Войти
Божьи коровки спариваться 
Пыльца производство является важным этапом в половом размножении семенных растений.эволюция полового размножения - это адаптивный признак, который является общим для всех многоклеточных организмов (а также некоторых -клеточные организмы), многие изкоторых неспособны к бесполому размножению. До появления полового размножения процесс адаптации, посредством которого гены менялись от одного поколения к другому (генетическая мутация ), происходил очень медленно и беспорядочно. Секс развился как эффективный механизм для создания вариаций, и это имело преимущество, позволяющее адаптироваться к моей среде. Однако за секс пришлось платить. При бесполом размножении не нужно тратить время и энергию на выбор спутникажизни. И если окружающая среда не изменилась, тогда может быть мало причин для изменений, поскольку это уже может быть хорошо адаптирован. Однако секс превратился в наиболее плодовитое средство разветвления в древо жизни. Диверсификация филогенетического дерева происходит быстрее посредством полового размножения, чем посредством бесполого размножения.
Эволюция полового размножения внешнего вида, как размножающиеся половым путем животные, растения, грибы и простейшие мог развиться от общего предка, который был одноклеточным эукариотическим видом. Половое размножение широко распространено у эукариот, хотя некоторые виды эукариот вторично утратили способность к половому размножению, например, Bdelloidea, а некоторые растения и обычно животные размножаются бесполым (к апомиксис и партеногенез ) без полной потери пола. Эволюция пола включает две взаимосвязанные, но разные темы: его происхождение и сохранение.
Происхождение полового размножения можно проследить до первых прокариот, около двух миллиардов лет назад (Gya), когда бактерии начали обмениваться генами посредством конъюгации, преобразование и преобразование. Хотя эти процессы отличаются от истинного полового размножения, у них есть некоторые общие черты. Считается, что у эукариот настоящий полвозникв Последнем общем предке эукариот (LECA), возможно, в результате нескольких процессов с переменным успехом, а сохранялся (сравните с «LUCA »).
гипотезы происхождения сложно проверить экспериментально (за пределами эволюционных вычислений ), большинство современных работ сосредоточено на сохранении полового размножения на протяжении эволюционного времени. раздельнополой ) формальным отбором в мире жесткой конкуренции, как оба механизмаразмножения -бесполое воспроизводство и гермафродитизм - предоставлены явными преимуществами перед ним Бесполое размножение может происходить посредством почкования, деления или образования соответственно, приводит к намного более высокой размножения по с половым размножением, когда 50% потомства составляют самцы и неспособны сами по себе потомство. При гермафродитном размножении каждого из двух родительских организмов, необходимых для образования зиготы, можетобеспечивать мужскую или женскую гамету, что приводит к преимуществам в размере, так и в генетической изменчивости популяции.
Таким образом, половое размножение должно обеспечить большие преимущества пригодности, потому что, несмотря на двукратную стоимость секса (см. Ниже), оно преобладает среди многоклеточных форм жизни, что означает, что приспособленность потомства половыми процессами перевешивает затраты. Половое размножение происходит от рекомбинации,гдеродительские генотипы реорганизуются и разделяются с потомством. Это контрастирует с бесполой репликацией у одного родителя, где потомство всегда идентично родителям (за исключением мутации). Рекомбинация обеспечивает два механизма отказоустойчивости на молекулярном уровне: рекомбинационная репарация ДНК (стимулирует во время мейоза, потому что гомологичные хромосомы пары в то время) и комплементация (также известная как гетерозис, гибридная сила или маскировка мутаций).
Проблема совершенства совершенства полового размножения в трудах Аристотеля, современное философско-научное мышление по этой проблеме восходит по крайней мере к Эразму Дарвину (1731–1802) в 18 веке.Август Вейсман поднял эту тему в 1889 году, утверждая, что пол служит для создания генетической вариации, как подробно описал эту тему в пояснениях ниже. С другой стороны, Чарльз Дарвин (1809–1882) пришел к выводу, что эффект гибридной силы (комплементация) «вполне достаточен для объяснения... происхождения двух полов. ". Это согласуется с гипотезой восстановления и дополнения, ниже. С момента появления современногоэволюционного синтеза в 20веке многие биологи, в том числе У. Д. Гамильтон, Алексей Кондрашов, Джордж К. Уильямс, Харрис Бернштейн, Кэрол Бернштейн, Майкл М. Кокс, Фредерик А. Хопф и Ричард Э. Мишод - предложили конкурирующие объяснения того, как огромное множество живых различных поддерживает половое
Есть несколько неотъемлемых недостатков половым размножением, если сравнивать их с относительным,хотя оно широко распространено вмногоклеточном размножении., секс и секс и половое размножение должны иметь некоторые основные преи. мущества, компенсирующие эти фундаментальные недостатки.
Среди наиболее ограничивающих н чем половая популяция эволюции полового воспроизводства путем популяционного отбора.
предположим, что вся популяция некоторых теоретических видов насчитывает 100 организмов, состоящих из двух полов (то естьсамцов и самок), например, сиспользованием мужчин и женщин 50:50, и что только самки этот вид может принести потомство. Было бы произведено 50 потомков (поколение F 1). Данный результат с бесполым видом выносить каждый член 100 организмов одинакового размера. Произведено 100 потомков - вдвое больше, чем произведено половым населением за одно поколение.
Эта диаграмма показывает двойную цену секса. Если бы каждый особь приносит одно и то же количество потомков (два), (а) половаяпопуляция остается того жеразмера в каждом поколении, а (б) асексуальная популяция увеличивается вдвое в каждом поколении. Эта идея иногда регистрируется. как двукратная стоимость полового размножения. Впервые математически это описал Джон Мейнард Смит. В своей рукописи Смит далее размышлял о влиянии бесполого мутанта, который подавляет мейоз и позволяет яйцеклеткам развиваться в потомстве, генетически идентичное матери, путем митотического деления.Мутантно-бесполая линия будетудваивать свое представительство в каждом поколении при равных.
Технически вышеупомянутая проблема заключается не в половом размножении, а в наличии подмножества организмов, неспособных выполнять потомство. Некоторые многоклеточные организмы (изогамные ) участвуют в половом размножении, но все представители этого вида предоставляют потомство. Двойной репродуктивный недостаток предполагает, что самцы передают своему потомству только гены, аполовые самки тратят половину своегорепродуктивного потенциала на сыновей. Таким образом, в этой формулировке основная цена состоит в том, что самцы и самки должны успешно совокупляться, что почти всегда требует затрат энергии на объединение во времени и пространстве. Бесполым организмам не нужно тратить необходимое для поиска партнера.
Половое размножение подразумевает, что хромосомы и аллели разделяются и рекомбинируют вкаждом поколении, но не все гены передаютсявместе потомству. Существует вероятность распространения мутантов, вызывающих несправедливую передачу, за счет их немутантных коллег. Эти мутации называют «эгоистичными», потому что они способствуют собственному распространению за счет альтернативных аллелей или организма-хозяина; они включают ядерные мейотические драйверы и эгоистичные цитоплазматические гены. Мейотические драйверы - это гены, которые искажают мейоз, производя гаметы,содержащие себя более чем в 50% случаев, ожидаемыхслучайно. Эгоистичный цитоплазматический ген - это ген, расположенный в органелле, плазмиде или внутриклеточном паразите, модифицирует размножение, чтобы вызвать собственное увеличение за счет клеток или организма, которые его переносят.
Организм, размножающийся половым путем, передает каждому потомству L2 только ~ 50% своего собственного генетического материала. Это является следствиемфакта, что гаметы видов, размножающихся половымпутем, являются гаплоидными. Однако, опять же, это применимо не ко всем половым организмам. Есть множество видов, которые являются половыми, но не имеют проблемы генетических потерь, которые они не производят самцов или самок. Например, дрожжи обеспечивают собой изогамные половые организмы, которые имеют два типа спаривания, которые сливают и рекомбинируют их гаплоидные геномы. Оба размножаются на гаплоидной и диплоиднойстадиях своего жизненного цикла и имеют 100% шанспередать гены потомству.
Некоторые виды избегают 50% затрат на половое размножение, хотя у них есть «секс» (в смысле генетической рекомбинации ). У этих видов (например, бактерии, инфузории, динофлагелляты и диатомовые водоросли ) «пол» и размножение повторить отдельно.
В понятие пола входят два фундаментальных явления: половойпроцесс (влияние генетической информации двухиндивидуумов) и половая дифференциация (разделение информации на две части). В зависимости от наличия или отсутствия этих явлений все вспомогательные формы можно разделить на бесполое, гермафродитное или раздельнополое. Половой и половая дифференциация - явления и по сути, диаметрально противоположные. Первый (увеличивает) разнообразие генотипов, а второй уменьшает его вдвое.
Репродуктивные преимущества бесполых форм заключаются вколичестве потомства, а преимущества гермафродитных форм- в максимальном разнообразии. Переход от гермафродитного к раздельнополому состоянию приводит к потере как минимум половины разнообразия. Итак, основная задача состоит в том, чтобы объяснить преимущества, которые дают половая дифференциация, которые есть преимущества двух разных полов по сравнению с гермафродитами, а не объяснять преимущества половых форм (гермафродитные + раздельные) над бесполыми преимуществами половых форм. Уже былопонятно, что из-за того, какими-либо явными репродуктивнымипреимуществами являются некоторые важные преимущества.
Преимущество из-за генетической изменчивости, это может произойти по трем причинам. Во-первых, половое размножение может сочетать в себе эффекты двух мутаций у одного и того же человека (т. Е. Секс способствует распространению полезных черт). Одна из необходимых линий потомков. Во-вторых, половые акты длясоединения вредных генов крайне непригодны, когда секс помогает вудалении вредных генов. Установлены только один набор хромосом, вредные мутации немедленно устранены, поэтому удаление вредных мутаций маловероятно для полового размножения. И, наконец, секс новые комбинации генов, более подходящие друг к другу, чем ранее существовавшие.
Для индуцированного репарации ДНК эффективное преимущество удаления повреждений путем рекомбинационной ДНК репарации ДНК во время мейоза, поскольку такое удаление обеспечивает большую выживаемостьпотомства с неповрежденной ДНК. Преимущество комплементации каждому половому партнеру состоит в том, чтобы избежать негативного воздействия их вредных рецессивных генов на потомство за счет маскирующего эффекта нормальных доминантных генов, вносимых другими партнером.
Классы гипотез, основанные на создании вариаций, более подробно разбиты ниже. Любое количество этих гипотез может быть верным для любого данноговида (они не являются взаимоисключающими ), и разныегипотезы могут быть к разным видам. Однако до сих пор не найдены исследования, основанные на создании вариаций, которые являются причиной универсальной для всех половых видов, а если нет, то какие механизмы в каждом виде.
С другой стороны, поддержание пола на основе восстановления и дополнения ДНК широко применимо ко всем половым видам.
Отличие от мнений о том, чтопол генетической изменчивости, Хенг, Горелик и Хэн рассмотрелидоказательства того, что пол фактически действует как генетической изменчивости. Они считают, что пол действует как грубый фильтр, отсеивающий основные генетические изменения, такие как хромосомные перестройки допускают незначительные вариации, такие как изменения на уровне нуклеотидов или генов (которые часто нейтральны), проходят через половое сито.
Эта диаграмма показывает, как пол может быстреесоздать новые генотипы. Два выгодных аллеля A и B встречаютсяслучайным образом. Два аллеля быстро рекомбинируют в сексуальной популяции (вверху), и в бесполезной практике независимо из-за клонального вмешательства..Пол может быть методом, с помощью которого используются новые генотипы. Удобное комбинирование полезных функций, удобство использования, удобство использования. Если в сексуальной популяции два разных выгодных аллеля возникают в разных локусах на хромосоме уразных популяции, хромосома, содержащая два полезных аллеля, можетбыть получена в течение нескольких поколений посредством рекомбинации. Если одни и те же два аллеля могут получить у разных бесполой пополнений, единственный способ, которым одна хромосома может развить другой аллель, - это независимо получить ту же мутацию, что займет больше времени. Несколько исследований были рассмотрены контраргументы, и вопрос о том, достаточно ли надежна эта модель для объяснения преобладанияполового и бесполого размножения, остается.
Рональд Фишер также предположил, что секс может преподнести полезные генов, позволяя им распространить вред своего генетического окружения, если они возникнут на хромосоме с вредоносными генами.
Сторонники этих теорий выполняют на аргумент баланса о том, что люди, рожденные половым и бесполым размножением, могут различаться и в других отношениях, что может повлиять на сохранение сексуальности. Например, у гетерогамных водяных блох рода Cladocera половое потомство формирует яйца,которые лучше переносят зиму, чем яйца, которые блохи производят бесполым путем.
Одна из наиболее широко обсуждаемых теорий, объясняющих постоянство секса, заключается в том, что секс поддерживается для того, чтобы помочь сексуальным индивидуумам противостоять паразитам, стать известным как Гипот Красной Королевы.
При изменении окружающей среды ранеенейтральные или отрицательные аллели могут благоприятными. В окружающейсреде меняется достаточно быстро (то есть между поколениями), эти изменения в окружающей среде могут сделать секс выгодным для человека. Такие быстрые изменения в окружающей среде вызваны совместной эволюцией между хозяевами и паразитами.
Представьте, например, что есть один ген у паразитов с двумя аллелями p и P, придающий два типа паразитарной способности, и один ген у хозяев с двумя аллелями h и H, придающий дватипа устойчивости к паразитам, например что паразиты с аллелем могутприсоединяться к хозяевам с аллелем h, а P к H. Такая ситуация приведет к циклическим изменениям частоты аллелей - по мере увеличения частоты p, h будет неблагоприятным.
В действительности, во взаимоотношениях между хозяевами и паразитами будет задействовано несколько генов. В бесполезной ситуации хозяев будет иметь различную паразитарную резистентность только в случае возникновения мутации. Однако в сексуальнойпопуляции хозяев у потомства будет новая комбинация аллелей паразитарнойустойчивости.
Другими словами, как Красная Королева Льюиса Кэрролла, сексуальные хозяева постоянно «бегут» (приспосабливаются), чтобы «оставаться на одном месте» (противостоять паразитам).
Доказательства этого эволюции эволюции пола путем объяснения эволюции эволюции генов киназ и иммуноглобулинов в иммунной системе. с генами, кодирующими другими белки.Гены, кодирующие белки иммунной системы, развиваются значительно быстрее.
Дальнейшие доказательства гипотезы Красной Королевы предоставлены путем наблюдения за долгосрочными динамиками и коэволюцией паразитов в «половой и бесполой» популяции улиток (Potamopyrgus antipodarum ). Отслеживали количество половых, количество бесполых и уровень заражения паразитами для обоих. Было обнаружено, что клоны, которых было много в начале исследования, со временем стали более восприимчивымик паразитам. По мере увеличения числа паразитарных инфекций количествонекогда клонов резко сократилось. Некоторые клональные полностью исчезли. Между тем, популяции половых улиток оставались более стабильными.
Однако Hanley et al. изучили заражение клещами партеногенетического вида геккона и двух родственных им половых предковых видов. Вопреки ожиданиям, основанным на гипотезе Красной Королевы, они представляют, что распространенность, численность и средняяинтенсивность клещей у половых гекконов были значительно выше, чем у бесполых,живущих в той же среде обитания.
В 2011 году исследователи использовали микроскопического круглого червя Caenorhabditis elegans в качестве хозяина и патогенных бактерий Serratia marcescens для создания коэволюции системы хозяин-паразит в контролируемой среде. позволяя им провести более 70 эволюционных экспериментов, проверяющих гипотезу Красной Королевы. Они генетически манипулировалисистемой спаривания C. elegans, заставляя популяции спариваться либополовым путем, путем самооплодотворения, либо их смесью в пределах одной и той же популяции. Затем они подвергли эти популяции паразиту S. marcescens. Было обнаружено, что самооплодотворяющиеся популяции C. elegans быстро исчезли из-за одновременного развития паразитов, в то время как пол позволял популяциям идти в ногу со своими паразитами, что согласуется с гипотезой Красной Королевы. В природных популяциях C.elegans, самооплодотворение является преобладающим способом размножения,но нечастые случаи ауткроссинга происходят со скоростью около 1%.
Критики гипотезы Красной Королевы задаются вопросом, действительно ли постоянно меняющаяся среда хозяев и паразиты достаточно обычны, чтобы объяснить эволюцию пола. В частности, Отто и Нуисмер представили результаты, показывающие, что взаимодействия видов (например, взаимодействия хозяина и паразита) обычно не влияют на пол. Они пришли квыводу, что, хотя гипотеза Красной Королевы благоприятствует сексу при определенныхобстоятельствах, она сама по себе не объясняет повсеместное распространение секса. Отто и Герштейн далее заявили, что «нам кажется сомнительным, что сильный отбор по генам является достаточно обычным явлением, чтобы гипотеза Красной Королевы могла объяснить повсеместное распространение пола». Паркер проанализировал многочисленные генетические исследования устойчивости растений к болезням и не смог найти ниодного примера, согласующегося с предположениями гипотезы Красной Королевы.
Как обсуждалось в предыдущей части этой статьи, половое размножение традиционно объясняется как адаптация для создания генетической изменчивости посредством аллельной рекомбинации. Однако, как признавалось выше, серьезные проблемы с этим объяснением привели многих биологов к выводу, что польза от секса является главной нерешенной проблемой в эволюционной биологии.
Альтернативный «информационный » подход к этой проблеме привел кмнению, что два фундаментальных аспекта пола, генетическая рекомбинация и ауткроссинг, являются адаптивными ответами на два основных источника «шума» при передаче генетической информации. Генетический шум может проявляться как физическим повреждением генома (например, химически измененные основания ДНК или разрывы в хромосоме), так и ошибками репликации (мутации). Эта альтернативная точказрения называется гипотезой восстановления и дополнения, чтобы отличить ее оттрадиционной гипотезы вариаций.
Гипотеза репарации и комплементации предполагает, что генетическая рекомбинация, по сути, является процессом репарации ДНК, и что, когда она происходит во время мейоза, это адаптация для репарации геномной ДНК. который передается потомству. Рекомбинационная репарация - единственный известный процесс репарации, который может точно удалить двухцепочечныеповреждения в ДНК, и такие повреждения являются обычными по своей природе и, какправило, летальными, если их не исправить. Например, двухцепочечные разрывы ДНК происходят примерно 50 раз за клеточный цикл в клетках человека (см. естественное повреждение ДНК ). Рекомбинационная репарация широко распространена от простейших вирусов до самых сложных многоклеточных эукариот. Он эффективен против многих различных типов геномных повреждений и, в частности, очень эффективен при преодолениидвухцепочечных повреждений. Исследования механизма мейотической рекомбинациипоказывают, что мейоз - это адаптация к репарации ДНК. Эти соображения составляют основу первой части гипотезы восстановления и дополнения.
В некоторых линиях происхождения от самых ранних организмов диплоидная стадия полового цикла, которая сначала была преходящей, стала преобладающей стадией, потому что она позволяла комплементацию - маскировка вредных рецессивных мутаций (т.е. гибридная сила или гетерозис ). Ауткроссинг, второй фундаментальныйаспект пола, поддерживается преимуществом маскировки мутаций и недостатком инбридинга (спаривание с близким родственником), которое позволяет выражать рецессивные мутации (обычно наблюдаемые как инбридинговая депрессия ). Это согласуется с Чарльзом Дарвином, который пришел к выводу, что адаптивным преимуществом пола является гибридная сила; или, как он выразился, «потомство двухособей, особенно если их предки находились в очень разных условиях, имеет большоепреимущество в росте, весе, конституциональной силе и плодовитости над самооплодотворенным потомством от одного и того же родителя.. "
Однако от ауткроссинга можно отказаться в пользу партеногенеза или самоопыления (которые сохраняют преимущество мейотической рекомбинационной репарации) в условиях, в которых стоимость спаривания очень высока. Например, затраты на спаривание высоки, когда особи редки вгеографической области, например, когда произошел лесной пожар, и особи, попавшие всгоревшую область, являются первыми. В такие времена сложно найти себе пару, и это отдает предпочтение партеногенным видам.
С точки зрения гипотезы репарации и комплементации, удаление повреждений ДНК путем рекомбинационной репарации приводит к появлению новой, менее вредной формы информационного шума, аллельной рекомбинации, как побочного продукта. Этот меньший информационный шум порождает генетическиевариации, которые некоторые рассматривают как главное влияние пола, как обсуждалосьв предыдущих частях этой статьи.
Мутации могут иметь множество различных эффектов на органи зм. Обычно считается, что большинство ненейтральных мутаций вредны, а это означает, что они вызывают снижение общей приспособленности организма. Если мутация имеет вредный эффект, она обычно удаляется из популяции в процессе естественного отбора. Половое размножениесчитается более эффективным, чем бесполое размножение при удалении этих мутаций изгенома.
Существуют две основные гипотезы, объясняющие, как пол может действовать для удаления вредных генов из генома.
Хотя ДНК способна рекомбинировать для модификации аллелей, ДНК также подвержена мутациям в последовательности, которая может негативно повлиять на организм. Бесполые организмы не способнырекомбинировать свою генетическую информацию для образования новых и отличающихся аллелей. Если вДНК или другой генетической несущей последовательности возникает мутация , невозможно удалить мутацию из популяции до тех пор, пока не произойдет другая мутация, которая в конечном итоге удалит первичную мутацию. Среди организмов такое бывает редко.
Герман Джозеф Мюллер представил идею о том, что мутации накапливаются в бесполых воспроизводящих организмах. Мюллер описал этоявление, сравнив мутации, которые накапливаются, как храповик. Каждая мутация, возникающая уорганизмов, размножающихся бесполым путем, один раз поворачивает храповик. Храповик не может вращаться назад, только вперед. Следующая мутация снова поворачивает храповик. Дополнительные мутации в популяции постоянно вращают храповик, и мутации, в большинстве своем вредные, непрерывно накапливаются без рекомбинации. Эти мутации передаются следующему поколению, потому что потомки являютсяточными генетическими клонами своих родителей. Генетическая нагрузка организмов и их популяцийувеличится из-за добавления множества вредных мутаций и снизит общий репродуктивный успех и приспособленность.
Исследования показали, что для популяций, размножающихся половым путем, одноклеточные узкие места полезны для сопротивления накоплению мутаций. Прохождение популяции через одноклеточное узкое место включает событие оплодотворения, происходящее с гаплоидными наборами ДНК, образуя одну оплодотворенную клетку. Например, у человека возникает проблемаодноклеточного узкого места, когда гаплоидная сперма оплодотворяет гаплоидную яйцеклетку, образуя диплоидную зиготу, которая является одноклеточной. Этот проход через одну клетку полезен тем, что снижает вероятность передачи мутаций через несколько человек. Дальнейшие исследования с использованием Dictyostelium discoideum предполагают, что эта одноклеточная начальная стадия важнадля устойчивости к мутациям из-за важности высокой степени родства. Люди с высокой степеньюродства более близкородственны и более клональны, тогда как индивидуумы с меньшим родством менее родственны, что увеличивает вероятность того, что у человека из популяции с низким уровнем родства может быть вредная мутация. В соответствии с родственным отбором, сильно связанные популяции также имеют тенденцию процветать лучше, чем низкородственные, потому что стоимость принесения в жертвуособи в значительной степени компенсируется выгодой, получаемой его родственниками и, в своюочередь, его генами. Исследования D. discoideum показали, что условия высокого родства противостояли мутантным особям более эффективно, чем условия низкого родства, что свидетельствует о важности высокого родства для противодействия размножению мутаций.
Диаграмма, иллюстрирующая разные отношения между количеством мутаций и приспособленностью. Модель Кондрашоватребует синергетического эпистаза, который представлен красной линией - каждая последующая мутацияимеет непропорционально большое влияние на приспособленность организма. Эта гипотеза была предложена Алексеем Кондрашовым и иногда известна как Гипотеза детерминированной мутации. Предполагается, что большинство вредных мутаций лишь незначительно вредны и влияют на индивидуума так, что введение каждой дополнительной мутации оказывает все более сильное влияние на приспособленностьорганизма. Эта взаимосвязь между количеством мутаций и приспособленностью известна как синергетический эпистаз.
. В качестве аналогии представьте себе автомобиль с отсутствующими неисправностями. Каждой из них по отдельности недостаточно, чтобы предотвратить движение автомобиля, но в совокупности неисправности объединяются, чтобы препятствовать работе автомобиля.
Точно так же организм может справиться с несколькими дефектами, но наличие множества мутацийможет подавить его резервные механизмы.
Кондрашов утверждает, что слегка вредоносная природа mutat Ионы означает, что популяция будет состоять из особей с небольшим количеством мутаций. Пол будет действовать, чтобы рекомбинировать эти генотипы, создавая у одних людей меньше вредных мутаций, а у других - больше. Поскольку у людей с большим количеством мутаций есть серьезный селективный недостаток, эти люди вымирают. По сути, пол разделяет вредные мутации.
ТеорияКондрашова подверглась большой критике, поскольку она опирается на два ключевых ограничительные условия. Первый требует, чтобы частота вредных мутаций превышала одну на геном на поколение, чтобы обеспечить существенное преимущество для пола. Хотя есть некоторые эмпирические доказательства этого (например, у Drosophila и E. coli ), есть также веские доказательства против этого. Так, например, для половых видов Saccharomyces cerevisiae (дрожжи) и Neurospora crassa (гриб) частотамутаций на геном на репликацию составляет 0,0027 и 0,0030. Объяснения
Геодакян предположил, что половой диморфизм обеспечивает разделение фенотипов вида, по крайней мере, на два функциональных раздела: женский раздел, который обеспечивает полезные свойства вида и мужское разделение, появившееся у видов с более изменчивой и непредсказуемой средой. Мужская перегородка предлагается в качестве «экспериментальной» части 1960–1980 and was notизвестен на Западе до эпохи Интернета. Трофимова, проанализировавшая психологические половые различия, предположила, что мужской пол также может обеспечивать функцию «сокращения избыточности».
Илан Эшель предположил, что пол препятствует быстрой эволюции. Он предполагает, что рекомбинация чаще разрушает благоприятные комбинации генов, чем создает их, и что пол сохраняется, потому что он обеспечивает выбор ионных более долгосрочным, чем в бесполых популяциях, поэтому население меньше подвержено краткосрочнымизменениям. Это объяснение не является общепринятым, так как его допущения очень ограничительны.
Недавно в экспериментах с водорослями Chlamydomonas было показано, что секс может устранить ограничение скорости эволюции.
Теоретический анализ информации с использованием упрощенной, но полезной модели показывает, что при бесполом размножении получение информации на поколение вида ограничено 1 битомна поколение, тогдакак при половом размножении получение информацииограничено 
Эволюция пола может быть альтернативной описывается как своего рода обмен геном, который не зависит от воспроизводства. Согласно «теории пузыря распутника» Тьерри Лоде, секс возник в результате архаичного процесса переноса гена среди пребиотических пузырьков. Контакт между пребиотическими пузырямичерез простые пищевые или паразитарные методы передачи генетического материала из одного пузыря в другой. То, что взаимодействие между двумя организмами находится в равновесии, по-видимому, является достаточным условием того, чтобы сделать эти взаимодействия эволюционно эффективными, т. Е. Выбрать пузыри, которые допускают эти поведения («распутные» пузыри), посредством слепого эволюционного процесса самоусиливающихсякорреляций генов исовместимости. 34>
«Теория распутного пузыря»предполагает, что мейотический пол эволюционировал у прото- эукариот для решения проблем, которые не позволяют у бактерий, а именно большого количества Материал ДНК, формирующий на архаической стадии формирования протоклетки и генетических обменов. Таким образом, вместо предоставления селективных преимуществ воспроизводства, секс можно рассматривать как серию отдельных событий, которыепоследовательнообъединяют некоторые очень слабые преимущества рекомбинации, мейоза, гаметогенеза и сингамии.. Следовательно, нынешние половые виды могут быть потомками примитивных механизмов, которые практиковали более стабильные обмены в долгосрочной перспективе, в то время как бесполые виды возникли гораздо позже в результате анизогамии.
Паразиты и Трещотка Мюллера
Р. Стивен Ховард и Кертис Лайвли были первыми, кто предположил, что комбинированные эффектыпаразитизма имутации накопления могут привести к увеличениюпреимуществ для секса в условиях, которые иначе не предсказывались (Nature, 1994). Используя компьютерное моделирование, они показывают, что, когда механизм одновременно, преимущество секса перед двумя бесполым [естественное размножение], чем у любого из факторов, действует по отдельности.
Многие простейшие размножаются половым путем, как и многоклеточные растения, животные и грибы. В летописи окаменелостей эукариот половое размножение впервые появилось 1,2 миллиарда лет назад в Протерозойскийэон.Все размножающиеся половым путем эукариотические организмы, вероятно, произошли от одноклеточного общего предка. Вероятно, что эволюция пола была неотъемлемой частью эволюции первой эукариотической клетки. Есть несколько видов, которые вторично утратили эту особенность, например, Bdelloidea и некоторые партенокарпические растения.
Организмам необходимо воспроизводить свой генетический материал и надежным способом.Необходимостьисправления генетических повреждений - одна из ведущих теорий,объясняющих происхождение полового размножения. Диплоид индивиды могут восстанавливать поврежденный участок своей ДНК посредством гомологичной рекомбинации, поскольку в клетке есть две копии гена, и если одна копия повреждена, другая копия вряд ли будет повреждена на том же месте.
Вредная мутация у гаплоидного индивидуума, с другой стороны, с большей вероятностьюстанетфиксированной (т.е. перманентной), поскольку любой механизм репарацииДНК не будет иметь источник, из нужно восстановить исходную неповрежденную последовательность. Самой примитивной формой секса может быть один организм с поврежденной ДНК, реплицирующий неповрежденную цепь из подобного организма, чтобы восстановить себя.
Если, как показывают данные, возникло половое размножение На очень раннем этапе эукариотической эволюции существенныечерты мейоза, возможно, уже присутствовали в прокариотических предках эукариот. В современном организме белки с центральными функциями в мейозе подобны белкам в естественной трансформации у бактерий и переносу ДНК в архее. Например, recA рекомбиназа, которая катализирует ключевые функции поиска по гомологии ДНК и цепей в бактериальном половом процессе трансформации, имеет ортологи у эукариот, которые выполняют аналогичныефункции в.мейотической рекомбинации (см. Википедии RecA, RAD51 иDMC1 ).
Естественная трансформация у бактерий, перенос ДНК в архей и мейоз у эукариотических микроорганизмов вызывают стрессовые обстоятельства, такие как перенаселенность, истощение ресурсов и условия повреждения ДНК. Это говорит о том, что эти половые процессы являются адаптацией к стрессу, особенно стрессу, вызывающим повреждение ДНК. У бактерий эти стрессы вызываютизмененноефизиологическое состояние, называемое компетенцией, которое позволяет активномузаимствованию ДНК бактерии-донора и интеграции этой ДНК в геном реципиента (см. Естественная компетенция ), позволяя рекомбинацию.
. Если бы экологические стрессы, ведущие к повреждению ДНК, были постоянными препятствиями для выживания ранних микроорганизмов, то отбор, вероятно, был бы непрерывным на всем протяжении перехода от прокариот к эукариотам, и адаптивные приспособления могли быиметьспециальные курсу, при бактериальной трансформации или переносе архейной ДНКестественным образом приводили к половому размножению у эукариот.
Пол также мог присутствовать даже раньше, в предполагаемом мире РНК, который предшествовал клеточным формам ДНК. Одно предполагаемое происхождение пола в мире РНК было основано на типе полового взаимодействия, как известно, происходит использование одноцепочечныхсегментированныхРНК-вирусах, таких как вирус гриппа, и в использовании двухцепочечныхсегментированных РНК-вирусах, таких как реовирус. 34>
Воздействие условий, вызывающих повреждение РНК, могло привести к блокировке репликации и гибели этих ранних форм жизни с РНК. Секс позволил бы перераспределить сегменты между двумя индивидуумами с поврежденной РНК, позволив неповрежденным комбинациям сегментов РНК объединиться, что обеспечить бы выжить. Такое явление регенерации, известное какреактивациямножественности, происходит у вируса гриппа и реовируса.
Другая теория гласит, что половое размножение происходит из эгоистичных паразитических генетических элементов которые обмениваются генетическими технологиями (то есть копиями собственного генома) для их передачи и размножения. Было показано, что у некоторых организмов половое размножение увеличивает распространение паразитарных генетических элементов (например, дрожжей,нитчатыхгрибов).
Бактериальная конъюгация - это форма генетического обмена, которуюпредставляют некоторые источники описывают как "пол", но технически не являются формами воспроизводства, даже если это форма горизонтального переноса генов. Однако он поддерживает теорию «эгоистичного гена», поскольку сам ген распространяется через F-плазмиду.
. Предполагается, что подобное происхождение полового размножения возникло у древних галоархей как комбинация двухнезависимых процессов: прыгающие гены и обмен плазмиды.
Третья теория гласит, что пол развился как форма из каннибализма : Один примитивного того организма съел другой, но, чтобы полностью его переварить, часть ДНК съед организма включена в ДНК того, кто ест.
Также может быть получен в результате другого прокариотического процесса. Комплексная теория, названная«происхождение пола как вакцинация», предполагает, что эукарианская половая принадлежность- сингамия (слитный секс) возникла в результате прокарианской односторонней инфекции «секс как инфекция», когда инфицированные хозяева начали обмениваться ядерными геномами, содержащими совместно развившиеся по вертикали передаваемые симбионты, обеспечивающие защиту от горизонтальной суперинфекции другими, более вирулентными симбионтами.
Следовательно, секс как мейоз (пол деления) будетразвиваться как стратегия хозяина для разъединения (и, таким образом, делает бессильным) приобретенныхсимбиотических / паразитарных генов.
Хотя теории о преимуществах фитнеса, которые вызывают к возникновению секса, часто проблематичны, было предложено несколько теорий, причин возникновения механизмов полового размножения.
Теория вирусного эукариогенеза (VE) предполагает, чтоэукариотические клетки возникли из комбинаций лизогенного вируса, архея и бактерия.Эта модель предполагает, что ядро возникло, когда лизогенный вирус включил генетический материал архея и бактерии и взял на себя роль хранилища информации для амальгамы. Архейный передал большую часть своего функционального генома вируса во время эволюции цитоплазмы, но функцию функции трансляции генов и общего метаболизма. Бактерия передала вирусу большую часть своегофункционального генома, когда он превратился в митохондрию.
. Чтобы эти преобразовать к эукариотическому клеточномуциклу, гипотеза VE определяет вирус, подобный оспе, как лизогенный вирус. Поксоподобный вирус является вероятным предком из-за его фундаментального качества с ядром эукариот. Способность продуцировать кэпированную мРНК и способность экспортировать кэпированную мРНК через вирусную мембрану в цитоплазма. Присутствие предка лизогенного оспоподобного вирусаобъясняет развитие мейотического деления, важного компонента полового размножения.
Мейотическое деление в гипотезе VEвозникло из-за эволюционного давления, оказываемого на лизогенный вирус в результате его неспособности войти в литический цикл. Это селективное давление к развитию процессов, позволяющих вирусам горизонтально распространяться среди населения. Результатом этого отбора было слияние клетки с клеткой. (Это отличается от методов конъюгации, используемыхбактериальными плазмидами под давлением эволюции, с важными последствиями.) Возможность такого слияния подтверждается наличием слитыхбелков в оболочках вирусов оспы, которые позволяют им слиться с хозяином. мембраны. Эти белки могли быть перенесены на клеточную мембрану во время размножения вируса, оказывая слияние клеток-хозяев между вирусным хозяином и неинфицированной клеткой. Теория предполагает, что мейоз возник в результате слияния двух клеток, инфицированных родственными, но разнымивирусами, которые распознали друг друга как незараженные. После слияния двух клеток несовместимость между вирусами приводит кмейотическому делению клеток.
Два вируса, появившиеся в клетке, будут инициировать репликацию в ответ на сигналы от клетки-хозяина. Подобный митозу клеточный цикл будет продолжаться до тех пор, пока вирусные мембраны не растворятся, после чего линейные хромосомы будут связаны вместе центромерами. Гомологичная природа двух вирусных центров может спровоцироватьгруппирование обоих наборов в тетрады. Предполагается, что эта группировка может быть кроссинговера, характерного для первогоделения в современном мейозе. Используется другое устройство разделения-подобного клеточного цикла, клетки, используемые для независимой репликации. Эти центры будут препятствовать их репликации при последующем делении, в результате чего образуются четыре дочерних клетки с одной копией одного из двух исходных вирусов, подобных оспе. Процесс, развивающий в результатекомбинации двух похожих вирусов оспы в одном хозяине, очень похож на мейоз.
Альтернативная теория, предложенная Томасом Кавалье-Смитом, была назвал неомуранской революцией. Название «неомуранская революция» относится к появлению общих предков эукариот и архей. Кавалье-Смит предполагает, что первые неомуранцы появились 850 миллионов лет назад. Другие молекулярные биологи предполагают, что эта группа появилась намного раньше, ноКавалье-Смит отвергает эти утверждения, поскольку они основаны на «теоретически и эмпирически» несостоятельной модели молекулярных часов. Теория неомуранской революции Кавалье-Смита имеет значение для эволюционной истории механизма рекомбинации и пола. Это предполагает, что этот механизм развивался в два разных периода, разделенных длительным периодом застоя; сначала машина рекомбинации у бактериального предка, который сохранялся в течение 3 Гр, до революции неомуранов, когдамеханика была адаптирована к присутствию нуклеосом. Архейские продукты революции поддерживали механизм рекомбинации,который был в основном бактериальным, тогда как эукариотические продукты нарушили эту бактериальную непрерывность. Они ввели циклы слияния клеток и плоидности в истории жизни клеток. Кавалье-Смит сход утверждает, что оба периода механической эволюции были мотивированы силами отбора: необходимостью точной репликации ДНК без потерь жизнеспособности.
Некоторые вопросы, которые пытались ответить биологи, включая:
Почему у некоторых организмов диморфизм гамет?
