждениям, дочери самок птиц могут обмануть своих матерей из-за паразитизма на выводках, поэтому самки будут изгонять самок из гнезда, заставляя своих дочерей разойтись. Распространение самок наблюдается не только у птиц; самцы могут оставаться филопатричными у млекопитающих, когда средняя продолжительность проживания взрослого мужчины в племенной группе превышает средний возраст созревания и зачатия самок. Например, в сообществе шимпанзе в национальном парке Гомбе самцы, как правило, остаются в своем родном сообществе на всю жизнь, в то время как самки обычно переходят в другие сообщества, как только достигают зрелости.
Распространение самцов чаще встречается у млекопитающих с кооперативным размножением и полигинной системами. Молодые самцы австралийских сумчатых животных имеют большую тенденцию уходить из своих натальных групп, в то время как самки остаются филопатрическими. В Antechinus это связано с тем, что самцы умирают сразу после спаривания; поэтому, когда они расходятся, чтобы спариться, они часто встречаются с женскими натальными группами без присутствия самцов. Кроме того, гипотеза Эдипа также утверждает, что отцы в полигинных системах изгоняют сыновей, которые потенциально могут стать рогоносцами. Полигинные системы спаривания также влияют на внутрисексуальную конкуренцию между самцами, где в случаях, когда самцы могут охранять несколько самок и проявлять свое господство, подчиненные самцы часто вынуждены переходить в другие неродовые группы.
Когда виды применяют альтернативные механизмы предотвращения инбридинга, они могут косвенно влиять на то, будет ли вид рассредоточен. Их выбор для мужчин из ненатальной группы затем приводит к расселению самцов.
Когда затраты и выгоды от расселения симметричны как для самцов, так и для самок, то не ожидается, что у видов будет наблюдаться расселение по признаку пола.
Отсроченное половое созревание потомства в присутствии родителей - еще один механизм, с помощью которого особи избегают инбридинга. Сценарии отсроченного созревания могут включать удаление первоначального родителя противоположного пола, как в случае самок львов, у которых течка наблюдается раньше, после замены их отцов новыми самцами. Другая форма отсроченного созревания включает присутствие родителей, которое подавляет репродуктивную активность, например, у зрелых мартышек потомство, репродуктивно подавленное в присутствии родителей противоположного пола, братьев и сестер в их социальных группах. Репродуктивное подавление происходит, когда половозрелые особи в группе не могут воспроизводиться из-за поведенческих или химических стимулов от других членов группы, которые подавляют репродуктивное поведение. Социальные сигналы из окружающей среды часто диктуют, когда репродуктивная активность подавляется и включает взаимодействие между взрослыми лицами одного пола. Если текущие условия для воспроизводства неблагоприятны, например, когда представлен только инбридинг как средство воспроизводства, особи могут увеличить свою продолжительность жизни репродуктивный успех, рассчитав свои репродуктивные попытки в более благоприятных условиях. Этого можно достичь, подавляя репродуктивную активность особями в плохих условиях воспроизводства.
Предотвращение инбридинга между филопатическим потомством и их родителями / братьями и сестрами серьезно ограничивает возможности размножения подчиненных, живущих в их социальных группах. Исследование O'Riain et al. (2000) исследовали сурикаты социальные группы и факторы, влияющие на репродуктивное подавление у подчиненных самок. Они обнаружили, что в семейных группах отсутствие доминирующего человека любого пола приводит к репродуктивному покою. Репродуктивная деятельность возобновлялась только после того, как другая половозрелая женщина получила доминирование и иммигрировал неродственный мужчина. Для размножения требовалось присутствие неродственного партнера противоположного пола, который действовал как соответствующий стимул на репродуктивно подавленных подчиненных, которые находились в покое в присутствии исходного доминантного индивида.
Анализ ДНК показал, что 60% потомков великолепные сказочные крапивники гнезда были выведены в результате спаривания дополнительных пар, а не от местных самцов. У различных видов самки получают выгоду от спаривания с несколькими самцами, производя больше потомства. более высокое генетическое разнообразие и потенциально качество. Самки, которые связаны парой с самцом плохого генетического качества, как это может иметь место при инбридинге, с большей вероятностью будут участвовать в экстра-парных совокуплениях, чтобы улучшить свой репродуктивный успех и выживаемость их потомства.. Это улучшенное качество потомства создается либо внутренними эффектами хороших генов, либо взаимодействием между совместимыми генами от родителей. При инбридинге потеря гетерозиготности способствует общему снижению репродуктивного успеха, но когда особи вступают в экстра-парные совокупления, спаривание между генетически непохожими особями приводит к повышенной гетерозиготности.
Экстра-парные совокупления связаны с рядом затрат и выгод как для самцов, так и для самок. Для самцов экстра-парное копуляция подразумевает проведение большего количества времени вдали от первоначальной пары в поисках других самок. Это рискует, что исходная самка будет оплодотворена другими самцами, в то время как первоначальный самец будет искать партнеров, что приведет к потере отцовства. Компромисс за эту стоимость полностью зависит от того, сможет ли самец оплодотворить яйца других самок в результате спаривания дополнительной пары. Для самок дополнительные пары обеспечивают оплодотворение яйцеклетки и обеспечивают расширенное генетическое разнообразие совместимой спермой, что позволяет избежать экспрессии повреждающих рецессивных генов, возникающих при инбридинге. Благодаря экстра-парному спариванию самки могут максимизировать генетическую изменчивость своего потомства, обеспечивая защиту от изменений окружающей среды, которые в противном случае могут быть нацелены на более гомозиготные популяции, которые часто образуются при инбридинге.
Участвует ли самка в экстра-парных копуляциях. во избежание инбридинга зависит от того, перевешивают ли затраты на копуляцию экстра-пары затраты на инбридинг. При экстра-парных совокуплениях как затраты на инбридинг, так и потерю самца из-за парной связи (приводящую к потере отцовской заботы) должны рассматриваться с учетом преимуществ репродуктивного успеха, которые обеспечивает экстра-парное копуляция. Когда отцовская забота отсутствует или мало влияет на выживаемость потомства, самкам обычно выгодно участвовать в экстра-парных спариваниях, чтобы увеличить репродуктивный успех и избежать инбридинга.
Избегание инбридинга имеет были изучены тремя основными методами: (1) наблюдение за индивидуальным поведением в присутствии и отсутствии близких родственников, (2) сопоставление затрат на избегание с затратами на терпимость к близкому инбридингу, (3) сравнение наблюдаемых и случайных частот близкого инбридинга. Ни один из этих методов не является идеальным, и это вызывает споры о том, объясняет ли гипотеза избегания инбридинга эти поведенческие наблюдения полностью и последовательно. Хотя первый вариант является предпочтительным и широко используемым методом, до сих пор ведутся споры о том, может ли он предоставить доказательства для предотвращения инбридинга.
Значительная часть литературы по предотвращению инбридинга была опубликована, по крайней мере, 15 лет назад, что оставляет возможность для дальнейшего развития и развития исследований с помощью современных экспериментальных методов и технологий. Имеется более широкий доступ к более продвинутым молекулярным методам, таким как дактилоскопия ДНК, что делает измерение родства более эффективным и точным. Также растет интерес к изучению избегания инбридинга у плотоядных, где сейчас проводится объяснение их социального поведения.
