Saccharomyces cerevisiae

редактировать
Виды дрожжей

Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae SEM.jpg
S. cerevisiae, электронная микрофотография
Научная классификация
Царство:Грибы
Категория:Ascomycota
Класс:Saccharomycetes
Порядок:Saccharomycetales
Семейство:Saccharomycetaceae
Род:Saccharomyces
Виды:S. cerevisiae
Биномиальное имя
Saccharomyces cerevisiae . Meyen ex E.C. Hansen

Saccharomyces cerevisiae () - это вид дрожжей (одноклеточные грибковые микроорганизмы). Этот вид использовался в виноделии, выпечке и пивоварении с древних времен. Считается, что они были выделены из кожуры винограда (дрожжи можно увидеть как компоненты тонкой пленки на кожуре некоторых фруктов, как сливы; они существуют воск кутикулы ). Это один из наиболее интенсивно изученных эукариотических модельных организмов в молекулярной и клеточной биологии, как и Escherichia coli как модель бактерия. Это микроорганизм, стоящий за наиболее распространенным типом ферментации. Клетки S. cerevisiae округлую или яйцевидную форму, 5–10 мкм в диаметре. Он воспроизводится посредством почкования.

Многие белки, важные в биологии человека, были впервые впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; эти белки включают белки клеточного цикла, сигнальные белки и ферменты, обрабатывающие белки . S. cerevisiae является единственной известной дрожжевой клеткой, которая участвуют в определенных секреторных путях, которые участвуют в них тельца Беркли. Антитела против S. cerevisiae обнаруживаются у 60–70% пациентов с болезнью Крона и у 10–15% пациентов с язвенным колитом (и 8% здоровый контроль ). Было обнаружено, что S. cerevisiae полезен запаху хлеба; пролин и орнитин, присутствующие в дрожжах, являются предшественниками 2-ацетил-1-пирролина, пахнущего жареным запахом, в корке хлеба.

Содержание
  • 1 Этимология
  • 2 История
  • 3 Биология
    • 3.1 Экология
    • 3.2 Жизненный цикл
    • 3.3 Требования к питанию
    • 3.4 Спаривание
    • 3.5 Клеточный цикл
      • 3,5. 1 Цитокинез
        • 3.5.1.1 Время
        • 3.5.1.2 Образование актомиозинового кольца и первичной перегородки
        • 3.5.1.3 Отличия от деля дрожжей
  • 4 В биологических исследованиях
    • 4.1 Модельный организм
    • 4.2 В исследовании старения
    • 4.3 Мейоз, рекомбинация и репарация ДНК
    • 4.4 Секвенирование генома
    • 4.5 Функции генов и взаимодействия
    • 4.6 Другие инструменты исследования дрожжей
    • 4.7 Проект синтетического генома дрожжей
    • 4.8 Астробиология
  • 5 В коммерческих целях
    • 5.1 Пивоварение
    • 5.2 Выпечка
    • 5.3 Пищевые дрожжи
    • 5.4 Использование в аквариумах
  • 6 Прямое использование в медицине
  • 7 Патоген для человека
    • 7.1 Инвазивные и системы инфекции
    • 7.2 Вирулентность различных штаммов
  • 8 См. Также
  • 9 Ссылки
  • 10 Дополнительная литература
  • 11 Внешние ссылки
Этимология

«Saccharomyces» происходит от латинизированного греческого и означает « сахарная плесень »или« сахарный гриб », сахарон (σάκχαρον) является объединяющей формой« сахар », гриб (μύκης)« грибком ». cerevisiae происходит от латинского и означает «пиво». Другие названия этого организма:

  • пивные дрожжи, хотя в пивоварении также используются другие виды
  • пивные дрожжи
  • дрожжи верхового брожения
  • пекарские дрожжи
  • дрожжи раги, в связи с изготовлением тапая
  • почковых дрожжей

Этот вид также является источником пищевых дрожжей и дрожжевого экстракта.

История

В Хлебопекарни 19 века дрожжи от пивоваров, что привело к сладкому брожению хлеба, такому как имперский булочка «Kaisersemmel », которому в целом хватило кислинки, создаваемой подкислением, типичным для Lactobacillus. Однако пивовары постепенно перешли с верхового брожения (S. cerevisiae) на дрожжи низового брожения (S. pastorianus ), и это привело к нехватке дрожжей для выпечки хлеба, поэтому Венский процесс был разработан в 1846 году. В то время как нововведение часто приписывают использование пара в хлебопекарных печах, что приводит к другим характеристикам корки, оно примечательно тем, что оно включает процедуры для интенсивного помола зерен (см. Венская крупа) с сертифицированным их растрескиванием вместо затирать их за один проход; а также улучшенные процессы выращивания и сбора дрожжей верхового брожения, известных как прессовые дрожжи.

Уточнения в микробиологии, последовавшие за работой Луи Пастера, привели к более совершенным методам культивирования чистых штаммов. В 1879 году Великобритания представила специализированные чаны для выращивания S. cerevisiae, и в их среде использовались современные коммерческие дрожжи и превратилось производство дрожжей в крупный промышленный сектор. стремление. Суспензия дрожжевых клеток, дрожжевые клетки, свежие клетки, которые стали стандартной закваской для пекарей в большей части западного мира в первые годы жизни. 20 век.

Во время Второй мировой войны Fleischmann ал гранулированные активные сухие дрожжи для вооруженных сил США, которые не требуют охлаждения и более длительный срок хранения и лучшая термостойкость, чем у свежих дрожжей; это все еще стандартные дрожжи для военных рецептов США. Компания создала дрожания, которые поднимались в два раза быстрее, что сокращало время выпечки. Lesaffre позже создаст быстрорастворимые дрожжи в 1970-х годах, которые получили наибольшее распространение рынка за счет как свежих, так и сухих дрожжей в их различных применениях.

Биология
Колонии дрожжей на чашке с агаром.

Экология

В природе дрожжевые клетки обычно появляются в основном на спелых фруктах, как виноград (до созревания винограда почти не содержит дрожжи). Требуется перемещение через S. cerevisiae.

Королевы социальных ос, зимующих во взрослом возрасте (Vespa crabro и Polistes spp.), Могут содержать дрожжевые клетки с осени до весны и передать их своим потомкам. Кишечник Polistes dominula, социальные осы, являются хозяином штаммов S. cerevisiae, а также S. cerevisiae × S. paradoxus гибриды. Стефанини и др. (2016) показали, что кишечник Polistes dominula способствует спариванию штаммов S. cerevisiae как между собой, так и с клетками S. paradoxus, вызывающие условия окружающей среды, вызывающие споруляцию клеток и прорастание спор.

Оптимальная температура для роста S. cerevisiae составляет 30–35 ° C (86–95 ° F).

Жизненный цикл

Две формы дрожжевых клеток могут выживать и расти: гаплоид и диплоид. Гаплоидные клетки проходят простой жизненный цикл, состоящий из митоза и роста, и в условиях высокого стресса, как правило, умирают. Это бесполая форма гриба. Диплоидные клетки (предпочтительная «форма» дрожжей) аналогичным образом проходят простой жизненный цикл митоза и роста. Скорость, с которой прогрессирует митотический клеточный цикл, часто различается между гаплоидными и диплоидными клетками. В стресса диплоидные клетки могут подвергаться споруляции, вступая в мейоз и производя четыре гаплоидных споры, которые могут быть в условиях спариваться. Это половая форма грибка. В оптимальных условиях дрожжевые клетки могут удваивать свою популяцию каждые 100 минут. Однако темпы роста сильно различаются как между штаммами, так и между средами. Средняя репликативная продолжительность жизни составляет около 26 делений клеток.

В природе рецессивные вредные мутации накапливаются в течение длительных периодов бесполого размножения диплоидов и удаляются в течение самоочищение : эта очистка называется «обновлением генома».

Требования к питанию

Все штаммы S. cerevisiae могут расти аэробно на глюкозе, мальтозе и трегалозе и не могут расти на лактозе и целлобиозе. Однако рост других сахаров является переменным. Галактоза и фруктоза ферментировали как два из лучших сахаров. Способность дрожжей использовать разные сахара может различаться в зависимости от того, что они выращивают в аэробных или анаэробных условиях. Некоторые штаммы не могут расти анаэробно на сахарозе и трегалозе.

Все штаммы могут использовать аммиак и мочевину в качестве единственного источника азота, но не могут использовать нитрат, поскольку они отсутствует способность восстанавливать их до аммония . Они могут также использовать другие аминокислоты, небольшие пептиды и азотистые основания в источнике азота. Гистидин, глицин, цистин и лизин, однако не всегда используются. S. cerevisiae не выделяет протеазы, поэтому внеклеточный белок не может метаболизироваться.

Дрожжи также нуждаются в фосфоре, который ассимилируется в виде дигидрофосфат-иона, и в сере, который может ассимилироваться в виде сульфата ион или в виде соединений соединений серы, таких как аминокислоты метионин и цистеин. Некоторые металлы, такие как магний, железо, кальций и цинк, также необходимы для хорошего роста дрожжей.

Что касается интересов интересов штаммов S. cerevisiae требуется биотин. Действительно, анализ роста на основе S. cerevisiae заложил основу для выделения, кристаллизации и более позднего определения структуры биотина. Большинству штаммов также требуется пантотенат для полноценного роста. В целом S. cerevisiae прототрофна по витаминам.

Спаривание

типа спаривания Saccharomyces cerevisiae a с клеточным выпячиванием, называемым shmoo, в ответ на α -фактор

Дрожжи имеет два типа спаривания, a и α (альфа), которые демонстрируют примитивные аспекты половой дифференциации. Как и у других эукариот, спаривание приводит к генетической рекомбинации, есть производство новых комбинаций хромосом. Две гаплоидные дрожжевые клетки противоположного типа спаривания могут спариваться с образованием диплоидных клеток, которые могут либо спорулировать, сформировать другое поколение гаплоидных клеток, либо продолжать существовать как диплоидные клетки. Спаривание использовалось биологами как инструмент для произвольного комбинирования генов, плазмид или белков.

Путь спаривания использует рецептор, связанный с G-белком, G-белок, белок RGS и трехуровневый MAPK сигнальный каскад, который гомологичен таковым у людей. Эта функция была использована биологами для исследования основных механизмов передачи сигнала и десенсибилизации.

клеточного цикла

Рост дрожжей синхронизируется с ростом почки., который достигает размера зрелой клетки к моменту отделения от родительской клетки. В хорошо питаемых, быстрорастущих культурах дрожжей все клетки имеют зачатки, поскольку образование зачатков занимает весь клеточный цикл. И материнские, и дочерние клетки могут инициировать образование почек до того, как произошло разделение клеток. В культурах дрожжей, растущих медленнее, можно увидеть клетки без зачатков, и образование зачатков занимает только часть клеточного цикла.

Цитокинез

Цитокинез позволяет расщепляющимся дрожжам Saccharomyces cerevisiae делиться на две дочерние клетки. S. cerevisiae образует почку, которая может расти на протяжении всего клеточного цикла, а затем покидает свою материнскую клетку по митоза.

С. cerevisiae имеет отношение к исследованию клеточного цикла, потому что он асимметрично делится, используя поляризованную клетку, чтобы произвести двух дочерей с разными судьбами и размерами. Аналогично, стволовые клетки используют асимметричное деление для самообновления и дифференцировки.

Время

Для многих клеток M-фаза не наступает, пока S-фаза не завершается. Однако для вступления в митоз S. cerevisiae это неверно. Цитокинез начинается с процесса почкования в конце G1 и не завершается примерно до середины следующего цикла. Сборка веретена может произойти до того, как S-фаза завершит дублирование хромосом. Кроме того, отсутствует четко выраженный G2 между M и Таким образом, у высших эукариот отсутствует обширная регуляция.

Когда дочь появляется, ее размер на две трети меньше мать. На всем процессе материально практически не меняется. Путь RAM активируется в дочерней клетке сразу после завершения цитокинеза. Этот путь обеспечивает правильное разделение дочери.

Актомиозиновое кольцо и образование первичной перегородки

Два взаимозависимых события управляют цитокинезом у S. cerevisiae. Первым событием является сокращение сократительного актомиозинового кольца (AMR), вторым событием является образование первичной перегородки (PS), хитиновой структуры клеточной стенки, которая может образовываться во время цитокинеза. PS напоминает у животных процесс ремоделирования внеклеточного матрикса. Когда AMR сужается, PS начинает расти. Нарушение AMR дезориентирует предполагаемую, что они зависимую роль. Кроме того, нарушение PS также приводит к нарушению AMR предполагаемого, что и актомиозиновое кольцо, и первичная перегородка имеют взаимозависимые отношения.

AMR, который прикреплен к клеточной мембране, обращенной к цитозолю, состоит из актина и Молекулы миозина II, координирующие расщепление клеток. Считается, что кольцо играет важную роль в проникновении плазматической мембраны в качестве сократительной силы.

Правильная координация и правильная позиция сборка сократительного кольца зависит от септинов, которые являются предшественником перегородочного кольца. Эти GTPases собирают комплексы с другими белками. Септины образуют кольцо в том месте, где будет создана почка в конце G1. Они способствуют образованию актин-миозинового кольца, хотя этот механизм неизвестен. Предполагается, что они обеспечивают поддержку структурной поддержки других процессов необходимого цитокинеза. После появления бутона кольцо септина образует песочные часы. Песочные часы септина и миозиновое кольцо начало будущего участка деления.

Септин и комплекс AMR прогрессируют с образованием первичной перегородки, состоящей из глюканов и других хитиновых молекул, отправляемых везикулами из тела Гольджи. После завершения сужения AMR глюканы образуют две вторичные перегородки. Как расчленяется AMR-кольцо, остается малоизвестным.

Микротрубочки не играют такой роли в цитокинезе, как AMR и перегородка. Разрушение микротрубочек существенно не ухудшает поляризованный рост. Таким образом, AMR и образование перегородки вызывающих движущие силы цитокинеза.

Отличные от делящихся дрожжей
  • Бутонистые дрожжи образуют почку от материнской клетки. Эта почка растет во время клеточного цикла и отделяется; делящиеся дрожжи делятся путем образования клеточной стенки
  • Цитокинез начинается в G1 для почкующихся дрожжей, в то время как цитокинез начинается в G2 для делящихся дрожжей. Делящиеся дрожжи «выбирают» среднюю точку, тогда как почкующие время дрожжи «выбирают» участок зародыша
  • Во время ранней анафазы актомиозиновое кольцо и перегородка продолжает развиваться у почкующихся анафаз, в во время метафазно-анафазной фазы актомиозиновое начало развиваться. разрабатывать
В биологических исследованийх

Модельный организм

S. cerevisiae, дифференциальный интерференционный контраст изображение Saccharomyces cerevisiae. пронумерованные клещи находятся на расстоянии 11 микрометров друг от друга.

Когда исследователи используют в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько признаков. Среди них размер, доступность, манипуляции, генетика, сохранение механизма потенциальная экономическая выгода. Виды дрожания S. pombe и S. cerevisiae хорошо изучены; эти два вида разошлись примерно 600-300 миллионов лет назад и являются важными инструментами в изучении повреждений ДНК и механизмов восстановления.

S. cerevisiae был разработан как модельный организм, поскольку он имеет положительные оценки по ряду этих критериев.

  • Будучи одноклеточным организмом, S. cerevisiae имеет небольшие размеры с коротким временем генерации (время удвоения 1,25–2 часа при 30 ° C или 86 ° F) и может быть легко культивировано. Все это положительные характеристики, поскольку они позволяют быстро выполнять и обслуживать несколько низкими затратами.
  • С. cerevisiae делится с мейозом, что позволяет ему стать кандидатом для исследования в области сексуальной генетики.
  • С. cerevisiae можно трансформировать, допуская добавление новых генов или делецию посредством гомологичной рекомбинации. Кроме того, способность выращивать S. cerevisiae в виде гаплоидов упрощает создание штаммов с нокаутом гена.
  • Как эукариот, S. cerevisiae разделяет сложную внутреннюю клетку культур растений и животных без процента некодирующей ДНК, которая может затруднить исследования на высших эукариотах.
  • S. cerevisiae является сильным экономическим стимулом, по крайней мере на начальном этапе, в результате его использования в промышленности.

В исследовании старения

Более пяти десятилетий S. cerevisiae изучалась в качестве модели. организм, чтобы лучше понять старение, и способ идентификации большего количества генов млекопитающих, влияющих на старение, чем любой другой модельный организм. Некоторые из тем, изучаемых с использованием дрожжей, - это ограничение калорий, а также гены и клеточные пути, участвующие в старении. Двумя наиболее распространенными методами измерения старения у дрожжей является репликативная продолжительность жизни (RLS), которая измеряет количество раз, когда клетка делится, и хронологическая продолжительность жизни (CLS), которая измеряет, как долго клетка может выжить в неделящемся застое. государство. Было показано, что ограничение количества глюкозы или аминокислот в питательной среде увеличивает RLS и CLS у дрожжей, а также у других организмов. Сначала считалось, что это увеличивает фермент RLS за счет активации sir2, однако позже было обнаружено, что этот эффект не зависит от sir2. Было показано, что сверхэкспрессия генов sir2 и fob1 увеличивает RLS, предотвращает накопление внехромосомных кругов рДНК, которые, как считается, являются причиной одной из старения дрожжей. Эффекты диетических ограничений могут быть результатом снижения передачи сигналов в клеточном TOR. Этот путь модулирует реакцию клетки на питательные вещества, и было обнаружено, что мутации, снижают активность TOR, увеличивают CLS и RLS. Было показано, что это справедливо и для других животных. Недавно было показано, что мутантный дрожжей, лишенный генов sch9 и ras2, имеет десятикратное увеличение хронологической продолжительности жизни в условиях ограничения калорий и является большим размером, достигаемым в любом организме.

Материнские клетки дают начало потомству зачатками. митотические деления, но подвергаются репликативному старению в рамках продолжений и в итоге умирают. Когда материнская клетка подвергается мейозу и гаметогенезу, Продолжительность жизни сбрасывается. Репликативный потенциал гамет (спор ), образованными старыми клетками, такими же, как гамет, образованными молодыми клетками, что указывает на то, что возрастные повреждения устраняются мейозом из старых материнских клеток. Это наблюдение предполагает, что во время мейоза устранение возрастных повреждений приводит к омоложению. Однако характер этих повреждений еще предстоит установить.

Во время голодания нереплицирующихся клеток S. cerevisiae, количество активных форм кислорода увеличивается, что приводит к накоплению повреждений ДНК, таких как апуриновые / апиримидиновые сайты и двухцепочечные перерывы. Также в нереплицирующихся клетках способность восстанавливать эндогенные двухцепочечные разрывы снижается во время хронологического старения.

мейоза, рекомбинации и репарации ДНК

S. cerevisiae размножается путем митоза в виде диплоидных клеток, когда питательных веществ много. Однако при голодании эти выступления подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор.

Данные исследований S. cerevisiae говорят об адаптивной функции мейоза и рекомбинации. Мутации, дефектные в генах, необходимые для мейотической и митотической рекомбинации у S. cerevisiae, вызывают повышенную чувствительность к радиации или химическими веществами, повреждающим ДНК. Например, ген rad52 необходим как для мейотической рекомбинации, так и для митотической рекомбинации. Мутанты Rad52 имеют повышенную чувствительность к уничтожению под рентгеновских лучей, метилметансульфоната и сшивающего агента ДНК 8-метоксипсорален-плюс-UVA, а также снижают мейотическую рекомбинацию. Эти данные свидетельствуют о том, что рекомбинационная репарация во время мейоза и митоза необходима для восстановления различных повреждений, вызванных этими агентами.

Ruderfer et al. (2006) проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными клетками дрожжей. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания MATa и MATα вступают в контакт. Ruderfer et al. Указ, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одном и том же ascus, мешочке, которая содержит клетки, непосредственно продуцируемые одним мейозом, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят противоположного типа спаривания. Относительная редкость мейотических событий, возникшая в результате ауткроссинга, несовместима с идеей о том, что производство генетической вариации является основной силой отбора, поддерживающей мейоз в этом организме. Однако это открытие согласуется с альтернативной идеей, что основная селективная сила, поддерживающая мейоз, - это усиленная рекомбинационная репарация повреждений ДНК, как это преимущество реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит ли ауткинг.

Секвенирование генома

S. cerevisiae был первым эукариотическим геномом, который был полностью секвенирован. Последовательность генома была передана в общественное достояние 24 апреля 1996 года. С тех пор регулярно обновлялись базы данных База данных генома сахаромицетов. Эта представляет собой подробную аннотированную базу данных с перекрестными ссылками для исследователей дрожателей. Еще одна важная база данных о S. cerevisiae поддерживается Мюнхенским информационным центром белковых последовательностей (MIPS). Геном S. cerevisiae состоит из примерно 12 156 677 пар оснований и 6275 генов, компактно организованных на 16 хромосомах. Считается, что только около 5800 из этих генов функционируют. По оценкам, не менее 31% геновжей дрожжей имеют гомологи в геноме человека. Гены дрожания классифицируются с использованием символов генов (например, sch9) или систематических названий. В последнем случае 16 хромосом дрожжей буквами от A до P, затем ген классифицируется по порядковому номеру на левом или правом плече хромосомы и букве, показывающей, какая из двух цепей ДНК содержит кодирующую последовательность.

Систематические названия генов для пекарских дрожжей
Пример названия генаYGL118W
YY, чтобы показать, что это дрожжевой ген
Gхромосома, на которой расположен ген
Lлевое или правое плечо хромосомы
118порядковый номер гена / ORF на этом плече, начиная с центраеры
W, независимо от того, находится ли кодирующая последовательность в цепи Уотсона или Крика

Примеры:

  • YBR134C ( он же SUP45, кодирующий eRF1, фактор трансляции) имеет право плече хромосомы 2 и является 134-й открытой рамкой считывания (ORF) на плече, начиная с центраеры. Кодирующая последовательность находится на цепи Крика ДНК.
  • YDL102W (также известный как POL3, кодирующий субъединицу дельта ДНК-полимеразы ) расположен на левом плече хромосомы 4; это 102-я ORF от центраеры и кодирует от цепи Ватсона ДНК.

Функция и поведение генов

Доступность последовательности генома S. cerevisiae и набора делеционных мутантов, покрывающих 90% геном дрожжей, еще больше повысил эффективность S. cerevisiae как модели для понимания регуляции эукариотических клеток. Осуществляемый в настоящее время проект по анализу генетических взаимодействий всех мутантов с помощью двойного факта с помощью анализа синтетического генетического материала продвинет это исследование на один шаг вперед. Цель состоит в том, чтобы создать функциональную карту клеточных процессов.

По состоянию на 2010 год модель генетических взаимодействий является наиболее полной, которую еще предстоит построить, и она содержит «профили взаимодействия для ~ 75% всех генов почкующихся дрожжей». Эта модель была сделана из 5,4 миллиона сравнений двух генов, в которых был выполнен двойной нокаут гена для каждой комбинации изученных генов. Влияние двойного нокаута на приспособленность клетки сравнивали с ожидаемой приспособленностью. Ожидаемая пригодность определяет из суммы результатов по пригодности нокаутов одного гена для каждого сравниваемого гена. Когда происходит изменение приспособленности от ожидаемого, что гены связаны друг с другом. Это было проверено путем сравнения результатов с тем, что было ранее известно. Напр., Гены Par32, Ecm30 и Ubp15 имели профиль взаимодействия, аналогичный генам, участвующим в процессе клеточного модуля сортировки Gap1. В результате, эти гены при нарушении этого процесса, подтверждено, что они являются его частью.

На основании этого было обнаружено 170 000 взаимодействий генов, и гены со схожими паттернами взаимодействия были сгруппированы вместе. Гены со схожими профилями генетического взаимодействия, как правило, являются частью одного и того же пути или биологического процесса. Эта информация была использована для построения глобальной сети взаимодействий генов, организованных по функциям. Эту сеть можно использовать для прогнозирования функций не охарактеризованных генов на основе функций генов, с которыми они сгруппированы.

Другие инструменты исследования дрожжей

Подходы, которые можно применять во многих областях, биологические и медицинские науки были развиты дрожжевыми учеными. К ним креп двугибридные дрожжи для белковых взаимодействий и тетрадный анализ. Другие ресурсы включают библиотеку делеций генов, включающую ~ 4700 жизнеспособных гаплоидных штаммов с делециями одного гена. Библиотека слитых штаммов GFP, используемая для изучения локализации белка, и библиотека тегов TAP, используемая для очистки белка из экстрактов дрожжевых клеток.

Проект по делу дрожания Стэнфордского университета создал нокаутные мутации каждого гена в геноме S. cerevisiae, чтобы определить их функцию.

Проект синтетического генома дрожжей

Международный проект синтетического генома дрожжей (Sc2.0 или Saccharomyces cerevisiae 2.0) направлена ​​на создание версии полностью разработанного, настраиваемого синтетического генома S. cerevisiae с нуля, более стабильного, чем дикий тип. В синтетическом геноме все транспозоны, повторяющиеся элементы и многие интроны удалены, все стоп-кодоны UAG заменены на UAA, и гена транспортной РНК перемещены в новую неохромосому. По состоянию на март 2017 года 6 из 16 хромосом были синтезированы и протестированы. Существенных дефектов приспособленности обнаружено не было.

Астробиология

Среди других микроорганизмов в Эксперимент живого межпланетного полета был включен образец живых S. cerevisiae. совершил трехлетний межпланетный перелет в небольшой капсуле на борту российского космического корабля Фобос-Грунт, запущенного в конце 2011 года. Цель состояла в том, чтобы проверить, удалось ли отдельные организмы выжить в нескольких лет в глубоком космосе, летая через межпланетное пространство. Эксперимент должен проверить один аспект транспермии, гипотезу о том, что жизнь могла бы выжить в космическом путешествии, если бы была защищена внутри скал, взорванных ударом с одной планеты и приземлившейся на другой. Однако миссия "Фобос-Грунта" закончилась неудачно, когда ему не удалось покинуть низкую околоземную орбиту. Космический корабль вместе с его приборами упал в Тихий океан в результате неконтролируемого повторного входа в атмосферу 15 января 2012 года. Следующая запланированная экспедиция в дальний космос с использованием S. cerevisiae - BioSentinel. (см.: Список микроорганизмов, испытанных в космическом космическом пространстве )

В коммерческих целях

Пивоварение

Saccharomyces cerevisiae используется в пивоварении, когда его иногда называют -брожение <327 Это называется так, потому что во время процесса ферментации его гидрофобная поверхность заставляет хлопья прилипать к CO 2 и подниматься к верху бродильного сосуда., дрожжи ферментируются при более высоких температурах, чем дрожжи для лагера. Saccharomyces pastorianus, получаемое пиво имеет вкус, отличный от того же напитка, сброженного на дрожжах для лагера. «Фруктовые эфиры» могут образовываться, если дрожжи подвергаются температуре около 21 ° C (70 ° F), или если Лагерные дрожжи обычно ферментируются при температуре примерно 5 ° C (41 ° F), при этом Saccharomyces cerevisiae пере в состоянии покоя. s cerevisiae var. diastaticus является пивом poiler, который может вызывать вторичное брожение в упакованных продуктах.

В мае 2013 года законодательный орган Орегона сделал S. cerevisiae официальным микробом штата в знак признания воздействия крафтового пива пивоварение оказало влияние на экономику государства и его идентичность.

Выпечка

S. cerevisiae используется в выпечке; диоксид углерода, образующийся при ферментации, используется как разрыхлитель в хлебе и других хлебобулочных изделиях. Исторически это было использовано для использования в пивоваренной промышленности, так как пекари брали или покупали или дрожжевой пену от пивовар эля у пивоваров (производя ) ; Сегодня штаммы пивоваренных и хлебопекарных дрожжей несколько отличаются.

Пищевые дрожжи

Saccharomyces cerevisiae основным продуктом пищевых дрожжей, которые коммерчески продаются как пищевой продукт. Он популярен среди веганов и вегетарианцев в качестве ингредиента в заменителях сыра или в качестве общей пищевой добавки как источник витаминов и минералов, особенно аминокислот и витаминов группы B.

Использование в аквариумах

Из-за высокой стоимости коммерческих систем баллонов с CO 2, CO2впрыск с помощью дрожжей является одним из самых популярных DIY подходы, применяемые аквакультурами для обеспечения CO 2 подводных водных растений. Культура дрожжей, как правило, хранится в пластиковых бутылках, и типичные системы создают один пузырек каждые 3–7 секунд. Были разработаны различные подходы для обеспечения надлежащего поглощения газа водой.

Непосредственное использование в медицине

Saccharomyces cerevisiae используется в качестве пробиотика для людей и животных. В частности, штамм Saccharomyces cerevisiae var. boulardii промышленно производится и клинически используется в качестве лекарства.

Несколько клинических и экспериментальных исследований показали, что Saccharomyces cerevisiae var. boulardii в большей или меньшей степени полезен для профилактики или лечения некоторых желудочно-кишечных заболеваний. Доказательства среднего качества: Saccharomyces cerevisiae var. boulardii для снижения риска диареи, связанной с антибиотиками, как у взрослых, так и у детей, а также для уменьшения риска побочных эффектов эрадикационной терапии Helicobacter pylori. Al поэтому некоторые ограниченные данные подтверждают эффективность Saccharomyces cerevisiae var. boulardii для профилактики (но не лечения) диареи путешественников и, по крайней мере, в дополнительных лекарствах при лечении острой диареи у взрослых и детей и стойкой диареи у детей. Он также может уменьшить симптомы аллергического ринита.

Введение S. cerevisiae var. boulardii считается в целом безопасным. В клинических испытаниях он хорошо переносился пациентами, частота побочных эффектов была аналогична таковой в контрольных группах (т.е. группы с плацебо или без лечения). Ни одного случая S. cerevisiae var. boulardii сообщалось о фунгемии.

Однако клинической практики фунгемии, вызванной Saccharomyces cerevisiae var. boulardii. Особому риску подвержены пациенты с ослабленным иммунитетом или пациенты с центральными сосудистыми катетерами. Некоторые исследователи рекомендуют не использовать Saccharomyces cerevisiae var. boulardii для лечения таких пациентов. Другие предполагают только, что следует проявлять осторожность при его использовании у пациентов из группы риска.

Человеческий патоген

Saccharomyces cerevisiae оказался оппортунистическим патогеном человека, хотя относительно низкой вирулентностью. Несмотря на широкое использование этого микроорганизма в домашних условиях и на производстве, контакт с ним очень редко приводит к инфицированию. Saccharomyces cerevisiae был обнаружен в коже, ротовой полости, ротоглотке, слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, пищеварительной тракте и влагалище здоровых людей (один обзор показал, что это было обнаружено в 6% проб из кишечника человека). Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью нормальной микробиоты желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека, в то время как другие считают, что этот вид нельзя назвать настоящим комменсалом. потому что он происходит из пищи. Присутствие S. cerevisiae в пищеварительной системе человека может быть временным; например, эксперименты показывают, что в случае перорального введения здоровым людям он выводится из кишечника в 5 дней после окончания приема.

При определенных обстоятельствах таких как снижение иммунитета, Saccharomyces cerevisiae может вызывать инфекцию у людей. Исследования показывают, что он вызывает 0,45–1,06% случаев дрожжевого вагинита. В некоторых случаях были обнаружены страдающие вагинальной инфекцией, вызванной S. cerevisiae, интимными областями пекарей, что штамм был тем же, что их партнеры использовали для выпечки. По состоянию на 1999 г. в научной литературе не сообщалось о случаях вагинита, вызванного S. cerevisiae, у женщин, которые сами работали в пекарнях. Некоторые случаи были связаны исследователями с использованием дрожжей в домашней выпечке. Также известны случаи инфицирования ротовой полости и глотки, вызванные S. cerevisiae.

Инвазивные и системы инфекции

Иногда вызывает Saccharomyces cerevisiae (т.е. попадает в кровоток или другую обычно стерильную жидкость организма или в ткани глубокого участка, такие как легкие, печень или селезенка ), которые могут идти систем (вовлекают несколько органов). Такие условия опасны для жизни. Более 30% случаев инвазивных инфекций S. cerevisiae приводят к смерти даже после лечения. Однако инвазивные инфекции S. cerevisiae гораздо реже, чем инвазивные инфекции, вызываемые Candida albicans, даже у пациентов, ослабленных раком. S. cerevisiae вызывает от 1% до 3,6% нозокомиальных случаев фунгемии. Всесторонний обзор случаев инвазивной инфекции S. cerevisiae показал, что у всех пациентов по крайней мере одно предрасполагающее состояние.

Saccharomyces cerevisiae могут попасть в кровоток или попасть в другие участки тела путем перемещения из орального или энтерально слизистой оболочки или в результате загрязнения внутрисосудистых катетеров (например, центральных венозных катетеров ). Внутрисосудистые катетеры, терапия антибиотиками и ослабленный иммунитет индуцированных предрасполагающих факторов для инвазивной инфекции S. cerevisiae.

Несколько случаев фунгемии были вызваны преднамеренным употреблением других культур S. cerevisiae в пищу или по терапевтическим причинам, включая использование Saccharomyces boulardii (штамм S. cerevisiae, который используется в качестве пробиотика для лечения определенных форм диареи ). Saccharomices boulardii вызывает около 40% случаев инвазивных инфекций Saccharomyces и с большей вероятностью (по сравнению с другими штаммами S. cerevisiae) вызывает инвазивную инфекцию у людей без общих проблем с иммунитетом, хотя такие побочные эффекты очень редки по соответствующим терапевтическим методам Saccharomices boulardii..

С. boulardii может заразить внутрисосудистые катетеры руками Медицинский персонал, вводящий пробиотические препараты S. boulardii пациентом.

Системная инфекция обычно возникает у пациентов, у которых иммунитет из-за тяжелого заболевания (ВИЧ / СПИД, лейкоз, другие формы рака ) или медицинских процедур (трансплантация костного мозга, абдоминальная хирургия ).

Сообщалось о случае, когда узелок был иссечен хирургическим путем из легкого человека, занятого в хлебопекарном производстве, исследование показало ткани Saccharomyces cerevisiae. Вдыхание порошок сухих пекарских дрожжей должен быть заражен инфекцией в этом случае.

Вирулентность различных штаммов

Не все штаммы Saccharomyces cerevisiae одинаково вирулентны по отношению к человеку. Температурах выше 35 ° C (то есть при температурех выше 35 ° C) вого тела человека и других млекопитающих ). Однако вирулентные штаммы способны работать как минимум выше 37 ° C и часто до 39 ° C (редко до 42 ° C). Некоторые промышленные штаммы также способны расти при температуре выше 37 ° C. Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (по состоянию на 2017 год) требует, чтобы все штаммы S. cerevisiae могли расти при температуре выше 37 ° C, добавлялись в пищевые продукты или корма. Цепь в жизнеспособной форме должна считаться не устойчивой к антимикотическим препаратам, используемым для лечения дрожжевых заболеваний.

Способность роста при повышенных температурах является важным фактором вирулентности штамма, но не одним единственным.

Другими признаками, обычно которые считаются связанными с вирулентностью, являются: способность продуцировать факторы, такие как протеиназа и фосфолипаза, инвазивный рост (т.е. рост с проникновением в питательную среду), способность прикрепляться к присутствующим перекиси водорода (которая используется макрофагами для уничтожения чужеродных микроорганизмов в организме) и другие способности, позволяющие дрожжам сопротивляться или влиять на иммунный ответ хозяина. Также иногда говорят, что способность образовывать ветвящиеся цепочки клетки, известные как псевдогифы, вместе с вирулентностью, хотя некоторые исследования показывают, что этот признак может быть общим как для вирулентных, так и для невирулентных штаммов Saccharomyces cerevisiae. 362>

См. Также
Внешние ссылки
На Викискладе есть материалы, связанные с Saccharom yces cerevisiae.
Последняя правка сделана 2021-06-06 05:48:34
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте