Войти
Депрессия инбридинга у Delphinium nelsonii. A.Общая приспособленность когорт потомства и B.потомство продолжительность жизни все были ниже, когда потомство было результатом скрещивания с пыльцой, взятой рядом с рецепторным растением. Инбридинговая депрессия снижение биологической пригодности в данной популяции в результате инбридинга или разведения родственных особей. Биологическая пригодность популяции означает способность организма выживать и сохранять свой генетический материал. Инбридинговая депрессия часто является результатом узкого места в популяции. В целом, чем выше генетическая изменчивость или генофонд в племенной популяции, тем меньше вероятность того, что она страдает инбридинговой депрессией.
Инбридинговая депрессия, кажется, присутствует у большинства групп организмов, но варьируется в зависимости от системы спаривания. Гермафродиты виды часто демонстрируют более низкую степень инбридинговой депрессии, чем ауткроссинговые виды, поскольку повторные поколения самоопыления, как считается, очищают вредно аллели из популяций. Например, ауткроссинговая нематода (аскарида) Caenorhabditis remanei, в отличие от своего родственника-гермафродита C., серьезно страдает от инбридной депрессии. elegans, который испытывает депрессию аутбридинга.
Пример депрессии инбридинга Инбридинг (т. Е. Разведение между близкородственными индивидами) приводит к проявлению большего количества рецессивных признаков, поскольку геномы пары более похожи. Рецессивные признаки могут встречаться у потомства только в том случае, если они присутствуют в геномах обоих родителей. Чем более близки генетически родители, тем чаще рецессивные признаки проявляются у их потомства. Следовательно, чем более близка племенная пара, тем больше гомозиготных, вредных генов может иметь потомство, что приводит к появлению очень непригодных особей. Для аллелей , которые дают преимущество в гетерозиготном и / или гомозиготно-доминантном состоянии, пригодность гомозиготно-рецессивного состояния может даже быть нулевой (что означает стерильный или нежизнеспособное потомство).
Пример инбридинговой депрессии показан справа. В этом случае a - рецессивный аллель, имеющий отрицательные эффекты. Чтобы фенотип стал активным, ген должен стать гомозиготным аа, потому что в генотипе Аа А преобладает над а, а а не имеет никакого эффекта. Из-за своей пониженной фенотипической экспрессии и, как следствие, ослабленного отбора, рецессивные гены чаще всего являются вредными фенотипами, заставляя организм менее приспособиться к своей естественной среде.
Другой механизм, ответственный за инбридинговую депрессию, - это преимущество пригодности гетерозиготности, известное как сверхдоминирование. Это может привести к снижению приспособленности популяции со многими гомозиготными генотипами, даже если они не являются вредными или рецессивными. Здесь даже доминантные аллели приводят к снижению приспособленности, если присутствуют гомозиготно (см. Также сила гибрида ).
В настоящее время неизвестно, какой из двух механизмов более распространен в природе. Для практического применения, например, в животноводстве первое считается более важным - оно может дать совершенно нежизнеспособное потомство (что означает полный отказ родословной ), в то время как последнее может привести только к относительно низкой приспособленности.
Естественный отбор не может эффективно удалить все вредные рецессивные гены из популяции по нескольким причинам. Во-первых, вредные гены постоянно возникают в результате мутаций внутри популяции. Во-вторых, в популяции, где инбридинг происходит часто, большая часть потомства будет иметь некоторые вредные черты, поэтому немногие из них будут более пригодны для выживания, чем другие. Крайне маловероятно, что различные вредные признаки одинаково влияют на воспроизводство - особенно невыгодный рецессивный признак, выраженный у гомозиготного рецессивного индивида, вероятно, самоуничтожится, естественным образом ограничивая выражение его фенотипа. В-третьих, рецессивные вредные аллели будут «замаскированы» гетерозиготностью, и поэтому по доминантно-рецессивному признаку гетерозиготы не будут отбираться.
Когда рецессивные вредные аллели встречаются в гетерозиготном состоянии, когда их потенциально вредная экспрессия маскируется соответствующим аллелем дикого типа, это маскирующее явление называется комплементацией (см. комплементация (генетика) ).
В целом половое размножение у эукариот имеет два фундаментальных аспекта: генетическая рекомбинация во время мейоза и ауткроссинг. Было высказано предположение, что эти два аспекта имеют соответственно два естественных селективных преимущества. Предлагаемое адаптивное преимущество мейоза состоит в том, что он способствует рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые иначе трудно исправить (см. репарация ДНК как адаптивное преимущество мейоза ). Предлагаемое адаптивное преимущество ауткроссинга - комплементация, которая представляет собой маскировку вредных рецессивных аллелей (см. сила гибрида или гетерозис ). Селективное преимущество комплементации может в значительной степени объяснить общее предотвращение инбридинга (см. распознавание родства ).
Введение аллелей из другой популяции может обратить вспять депрессию инбридинга. Различные популяции одного и того же вида имеют разные вредные черты, и поэтому их скрещивание не приведет к гомозиготности не более чем локусам у потомства. Это известно как усиление аутбридинга, которое практикуют менеджеры по охране природы и заводчики зоопарков для предотвращения гомозиготности.
Однако смешение двух разных популяций может привести к появлению непригодных полигенных признаков при депрессии аутбридинга (т. Е. Появлении потомства, у которого отсутствуют генетические адаптации к конкретным условиям окружающей среды). Таким образом, они будут иметь более низкую приспособленность, чем чистокровные особи определенного подвида, которые адаптировались к своей местной среде.
Биологические эффекты инбридинговой депрессии у людей в значительной степени затушевываются социально-экономическими и культурными влияниями на репродуктивное поведение. Исследования на людях показали, что возраст вступления в брак, продолжительность брака, неграмотность, использование противозачаточных средств и репродуктивная компенсация являются основными детерминанты кажущейся фертильности даже среди населения с высокой долей кровнородственных союзов. Однако в некоторых изолированных популяциях было отмечено несколько небольших эффектов увеличения смертности, увеличения интервалов между родами и снижения общей продуктивности.
Чарльз Дарвин был одним из первых ученых, продемонстрировавших эффекты инбридинговой депрессии в многочисленных экспериментах на растениях. Жена Дарвина, Эмма, была его двоюродной сестрой, и он был обеспокоен влиянием инбридинга на его десять детей, трое из которых умерли в возрасте десяти лет или младше; у трех других были длительные бездетные браки.
Хотя инбридинговая депрессия встречается почти у всех достаточно изученных видов, некоторые таксоны, в первую очередь некоторые покрытосеменные, по-видимому, несут меньшие затраты на фитнес, чем другие в инбредных популяциях. По-видимому, за это ответственны три механизма: очистка, различия в плоидности и отбор на гетерозиготность. Следует предупредить, что некоторые исследования, не демонстрирующие отсутствия инбридинговой депрессии у определенных видов, могут возникать из-за небольшого размера выборки или из-за того, что предположительно аутбредная контрольная группа уже страдает инбридинговой депрессией, которая часто возникает в популяциях, недавно переживших узкое место, например как и у голого землекопа.
Отбор очисткой происходит там, где фенотипы вредных рецессивных аллелей подвергается инбридингу и поэтому может быть отобран против. Это может привести к удалению таких вредных мутаций из популяции, и было продемонстрировано, что они быстро возникают там, где рецессивные аллели имеют летальный эффект. Эффективность очистки будет зависеть от соотношения между величиной разрушительного эффекта, который обнаруживается у гомозигот, и важностью генетического дрейфа, так что очистка слабее для нелетальных аллелей, чем для рецессивных летальных аллелей. Для очень маленьких популяций дрейф имеет сильное влияние, что может вызвать фиксацию сублетальных аллелей при слабом отборе. Фиксация единственного аллеля для конкретного гена также может снизить приспособленность там, где ранее присутствовало преимущество гетерозигот (т.е. где гетерозиготные особи имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы любого аллеля), хотя это явление, кажется, обычно вызывает небольшой вклад в инбридинговую депрессию. Хотя это происходит в природе, очистка может быть важной для выживания популяции, намеренная попытка удалить вредные мутации из популяции обычно не рекомендуется в качестве метода улучшения приспособленности животных, содержащихся в неволе. У растений генетическую нагрузку можно оценить с помощью теста, аналогичного тесту на инбридинговую депрессию, который называется депрессия аутогамии.
Многие покрытосеменные (цветковые растения) могут самооплодотворяться в течение нескольких поколений и мало страдают от депрессии инбридинга. Это очень полезно для видов, которые широко рассредоточены и поэтому могут расти в новой среде без особей. Полиплоидия (с более чем двумя парными наборами каждой хромосомы), которые преобладает у покрытосеменных растений, папоротников и некоторых таксонов животных. При наличии нескольких копий хромосомы, а не двух, вероятность возникновения гомозиготности у инбредных потомков снижается. Это означает, что рецессивные вредоносные аллели не проявляются так часто, как многие копии хромосомы; более вероятно, что хотя бы один будет содержать функциональный аллель.
Также было обнаружено, что инбридинговая депрессия происходит более постепенно, чем прогнозировалось, в некоторых диких популяциях, например, в высокоинбредная популяция скандинавских волков. По всей видимости, это связано с давлением отбора более гетерозиготных особей, которые, как правило, находятся в лучшем состоянии и поэтому с большей вероятностью станут одним из немногих животных, способных к размножению и производству потомства.
