Апомиксис

редактировать
Замена нормального полового размножения бесполым размножением без оплодотворения Вегетативный апомиксис у Poa Bulbosa ; луковицы образуются вместо цветов

В ботанике апомиксис был определен Хансом Винклером как замена нормального полового размножение путем бесполого размножения, без оплодотворения. Его этимология по-гречески означает «вдали от» + «смешение». В этом определении, в частности, не упоминается мейоз. Таким образом, "нормальное бесполое размножение " растений, такое как размножение черенками или листьями, никогда не считалось апомиксисом, а замена семян всходом или замена цветка по луковицы были отнесены к типам апомиксиса. Потомство, произведенное апомиктом, генетически идентично родительскому растению.

Некоторые авторы включили все формы бесполого размножения в апомиксис, но это обобщение термина с тех пор вымерло.

В цветковых растениях термин «апомиксис» обычно используется в ограниченном смысле означать агамоспермия, то есть клональное размножение семенами. Хотя агамоспермия теоретически могла возникнуть у голосеменных, она, похоже, отсутствует в этой группе.

Апогамия - родственный термин, который с течением времени имел разные значения. В растениях с независимыми гаметофитами (особенно папоротниками) этот термин все еще используется взаимозаменяемо с «апомиксисом», и оба относятся к образованию спорофитов в результате партеногенеза клетки гаметофита.

Мужской апомиксис (отцовский апомиксис ) включает замену генетического материала яйца генетическим материалом пыльцы.

Содержание

  • 1 Эволюция
  • 2 Апогамия и апоспория у нецветковых растений
  • 3 У цветковых (покрытосеменных)
    • 3.1 Типы у цветковых растений
      • 3.1.1 Типы гаметофитного апомиксиса
    • 3.2 Заболеваемость у цветковых растений
  • 4 Некоторые связанные термины
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки

Эволюция

Поскольку апомиктические растения генетически идентичны от поколения к поколению, каждая линия имеет некоторые признаки истинного вида, сохраняя отличия от других апомиктических линий в пределах того же рода, при этом имея гораздо меньшие различия, чем обычно между видами большинства родов. Поэтому их часто называют микровидами. У некоторых родов можно идентифицировать и назвать сотни или даже тысячи микровидов, которые могут быть сгруппированы вместе в совокупности видов, обычно перечисляемые в флорах с условным обозначением «Genus views agg. " (например, ежевика, Rubus fruticosus agg.). В некоторых семействах растений роды с апомиксисом довольно распространены, например, в Asteraceae, Poaceae и Rosaceae. Примеры апомиксиса можно найти у родов Crataegus (боярышник), Amelanchier (шадбуш), Sorbus (рябина и белые лучи ), Rubus (ежевика или ежевика), Poa (луговые травы ), Nardus stricta (Matgrass ), Hieracium (ястреби ) и Taraxacum (одуванчики ). Сообщается, что апомиксис встречается примерно в 10% глобально существующих папоротников. Среди полистоидных папоротников апомиксис развивался несколько раз независимо в трех разных кладах.

. Хотя эволюционные преимущества полового размножения утрачены, апомиксис может пройти по чертам, случайным для эволюционной приспособленности. Как выразился Йенс Клаузен

Апомикты действительно обнаружили эффективность массового производства задолго до того, как г-н Генри Форд применил его к производству автомобилей.... Факультативный апомиксис... не предотвращает вариации; скорее, он умножает определенные сортовые продукты.

Факультативный апомиксис означает, что апомиксис не всегда происходит, т.е. половое размножение также может происходить. Похоже, что весь апомиксис у растений факультативен; другими словами, этот «облигатный апомиксис» - это артефакт недостаточного наблюдения (отсутствие необычного полового размножения).

Апогамия и апоспория у нецветковых растений

Гаметофиты мохообразных, реже папоротники и ликоподы могут развивают группу клеток, которые растут, чтобы выглядеть как спорофит этого вида, но с уровнем плоидности гаметофита, явление, известное как апогамия. Спорофиты растений этих групп могут также обладать способностью образовывать растение, которое выглядит как гаметофит, но с уровнем плоидности спорофита, явление, известное как апоспория.

См. Также андрогенез и андроклинез, описанные ниже, тип мужского апомиксиса, который встречается у хвойных пород, Cupressus dupreziana.

у цветковых (покрытосеменных)

Агамоспермия, бесполое размножение семенами, происходит у цветковых растений посредством множества различных механизмов и простого Иерархическая классификация различных типов невозможна. Следовательно, существует почти столько же различных употреблений терминологии для апомиксиса у покрытосеменных, сколько авторов по этой теме. Для англоговорящих Махешвари 1950 имеет большое влияние. Носители немецкого языка могут предпочесть проконсультироваться с Рутисхаузером 1967. Некоторые старые учебники на основе дезинформации (что яйцеклетка в мейотически нередуцированном гаметофите никогда не может быть оплодотворена) пытались изменить терминологию, чтобы соответствовать термину партеногенез, как он используется в зоологии, и это продолжает вызывать большую путаницу.

Агамоспермия встречается в основном в двух формах: при гаметофитном апомиксисе эмбрион возникает из неоплодотворенной яйцеклетки (т.е. путем партеногенеза) в гаметофите, который был продуцирован из клетка, не завершившая мейоз. В придаточном зародыше (спорофитный апомиксис) зародыш формируется непосредственно (не из гаметофита) из нуцеллуса или ткани покровов (см. нуцеллярный зародыш ).

Типы цветковых растений

Карибская агава дает всходы на старом цветочном стебле.

Махешвари использовал следующую простую классификацию типов апомиксиса у цветковых растений:

  • Неповторяющийся апомиксис : В этом типе «материнская клетка мегаспоры подвергается обычным мейотическим делениям и образуется гаплоидный зародышевый мешок [мегагаметофит ]. Новый эмбрион может тогда возникнуть либо из яйца (гаплоидный партеногенез), либо из какого-либо другого клетка гаметофита (гаплоидная апогамия) ». Гаплоидные растения имеют вдвое меньше хромосом, чем материнское растение, и «этот процесс не повторяется от одного поколения к другому» (поэтому он называется неповторяющимся). См. Также партеногенез и апогамию ниже.
  • Рецидивирующий апомиксис теперь чаще называют гаметофитным апомиксисом : в этом типе мегагаметофит имеет такое же количество хромосом, что и у материнского растения, потому что мейоз не завершился. Обычно он возникает либо из клетки, либо из какой-либо другой части нуцеллуса.
  • Адвентивного зародыша, также называемого спорофитным апомиксисом, спорофитным почкованием или нуцеллярный эмбрион : здесь может быть мегагаметофит в семяпочке, но зародыши не возникают из клеток гаметофита; они возникают из клеток нуцеллуса или покровов. Адвентивный зародыш важен у нескольких видов Citrus, у Garcinia, Euphorbia dulcis, Mangifera indica и т. Д.
  • Вегетативный апомиксис : В этом типе «цветы заменяются луковицами или другими вегетативными побегами, которые часто прорастают еще на растении». Вегетативный апомиксис важен для Allium, Fragaria, Agave и некоторых злаков, в частности.

Типы гаметофитного апомиксиса

Гаметофитный апомиксис у цветковых растений развивается по-разному. Развивается мегагаметофит, внутри которого находится яйцеклетка, которая в результате партеногенеза развивается в эмбрион. Центральной клетке мегагаметофита может потребоваться оплодотворение для образования эндосперма, псевдогамного гаметофитного апомиксиса, или в автономном гаметофитном апомиксисе оплодотворение эндосперма не требуется.

  • В диплоспории (также называемой генеративной апоспорией ) мегагаметофит возникает из клетки.
  • В апоспории (также называемой соматическая апоспория ), мегагаметофит возникает из какой-то другой (соматической) клетки нуцеллуса.

Это привело к значительной путанице, потому что диплоспория часто определяется как вовлекающая только материнскую клетку мегаспоры, но у ряда семейств растений есть многоклеточный арчеспорий, и мегагаметофит мог происходить из другой клетки археспория.

Диплоспория далее подразделяется в зависимости от того, как образуется мегагаметофит:

  • Allium odorum – A. тип нутанов. Хромосомы удваиваются (эндомитоз), а затем мейоз протекает необычным образом: пары хромосомных копий спариваются (а не спариваются исходные материнские и отцовские копии).
  • Taraxacum тип: мейоз I не завершается, мейоз II создает две клетки, одна из которых дегенерирует; три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
  • Ixeris тип: мейоз I не завершился; три раунда деления ядра происходят без образования клеточной стенки; затем происходит формирование стенки.
  • Типы Blumea - Elymus : за митотическим делением следует дегенерация одной клетки; три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
  • Типы Antennaria - Hieracium : три митотических подразделения образуют мегагаметофит.
  • Eragrostis - Panicum типы: два митотических деление дает 4-ядерный мегагаметофит с клеточными стенками, образующими три или четыре клетки.

Заболеваемость у цветковых растений

Апомиксис встречается по крайней мере в 33 семействах цветковых растений и несколько раз эволюционировал из половых родные. Апомиктичные виды или отдельные растения часто имеют гибридное происхождение и обычно полиплоидны.

У растений с апомиктичной и мейотической эмбриологией доля разных типов может отличаться в разное время года и фотопериод также можно изменить пропорцию. Представляется маловероятным, что существуют действительно полностью апомиктические растения, поскольку низкие скорости полового размножения были обнаружены у нескольких видов, которые ранее считались полностью апомиктическими.

Генетический контроль апомиксиса может включать одно генетическое изменение. который влияет на все основные компоненты развития, образование мегагаметофита, партеногенез яйцеклетки и развитие эндосперма. Тем не менее, время различных процессов развития имеет решающее значение для успешного развития апомиктического семени, и на это время могут влиять несколько генетических факторов.

Некоторые связанные термины

  • Апомейоз : «Без мейоза "; обычно означает производство мейотически нередуцированного гаметофита.
  • Партеногенез : Развитие эмбриона непосредственно из яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом. Он бывает двух типов:
    • гаплоидный партеногенез : партеногенез нормального гаплоидного яйца (мейотически восстановленное яйцо) в эмбрион называется гаплоидным партеногенезом. Если материнское растение было диплоидным, то полученный гаплоидный зародыш является моноплоидным, а растение, которое вырастает из зародыша, является стерильным. Если они не стерильны, они иногда полезны селекционерам (особенно в селекции картофеля, см. дигаплоидия ). Этот тип апомиксиса был зарегистрирован в Solanum nigrum, Lilium spp., Orchis maculata, Nicotiana tabacum и т. Д.
    • Диплоидный партеногенез : Когда мегагаметофит развивается, не завершив мейоз, так что мегагаметофит и все клетки в нем мейотически нередуцированы (также известный как диплоид, но диплоид - неоднозначный термин), это называется диплоидным партеногенезом, и растение, которое развивается из у эмбриона будет такое же количество хромосом, как у материнского растения. Диплоидный партеногенез является составным процессом гаметофитного апомиксиса (см. Выше).
  • Андрогенез и андроклинез являются синонимами. Эти термины используются для обозначения двух различных процессов, результатом которых является создание эмбриона с «мужской наследственностью».
Первый процесс является естественным. Он также может обозначаться как мужской апомиксис или отцовский апомиксис . Он включает в себя слияние мужской и женской гамет и замену женского ядра мужским ядром. Это было отмечено как редкое явление для многих растений (например, Nicotiana и Crepis ) и встречается как обычный репродуктивный метод у сахарского кипариса, Cupressus dupreziana.
Второй процесс, который называется андрогенезом или андроклинезом, включает (искусственное) культивирование гаплоидных растений из ткани пыльника или микроспор.
  • Апогамия : хотя этот термин использовался (до 1908 года) для других типов апомиксиса, а затем отброшенный как слишком запутанный, он все еще иногда используется, когда эмбрион развивается из клетки мегагаметофита, отличной от яйцеклетки. У цветковых растений клетки, участвующие в апогамии, будут синергиями или антиподами.
  • Дополнительные гибриды, названные Рутисхаузером B III гибридами : зародыш формируется после оплодотворяется мейотически нередуцированная яйцеклетка. Следовательно, уровень плоидности зародыша выше, чем у материнского растения. Этот процесс происходит у некоторых растений, которые в остальном апомиктичны, и может играть значительную роль в производстве тетраплоидных растений из триплоидных апомиктичных материнских растений (если они получают пыльцу от диплоидов). Поскольку происходит оплодотворение, этот процесс не подходит под определение апомиксиса.
  • Псевдогамия относится к любому репродуктивному процессу, который требует опыления, но не включает мужское наследство. Иногда его используют в ограничительном смысле для обозначения типов апомиксиса, при которых эндосперм оплодотворяется, а эмбрион - нет. Лучшим термином для ограничительного смысла является центрогамия .
  • агамовиды, концепция, введенная Гёте Турессон : «апомиктовая популяция, составляющие которой по морфологическим, цитологическим или другим причинам, должны рассматриваться как имеющие общее происхождение, т. е. в основном синонимы "микровидов".

См. также

  • Цитомиксис - Миграция ядра из одной растительной клетки в другую, процесс ядерного слияния, который происходит во время мейоза пыльцы
  • Клептон, феномен, известный в зоологии, когда для полного воспроизводства требуется спаривание с другим таксоном
  • Мейоз - Тип деления клеток у организмов, размножающихся половым путем, используемых для производства гамет
  • Партенокарпия - Производство плодов без оплодотворения, что делает плоды без косточек, производство плодов без косточек
  • Партеногенез - Естественная форма бесполого размножения, при которой рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения, животный эквивалент апомиксиса
  • Завод r эпродуктивная морфология

Литература

  • Гваладзе Г.Е. (1976). Формы апомиксиса в роде Allium L. В: SS Khokhlov (Ed.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., New Delhi-Bombay-Calcutta-New York, стр. 160–165
  • Bhojwani SS Bhatnagar СП (1988). Эмбриология покрытосеменных растений. Викас Издательский дом Pvt.Ltd. Нью-Дели.
  • Хеслоп-Харрисон, Дж. (1972) "Сексуальность покрытосеменных", стр. 133–289, In ​​Steward, F.C. (ред.) Физиология растений, Vol. 6C, Academic Press New York.
Последняя правка сделана 2021-06-11 20:39:06
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте