В эволюционной биологии, реципрокный альтруизм - это поведение, при котором организм действует таким образом, который временно снижает его приспособленность, одновременно повышая приспособленность другого организма, с ожиданием того, что другой организм будет действовать аналогичным образом позже. Первоначально эта концепция была разработана Робертом Триверсом для объяснения эволюции сотрудничества как примеров взаимно альтруистических действий. Эта концепция близка к стратегии «зуб за зуб », используемой в теории игр.
. В 1987 году Триверс сказал на симпозиуме по взаимности, что первоначально он представил свою статью под названием «Эволюция. of Delayed Return Altruism », но рецензент WD Hamilton предложил ему изменить название на« Эволюция реципрокного альтруизма ». Трайверс изменил название, но не примеры в рукописи, что привело к путанице в отношении подходящих примеров взаимного альтруизма за последние 50 лет. В своем вкладе в этот симпозиум Ротштейн и Пьеротти (1988) обратились к этому вопросу и предложили новые определения, касающиеся темы альтруизма, которые прояснили проблему, созданную Трайверсом и Гамильтоном. Они предположили, что альтруизм с отложенным возвратом был превосходной концепцией, и использовали термин псевдовзаимность вместо DRA. По какой-то причине статья Ротштейна и Пьеротти не прижилась, но остается одним из лучших исследований взаимосвязи между альтруизмом и родственным отбором. Ротштейн и Пьеротти также объясняют, почему примеры реципрокного альтруизма Трайверса на самом деле являются примерами альтруизма отсроченного возвращения.
Концепция «взаимного альтруизма», введенная Трайверсом, предполагает, что альтруизм, определяемый как действие помощи другому человеку, при этом неся определенные затраты на это действие, могло развиться, поскольку было бы выгодно понести эти затраты, если есть шанс оказаться в обратной ситуации, когда человек, которому ранее помогали, может выполнить альтруистический акт по отношению к человеку, который им изначально помогал. Эта концепция уходит корнями в работу У.Д. Гамильтон, который разработал математические модели для прогнозирования вероятности совершения альтруистического акта от имени родственников.
Превращение этого в форму стратегии в повторяющейся дилемме заключенного означало бы безоговорочно сотрудничать в первом периоде и вести себя совместно (альтруистично), пока другой агент тоже. Если шансы встретить другого реципрокного альтруиста достаточно высоки или если игра повторяется в течение достаточно длительного времени, эта форма альтруизма может развиваться в популяции.
Это близко к понятию «зуб за зуб », введенному Анатолием Рапопортом, хотя все еще кажется небольшое различие в том, что «зуб за зуб» сотрудничает в первом периоде и после этого всегда повторяет предыдущее действие оппонента, тогда как «взаимные альтруисты» прекращают сотрудничество в первом случае отказа от сотрудничества со стороны оппонента и с этого момента не сотрудничают. Это различие приводит к тому, что, в отличие от взаимного альтруизма, «око за око» может быть в состоянии восстановить сотрудничество при определенных условиях, несмотря на его разрушение.
Кристофер Стивенс показывает набор необходимых и совместно достаточных условий «... в качестве примера взаимного альтруизма:
Есть два дополнительных условия, необходимых «... для развития взаимного альтруизма:»
Первые два условия необходимы для альтруизма как такового, в то время как третье отличает взаимный альтруизм от простого мутуализма, а четвертое делает взаимодействие взаимным. Условие номер пять требуется, поскольку в противном случае неальтруисты всегда могут использовать альтруистическое поведение без каких-либо последствий, и поэтому развитие взаимного альтруизма было бы невозможным. Однако отмечается, что это «устройство кондиционирования» не обязательно должно быть сознательным. Условие номер шесть необходимо, чтобы избежать разрыва сотрудничества из-за обратной индукции - возможность, предлагаемая теоретическими моделями игр.
Следующие ниже примеры можно понять как альтруизм. Однако однозначная демонстрация взаимного альтруизма требует дополнительных доказательств, как будет показано позже.
Примером реципрокного альтруизма является чистящий симбиоз, например, между рыбой-чистильщиком и их хозяевами, хотя чистящие средства включают креветки и птицы, а среди клиентов - рыбы, черепахи, осьминоги и млекопитающие. Помимо очевидного симбиоза уборщика и хозяина во время фактической уборки, который нельзя интерпретировать как альтруизм, хост демонстрирует дополнительное поведение, которое соответствует критериям альтруизма отложенного возврата:
Хост рыба позволяет чистильщику свободно входить и выходить из него и не ест чистильщика даже после завершения чистки. Хост сигнализирует уборщице, что он собирается покинуть его местонахождение, даже если уборщика нет в его теле. Хост иногда преследует возможные опасности для уборщика.
Следующие свидетельства подтверждают гипотезу:
Уборка уборщиками важна для хоста. При отсутствии чистящих средств хозяева покидают местность или страдают от травм от эктопаразитов. Найти уборщицу сложно и опасно. Хозяева оставляют свой элемент, чтобы очиститься. Другие ждут не более 30 секунд, прежде чем искать уборщиков где-нибудь в другом месте.
Ключевым требованием для установления взаимного альтруизма является то, что одни и те же два человека должны постоянно взаимодействовать, иначе лучшая стратегия для хозяина - есть очиститель, как только очистка будет завершена. Это ограничение накладывает на уборщика и его хозяина как пространственные, так и временные условия. Оба человека должны оставаться в одном и том же физическом месте, и оба должны иметь достаточно долгий срок жизни, чтобы иметь возможность множественного взаимодействия. Есть надежные доказательства того, что отдельные уборщики и хозяева действительно взаимодействуют неоднократно.
Этот пример соответствует некоторым, но не всем критериям, описанным в модели Триверса. В системе «хозяин-уборщик» выгода для уборщика всегда очевидна. Однако развитие взаимного альтруизма зависит от возможностей получения будущих вознаграждений за счет повторяющихся взаимодействий. В одном исследовании находящаяся поблизости рыба-хозяин наблюдала за уборщиками-обманщиками и впоследствии избегала их. В этих примерах трудно продемонстрировать истинную взаимность, поскольку отказ означает смерть уборщика. Однако если утверждение Рэндалла о том, что хозяева иногда преследуют возможные опасности для уборщика, верно, можно было бы провести эксперимент, в котором можно было бы продемонстрировать взаимность. На самом деле это один из примеров альтруизма отсроченного возвращения, приведенный Трайверсом, который обсуждали Ротштейн и Пьеротти, 1988.
Птицы часто издают предупреждающие сигналы, хотя и обнажают птицу и подвергают ее опасности. Объяснение в терминах альтруистического поведения, данное Трайверсом:
Было показано, что хищники изучают определенные места и индивидуально специализируются на типах добычи и методах охоты. Следовательно, птице невыгодно заставлять хищника съесть сородича, потому что тогда опытный хищник может с большей вероятностью съесть его. Напугать другую птицу предупреждающим сигналом, как правило, не позволяет хищникам специализироваться на виде и местонахождении вызывающего. Таким образом, птицы в зонах, в которых раздаются предупреждающие сигналы, будут иметь избирательное преимущество по сравнению с птицами в зонах, свободных от тревожных звонков.
Тем не менее, в этой презентации отсутствуют важные элементы взаимности. Обнаружить мошенников и подвергнуть их остракизму очень сложно. Нет никаких свидетельств того, что птица воздерживается от криков, когда другая птица не отвечает взаимностью, ни свидетельств того, что особи взаимодействуют постоянно. Учитывая вышеупомянутые характеристики птичьего крика, постоянная эмиграционная и иммиграционная среда птиц (что характерно для многих видов птиц), скорее всего, будет неадекватной для мошенников, поскольку отбор против эгоистичного гена маловероятен.
Другое объяснение предупреждающих сигналов состоит в том, что это вовсе не предупреждающие сигналы: птица, обнаружив хищную птицу, зовет хищную птицу, чтобы подать сигнал, что она была обнаружена, и что нет смысла пытаться атаковать зовущую птицу. Два факта подтверждают эту гипотезу:
Краснокрылый дрозд самцы помогают защищать гнезда соседей. Есть много теорий относительно того, почему мужчины так себя ведут. Во-первых, самцы защищают только другие гнезда, в которых содержится их потомство из дополнительных пар. Потомство экстра-пары - это молодые особи, которые могут содержать часть ДНК самца. Другой - это стратегия взаимного альтруизма «око за око». Третья теория гласит, что самцы помогают только другим близкородственным самцам. Исследование, проведенное Департаментом рыболовства и дикой природы, предоставило доказательства того, что мужчины использовали стратегию «око за око». Департамент рыболовства и дикой природы протестировал множество различных гнезд, разместив чучела ворон по гнездам, а затем наблюдая за поведением соседних самцов. Они искали поведение, включая количество звонков, нырков и забастовок. После анализа результатов не было обнаружено значимых доказательств для отбора родственников; наличие внепарного потомства не влияло на вероятность помощи в защите гнезда. Однако самцы уменьшили количество защиты, предоставляемой соседям, когда соседские самцы уменьшили защиту своих гнезд. Это демонстрирует стратегию «око за око», когда животные помогают тем, кто им ранее помогал. Эта стратегия представляет собой один из типов взаимного альтруизма.
Летучие мыши-вампиры также проявляют взаимный альтруизм, как описано Уилкинсоном. Летучие мыши кормят друг друга срыгиванием крови. Поскольку летучие мыши питаются только кровью и умрут всего через 70 часов перерыва в еде, такое разделение пищи является большим преимуществом для получателя и большими затратами для дающего. Чтобы получить право на взаимный альтруизм, выгода для получателя должна быть больше, чем затраты для донора. Похоже, что это верно, поскольку эти летучие мыши обычно умирают, если не находят кровяной еды две ночи подряд. Кроме того, данные подтверждают требование о том, чтобы люди, которые вели себя альтруистично в прошлом, получали помощь от других в будущем. Однако последовательность ответного поведения, а именно то, что ранее не альтруистической летучей мыши отказывают в помощи, когда она этого требует, не была продемонстрирована. Таким образом, летучие мыши, похоже, пока не могут служить однозначным примером взаимного альтруизма.
Согласно некоторым исследованиям, уход за приматами соответствует условиям реципрокного альтруизма. Одно из исследований на мартышках-верветах показало, что у неродственных особей ухоженность повышает шансы откликнуться на призывы друг друга о помощи. Тем не менее, мартышки-верветки также демонстрируют ухоженное поведение внутри членов группы, демонстрируя союзы. Это продемонстрировало бы поведение обезьяны по уходу за шерстью как часть отбора родственников, поскольку в этом исследовании эта деятельность осуществляется между братьями и сестрами. Более того, согласно критериям Стивена, если исследование должно быть примером взаимного альтруизма, оно должно доказать механизм обнаружения мошенников.
Многие виды бактерий вступают в альтруистическое поведение с другими видами. Обычно это принимает форму бактерий, обеспечивающих необходимые питательные вещества для других видов, в то время как другие виды обеспечивают среду для жизни бактерий. Взаимный альтруизм проявляется между азотфиксирующими бактериями и растениями, в которых они обитают. Кроме того, это можно наблюдать между бактериями и некоторыми видами мух, такими как Bactrocera tyroni. Эти мухи потребляют бактерии, производящие питательные вещества, которые находятся на листьях растений; взамен они живут в пищеварительной системе мух. Это реципрокное альтруистическое поведение использовалось методами, разработанными для уничтожения B. tyroni, вредителей плодовых мух, обитающих в Австралии.
По сравнению с другими животными, альтруистическая система человека очень чувствительна и нестабильна. Таким образом, тенденция давать, обманывать и реакция на действия других людей по предоставлению и обману должны регулироваться сложной психологией каждого человека, социальных структур и культурных традиций. Индивидуумы различаются по степени этих тенденций и ответов. Согласно Триверс, следующие эмоциональные предрасположенности и их эволюция могут быть поняты с точки зрения регуляции альтруизма.
Неизвестно, как люди выбирают партнеров, так как выбор был мало исследован. Моделирование показывает, что альтруизм в отношении выбора партнера вряд ли будет развиваться, поскольку затраты и выгоды между несколькими людьми различны. Следовательно, время или частота ответных действий больше влияет на выбор индивидуума партнера, чем сам ответный акт.