Войти
Происхождение и функция мейоза в настоящее время недостаточно изучены с научной точки зрения и могут дать фундаментальное понимание в эволюцию полового размножения у эукариот. В настоящее время среди биологов нет единого мнения по поводу того, как пол у эукариот возник в эволюции, какой основной функции половое воспроизводство и почему оно сохраняется с учетом основных двукратная стоимость секса. Ясно, что он появился более 1,2 миллиарда лет назад, и что почти все виды, являющиеся потомками первоначальных видов, воспроизводящих половым путем, до сих пор являются половыми размножителями, включая растения, грибы и животные.
Мейоз - ключевое событие полового цикла у эукариот. Это стадия жизненного цикла, когда клетка дает начало двум гаплоидным клеткам (гаметы ), каждая из которых имеет вдвое меньше хромосом. Две такие гаплоидные гаметы, происходящие от разных индивидуальных организмов, сливаются в процессе оплодотворения, завершая, таким образом, половой цикл.
Мейоз распространен среди эукариот. Это происходит в одноклеточных организмах, таких как дрожжи, а также в многоклеточных организмах, таких как люди. Эукариоты произошли от прокариот более 2,2 миллиарда лет назад, и самые ранние эукариоты, вероятно, были одноклеточными организмами. Чтобы понять пол у эукариот, необходимо понять (1) как возник мейоз у одноклеточных эукариот, и (2) функцию мейоза.
Есть две противоречивые теории о том, как возник мейоз. Во-первых, мейоз произошел от прокариотического пола (бактериальная рекомбинация ), когда эукариоты произошли от прокариот. Во-вторых, мейоз возник в результате митоза.
При прокариотическом сексе ДНК одного прокариота выделяется в окружающую среду, затем поглощается другим прокариотом, и его информация объединяется в ДНК прокариота-реципиента. У современных прокариот донорская ДНК переносится с помощью конъюгации, трансдукции или трансформации. Предполагается, что трансформация является наследственным механизмом, при котором ДНК одного прокариота высвобождается в окружающую среду, а затем поглощается другой прокариотической клеткой. Одна из теорий возникновения мейоза состоит в том, что он развился в результате трансформации. Согласно этой точке зрения, эволюционный переход от прокариотического пола к эукариотическому полу был непрерывным.
Трансформация, как и мейоз, представляет собой сложный процесс, требующий функций множества генных продуктов. Ключевое сходство между прокариотическим полом и эукариотическим полом состоит в том, что ДНК, происходящая от двух разных индивидуумов (родителей), объединяется таким образом, что гомологичные последовательности выровнены друг с другом, и за этим следует обмен генетической информацией (процесс, называемый генетической рекомбинацией). После образования новой рекомбинантной хромосомы она передается потомству.
Когда происходит генетическая рекомбинация между молекулами ДНК, происходящими от разных родителей, процесс рекомбинации катализируется в прокариотах и эукариотах ферментами, имеющими схожие функции и которые эволюционно связаны. Один из наиболее важных ферментов, катализирующих этот процесс у бактерий, называется RecA, и у этого фермента есть два функционально схожих аналога, которые действуют в мейозе эукариот: RAD51 и DMC1.
Эволюция мейоза в результате трансформации произошла, когда эукариоты эволюционировали посредством эндосимбиоза между анаэробной клеткой-хозяином, скорее всего, археонами, и интернализованной аэробной бактерией, которая, скорее всего, является потомком α-протеобактерии, a вероятный предок сохранившихся митохондрий. Геномный анализ 630 ортологичных групп указывает на тесную эволюционную взаимосвязь между альфа-протеобактериальными и эукариотическими белками, предполагая, что действительно имел место генетический перенос и, следовательно, трансформация между двумя клетками. Кроме того, в современных организмах ортологи гена RecA, которые имеют решающее значение для мейотической рекомбинации, имеют высокое сходство последовательности с последовательностью гена RecA у протеобактерий или цианобактерий. Это указывает на поток генов с участием гена RecA или его ортологов от премитохондриальных бактерий к предковым эукариотам. Поскольку затем предки эукариот были гомогенизированы, чтобы они могли подвергнуться трансформации, гены, необходимые для трансформации, включая RecA, обнаруженный у эубактерий, и семейство RAD51, обнаруженное у архей, вероятно, также произошли от ранних эукариот и мутировали в предковые мейотические гены.
Поддержка теории о том, что мейоз возник в результате прокариотической трансформации, исходит из растущего числа доказательств того, что ранние расходящиеся линии эукариот имеют основные гены мейоза. Это означает, что предшественник мейоза уже присутствовал у прокариотического предка эукариот. Например, обычный кишечный паразит Giardia Кишечник, простое эукариотическое простейшее, до недавнего времени считалось потомком раннего расходящегося эукариотического происхождения, у которого отсутствовал пол. Однако с тех пор было показано, что в своем геноме G. кишечник содержит основной набор генов, которые функционируют в мейозе, включая пять генов, которые функционируют только в мейозе. Кроме того, недавно было обнаружено, что G.instinalis подвергается специализированному половому процессу с участием гомологов гена мейоза. Это свидетельство и другие подобные примеры позволяют предположить, что примитивная форма мейоза присутствовала у общего предка всех эукариот, предка, который произошел от предшествующего прокариота.
Митоз нормальный процесс деления клеток у эукариот; дублирование хромосом и разделение одной из двух копий на каждую из двух дочерних клеток, в отличие от мейоза. Теория митоза утверждает, что мейоз развился из митоза. Согласно этой теории, ранние эукариоты сначала развили митоз, установились, и только затем возник мейоз и половое размножение.
Эту идею подтверждают наблюдения некоторых особенностей, таких как мейотические веретена, которые втягивают наборы хромосом в отдельные дочерние клетки при делении клеток, а также процессы, регулирующие деление клеток, в которых задействован тот же или аналогичный молекулярный механизм. Тем не менее, нет убедительных доказательств того, что период ранней эволюции эукариот, когда мейоз и сопутствующая половая способность еще не существовали, отсутствуют.
Кроме того, как отметили Уилкинс и Холлидей, в мейозе необходимы четыре новых этапа, которые не присутствуют в митозе. Это: (1) спаривание гомологичных хромосом, (2) обширная рекомбинация между гомологами; (3) подавление разделения сестринских хроматид в первом делении мейоза; и (4) предотвращение репликации хромосом во время второго деления мейоза. Хотя введение этих этапов кажется сложным, Уилкинс и Холлидей утверждают, что только один новый этап, синапс гомолога, был инициирован, в частности, в эволюции мейоза из митоза. Между тем, две другие новые особенности, по-видимому, были просто изменены, и обширная рекомбинация могла развиться позже.
Если мейоз возник в результате прокариотической трансформации, во время ранней эволюции эукариот митоз и мейоз могли развиваться параллельно, причем оба процесса использовали общие молекулярные компоненты, где митоз развился из молекулярного механизма, используемого прокариотами для репликации и сегрегации ДНК, а мейоз развился из прокариотического полового процесса трансформации, но мейоз также использовался развивающегося молекулярного механизма репликации и сегрегации ДНК.
Имеются многочисленные доказательства того, что факультативные половые эукариоты имеют тенденцию к половому размножению в стрессовых условиях. Например, почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae (одноклеточный гриб) размножаются митотически (бесполым путем) в виде диплоидных клеток при избытке питательных веществ, но переключаются на мейоз (половое размножение) в условиях голодания. Одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas reinhardtii растет как вегетативные клетки в питательной среде, богатой питательными веществами, но истощение источника азота в среде приводит к слиянию гамет, образованию зигот и мейозу. Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe, обработанные H2O2, чтобы вызвать окислительный стресс, значительно увеличивают долю клеток, которые подвергаются мейозу. Простой многоклеточный эукариот Volvox carteri подвергается половому контакту в ответ на окислительный стресс или стресс от теплового шока. Эти и другие примеры предполагают, что у простых одноклеточных и многоклеточных эукариот мейоз является адаптацией к реакции на стресс.
Прокариотический секс также является адаптацией к стрессу. Например, трансформация происходит ближе к концу логарифмического роста, когда аминокислоты становятся ограниченными в Bacillus subtilis, или в Haemophilus influenzae, когда клетки растут до конца логарифмической фазы. У Streptococcus mutans и других стрептококков трансформация связана с высокой плотностью клеток и образованием биопленок. У Streptococcus pneumoniae трансформация индуцируется повреждающим ДНК агентом митомицином C. Эти и другие примеры показывают, что прокариотический пол, как и мейоз у простых эукариот, является адаптацией к стрессовым условиям. Это наблюдение предполагает, что давление естественного отбора, поддерживающее мейоз у эукариот, похоже на давление отбора, поддерживающее прокариотический пол. Это сходство указывает на непрерывность, а не на разрыв в эволюции пола от прокариот к эукариотам.
Однако стресс - это общее понятие. Что именно в стрессе необходимо преодолеть с помощью мейоза? И какова особая польза от мейоза, повышающего выживаемость в стрессовых условиях?
Согласно одной теории, мейоз - это прежде всего адаптация для восстановления повреждений ДНК. Стрессы окружающей среды часто приводят к окислительному стрессу в клетке, который, как хорошо известно, вызывает повреждение ДНК из-за производства реактивных форм кислорода, известных как активные формы кислорода (ROS). Повреждения ДНК, если их не исправить, могут убить клетку, блокируя репликацию ДНК или транскрипцию основных генов.
Когда повреждена только одна цепь ДНК, потерянная информация (нуклеотидная последовательность) обычно может быть восстановлена с помощью процессов восстановления, которые удаляют поврежденную последовательность и заполняют образовавшийся пробел путем копирования с противоположной интактной цепи двойной спираль. Однако АФК также вызывают трудно поддающиеся ремонту повреждения, называемые двухцепочечными повреждениями. Одним из распространенных примеров двухцепочечного повреждения является двухнитевой разрыв. В этом случае генетическая информация (нуклеотидная последовательность) теряется из обеих цепей в поврежденной области, и надлежащая информация может быть получена только из другой интактной хромосомы, гомологичной поврежденной хромосоме. Процесс, который клетка использует для точного выполнения этого типа восстановления, называется рекомбинационной репарацией.
Мейоз отличается от митоза тем, что центральным признаком мейоза является выравнивание гомологичных хромосом с последующей рекомбинацией между ними. Две пары хромосом называются несестринскими хромосомами, поскольку они не возникли просто в результате репликации родительской хромосомы. Рекомбинация между несестринскими хромосомами в мейозе, как известно, представляет собой рекомбинационный процесс репарации, который может восстанавливать двухцепочечные разрывы и другие типы двухцепочечных повреждений. Напротив, рекомбинация между сестринскими хромосомами не может исправить двухцепочечные повреждения, возникшие до репликации, которая их произвела. Таким образом, с этой точки зрения адаптивное преимущество мейоза состоит в том, что он способствует рекомбинационной репарации повреждений ДНК, которые в противном случае трудно исправить и которые возникают в результате стресса, особенно окислительного стресса. Если его не исправить, это повреждение, вероятно, будет смертельным для гамет и препятствует производству жизнеспособного потомства.
Даже у многоклеточных эукариот, таких как человек, окислительный стресс является проблемой для выживания клеток. В этом случае окислительный стресс является побочным продуктом окислительного клеточного дыхания, происходящего во время метаболизма во всех клетках. У человека в среднем происходит около 50 двухцепочечных разрывов ДНК на клетку в каждом поколении клеток. Мейоз, который облегчает рекомбинационную репарацию между несестринскими хромосомами, может эффективно восстанавливать эти распространенные повреждения в ДНК, передаваемой в половые клетки, и, следовательно, предотвращать потерю фертильности у людей. Таким образом, с теорией, что мейоз возник в результате прокариотического секса, рекомбинационная репарация является избирательным преимуществом мейоза как у одноклеточных эукариот, так и у многоклеточных эукариот, таких как люди.
Аргументом против этой гипотезы является то, что адекватные механизмы репарации, включая те, которые включают рекомбинацию, уже существуют у прокариот. Прокариоты действительно имеют механизм репарации ДНК, обогащенный репарацией рекомбинацией al, и существование прокариотической жизни в суровых условиях указывает на чрезвычайную эффективность этого механизма, помогающего им пережить многие повреждения ДНК, связанные с среда. Это означает, что в дополнительном дорогостоящем ремонте в виде мейоза не будет необходимости. Однако большинство из этих механизмов не могут быть столь же точными и, возможно, более мутагенными, чем механизм репарации, обеспечиваемый мейозом. В первую очередь им не требуется вторая гомологичная хромосома для рекомбинации, которая способствует более обширной репарации. Таким образом, несмотря на эффективность рекомбинационной репарации с участием сестринских хроматид, репарация все еще нуждается в улучшении, и требуется другой тип репарации. Более того, из-за более обширной гомологичной рекомбинационной репарации в мейозе по сравнению с репарацией в митозе, мейоз как механизм репарации может точно устранить любые повреждения, возникающие на любой стадии клеточного цикла, в большей степени, чем механизм митотической репарации может сделать и поэтому, естественно выбран. Напротив, сестринская хроматида при митотической рекомбинации могла бы подвергаться аналогичному количеству стресса, и, таким образом, этот тип рекомбинации, вместо того, чтобы устранять повреждение, мог фактически распространять повреждение и снижать приспособленность.
С другой стороны, стресс - это сигнал для клетки о том, что окружающая среда становится неблагоприятной. В этом новом состоянии может быть полезно производить потомство, которое отличается от родителя по своему генетическому составу. Среди этих разнообразных потомков некоторые могут быть более адаптированы к изменившимся условиям, чем их родители. Мейоз порождает генетические вариации в диплоидной клетке, частично за счет обмена генетической информацией между парами хромосом после их совмещения (рекомбинации). Таким образом, с этой точки зрения преимущество мейоза состоит в том, что он способствует генерации геномного разнообразия среди потомства, позволяя адаптироваться к неблагоприятным изменениям в окружающей среде.
Однако при наличии достаточно стабильной окружающей среды у людей, доживших до репродуктивного возраста, есть геномы, которые хорошо функционируют в их нынешней среде. Они поднимают вопрос, почему такие люди должны рисковать перетасовать свои гены с генами другого человека, как это происходит во время мейотической рекомбинации? Подобные соображения заставили многих исследователей задаться вопросом, является ли генетическое разнообразие адаптивным преимуществом пола.
