Chlamydomonas reinhardtii

редактировать

Chlamydomonas reinhardtii
Chlamydomonas6-1.jpg
Научная классификация
Домен:Eukaryota
Тип:Chlorophyta
Класс:Chlorophyceae
Отряд:Chlamydomonadales
Семейство:Chlamydomonadaceae
Род:Chlamydomonas
Вид:C. reinhardtii
Биномиальное название
Chlamydomonas reinhardtii . PADang.

Chlamydomonas reinhardtii - это одноклеточная зеленая водоросль примерно 10 микрометров в диаметре, плавает с двумя жгутиками. Он имеет клеточную стенку, состоящую из гидроксипролина -богатых гликопротеинов, большой чашевидный хлоропласт, большой пиреноид и глазок, воспринимающий свет.

Виды Chlamydomonas широко распространены во всем мире в почве и пресной воде. Chlamydomonas reinhardtii - это особенно хорошо изученный биологический модельный организм, отчасти из-за простоты культивирования и способности манипулировать его генетикой. При освещении C. reinhardtii может расти фотоавтотрофно, но она также может расти в темноте, если снабжена органическим углеродом. С коммерческой точки зрения C. reinhardtii представляет интерес для производства биофармацевтических препаратов и биотоплива, а также является ценным исследовательским инструментом для получения водорода.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Модельный организм
  • 3 Митохондриальное значение
  • 4 Воспроизведение
  • 5 Генетика
  • 6 Эволюция
  • 7 Движение
  • 8 Методы трансформации ДНК
  • 9 Производство биофармацевтических препаратов
  • 10 Чистый источник производства водорода
  • 11 Примечания
  • 12 Дополнительная литература
  • 13 Внешние ссылки

История

Лабораторный штамм c137 (mt +) дикого типа C. reinhardtii происходит от изолята, созданного около Амхерста, Массачусетс, в 1945 г. Гилберт М. Смит.

Название вида было записано по-разному из-за разных транслитераций названия с русского: reinhardi, reinhardii и reinhardtii относятся к одному и тому же виду, C. reinhardtii Dangeard.

Модель организма

Поперечный разрез клетки водоросли Chlamydomonas reinhardtii, трехмерное изображение

Хламидомонада - это используется в качестве модельного организма для исследования фундаментальных вопросов в клеточной и молекулярной биологии, таких как:

  • Как движутся клетки?
  • Как клетки реагируют на свет?
  • Как клетки узнают друг друга?
  • Как клетки генерируют регулярные, повторяющиеся флагеллярные волновые формы ?
  • Как это сделать клетки регулируют свой протеом, чтобы контролировать флагеллярную длину?
  • Как клетки реагируют на изменения в минеральном питании? (азот, сера и т. д.)

Известно много мутантов C. reinhardtii. Эти мутанты являются полезными инструментами для изучения множества биологических процессов, включая подвижность жгутиков, фотосинтез и синтез белка. Поскольку виды Chlamydomonas обычно гаплоидны, эффекты мутаций видны сразу без дальнейших скрещиваний.

В 2007 году была опубликована полная последовательность ядерного генома C. reinhardtii.

Каналродопсин -1 и Каналродопсин -2, белки, которые функционируют как светозависимые катионные каналы, первоначально были выделены из C. reinhardtii. Эти и подобные им белки все шире используются в области оптогенетики.

Значение митохондрий

Геном C. Reinhardtii важен для митохондриальных исследований, поскольку это один из видов, в котором гены 6 из 13 белков, кодируемых митохондриями, находятся в ядре клетки, а 7 - в митохондриях. У всех других видов эти гены присутствуют только в митохондриях и не могут быть аллотопно экспрессированы. Это важно для тестирования и разработки методов лечения генетических митохондриальных заболеваний.

Воспроизведение

Вегетативные клетки видов reinhardtii являются гаплоидными с 17 маленькими хромосомами. При азотном голодании вегетативные клетки дифференцируются в гаплоидные гаметы. Существует два типа спаривания, идентичных по внешнему виду, таким образом, изогамных, известных как mt (+) и mt (-), которые могут сливаться с образованием диплоида зиготы. Зигота не имеет жгутиков и служит формой покоя этого вида в почве. На свету зигота претерпевает мейоз и высвобождает четыре флагеллированных гаплоидных клетки, которые возобновляют вегетативный жизненный цикл.

В идеальных условиях роста клетки могут иногда пройти два или три раунда митоза, прежде чем дочерние клетки высвободятся из старой клеточной стенки в среду. Таким образом, за один этап роста на материнскую клетку может приходиться 4 или 8 дочерних клеток.

клеточный цикл этих одноклеточных зеленых водорослей может быть синхронизирован путем чередования периодов света и темноты. Фаза роста зависит от света, тогда как после точки, обозначенной как переходная или обязательная, процессы не зависят от света.

Генетика

Привлекательность водорослей как модельного организма имеет недавно увеличился с выпуском нескольких геномных ресурсов в общественное достояние. Черновик Chlre3 последовательности ядерного генома хламидомонады, подготовленный Объединенным институтом генома Министерства энергетики США, включает 1557 каркасов общим объемом 120 МБ. Примерно половина генома содержится в 24 каркасе длиной не менее 1,6 Мб. Текущая сборка ядерного генома доступна в Интернете.

Митохондриальный геном размером ~ 15,8 КБ (доступ к базе данных: NC_001638) доступен в Интернете в базе данных NCBI. Полный геном хлоропласта размером ~ 203,8 КБ (доступ к базе данных: NC_005353) доступен в Интернете.

В дополнение к данным геномных последовательностей существует большой объем данных о последовательности экспрессии, доступных в виде библиотек кДНК и тегов экспрессируемых последовательностей (EST). В Интернете доступны семь библиотек кДНК. Библиотеку BAC можно приобрести в Институте геномики Университета Клемсона. Также в Интернете доступны две базы данных с>50 000 и>160 000 EST.

Было показано, что геном C. reinhardtii содержит N6-метилдеоксиаденозин (6 мА), метку, распространенную у прокариот, но гораздо реже у эукариот. Некоторые исследования показали, что 6mA у Chlamydomonas может участвовать в позиционировании нуклеосом, поскольку он присутствует в линкерных областях между нуклеосомами, а также рядом с сайтами начала транскрипции активно транскрибируемых генов.

Эволюция

Хламидомонада использовалась для изучения различных аспектов эволюционной биологии и экологии. Это организм, который выбирают для многих селекционных экспериментов, потому что (1) он имеет короткое время генерации, (2) он является одновременно гетеротрофом и факультативным автотрофом, (3) он могут воспроизводиться как половым, так и бесполым путем, и (4) уже имеется обширная генетическая информация.

Некоторые примеры (неисчерпывающие) эволюционной работы, проделанной с хламидомонадой, включают эволюцию полового размножения, эффект приспособленности мутаций и эффект адаптации к различным уровням CO. 2.

Согласно одной часто цитируемой теоретической гипотезе половое размножение (в отличие от бесполого размножения) адаптивно поддерживается в благоприятных условиях, потому что оно снижает мутационную нагрузку за счет комбинирования вредных мутаций от разных линий происхождения и увеличивает среднюю приспособленность. Однако в ходе длительного экспериментального исследования C. reinhardtii были получены доказательства, опровергающие эту гипотезу. В сексуальных популяциях не наблюдалось исчезновения мутаций и не было обнаружено, что физическая форма увеличивается.

Движение

Chlamydomonas reinhardtii trajectory.png

Chlamydomonas Reinhardtii плавает благодаря своим двум жгутикам движением, аналогичным человеческому брасс. Повторяя это элементарное движение 50 раз в секунду, водоросли имеют среднюю скорость 70 мкм / с; генетическое разнообразие различных штаммов приводит к огромному диапазону значений этой величины. После нескольких секунд бега асинхронное биение двух жгутиков приводит к случайному изменению направления. Это движение получило название «Беги и падай». В более крупном масштабе времени и пространства случайное движение водорослей можно описать как феномен активной диффузии.

Методы трансформации ДНК

Трансформация генов происходит в основном гомологичной рекомбинация в хлоропласте и гетерологичная рекомбинация в ядре. Геном хлоропласта C. reinhardtii можно трансформировать с помощью бомбардировки микрочастицами или перемешивания стеклянными шариками, однако этот последний метод гораздо менее эффективен. Ядерный геном трансформировали как с помощью перемешивания стеклянными шариками, так и с помощью электропорации. Биолистическая процедура является наиболее эффективным способом введения ДНК в геном хлоропласта. Вероятно, это связано с тем, что хлоропласт занимает более половины объема клетки, обеспечивая микрочастицу большой мишени. Было показано, что электропорация является наиболее эффективным способом введения ДНК в ядерный геном с максимальной частотой трансформации на два порядка выше, чем полученная с помощью метода стеклянных шариков.

Производство биофармацевтических препаратов

Разработано с помощью генной инженерии Chlamydomonas reinhardtii использовали для получения амилоидного белка сыворотки млекопитающих, белка антитела человека, человеческого фактора роста эндотелия сосудов, потенциальной терапевтической вакцины против вируса папилломы человека 16, потенциальная вакцина против малярии (съедобная вакцина из водорослей ) и сложный дизайнерский препарат, который можно использовать для лечения рака.

Чистый источник производства водорода

В 1939 году немецкий исследователь Ганс Гаффрон (1902–1979), который в то время работал в Чикагском университете, открыл водородный метаболизм одноклеточных зеленых водорослей. Chlamydomonas reinhardtii и некоторые другие зеленые водоросли при определенных обстоятельствах могут перестать производить кислород и вместо этого переходить в производство водорода. Эта реакция с участием гидрогеназы, фермента, активного только в отсутствие кислорода, является недолгой. В течение следующих тридцати лет Гаффрон и его команда разработали базовую механику этого фотосинтетического производства водорода водорослями.

Чтобы увеличить производство водорода, исследователи отслеживают несколько путей.

  • Первый трек - отделение гидрогеназы от фотосинтеза. Таким образом, накопление кислорода больше не может препятствовать производству водорода. И если сделать еще один шаг вперед, изменив структуру фермента гидрогеназы, станет возможным сделать гидрогеназу нечувствительной к кислороду. Это делает возможным непрерывное производство водорода. В этом случае поток электронов, необходимый для этого производства, больше не исходит от производства сахаров, а берется из расщепления его собственного запаса крахмала.
  • Вторая дорожка должна временно прерваться через генетические манипуляции гидрогеназы, процесс фотосинтеза. Это препятствует достижению кислородом уровня, при котором он может остановить производство водорода.
  • Третий след, в основном исследованный исследователями в 1950-х годах, - это химические или механические методы удаления O2, образующегося в результате фотосинтетической активности человека. клетки водорослей. К ним относятся добавление поглотителей O2, использование добавленных восстановителей и продувка культур инертными газами. Однако эти методы по своей сути не масштабируемы и могут быть неприменимы к прикладным системам. Появились новые исследования по удалению кислорода из культур водорослей, которые могут устранить проблемы образования отложений.
  • Четвертый след был исследован, а именно использование солей меди для отделения действия гидрогеназы от производства кислорода.
  • Пятый трек был предложен для перенаправления фотосинтетического потока электронов от фиксации CO 2 в цикле Кальвина на гидрогеназу путем применения коротких световых импульсов к анаэробным водорослям или истощения культуры CO 2.

Примечания

Дополнительная литература

Аояма, Х., Куроива, Т. и Накамура, С. 2009. Динамическое поведение митохондрий в живых зиготах во время созревания и мейоза у Chlamydomonas reinhardtii. Евро. J. Phycol. 44 : 497–507.

Джамерс, А., Ленджу, М., Дераэдт, П., ван Бокстаэле, Д., Бласт, Р. и де Коэн, В. 2009 Проточно-цитометрический анализ зеленых водорослей Chlamydomonas reinhadtii (Chlorophyceae), подвергшихся воздействию кадмия. Евро. J. Phycol. 44 : 54 - 550.

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-05-14 13:15:40
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте