Войти
| Volvox carteri | |
|---|---|
 | |
| Научная классификация | |
| Домен: | Eukaryota |
| Тип: | Chlorophyta |
| Класс: | Chlorophyceae |
| Порядок : | Chlamydomonadales |
| Семейство: | Volvocaceae |
| Род: | Volvox |
| Вид: | V. carteri |
| Биномиальное имя | |
| Volvox carteri . 1878 | |
Volvox carteri F. Stein 1878 - это вид из колониальных зеленых водорослей в отряде Volvocales. Жизненный цикл V. carteri включает половую фазу и асексуальную фазу. V. carteri образует небольшие сферические колонии, или ценобии, из 2000-6000 соматических клеток типа Chlamydomonas и 12-16 больших потенциально бессмертных репродуктивных клеток, называемых гонидиями. В то время как вегетативные, мужские и женские колонии неразличимы; однако в половую фазу самки производят 35-45 яиц, а самцы производят до 50 пакетов спермы с 64 или 128 сперматозоидами в каждом.
Геном этого вида водорослей был секвенирован в 2010 году. Volvox carteri значимый модельный организм для исследования эволюции многоклеточности и сложности организма, в основном из-за его простой дифференциации на два типа клеток, универсальности в контролируемых лабораторных условиях и естественного изобилия.
Volvox carteri - полезный модельный организм для понимания эволюции и генетики развития дифференциации клеток, отчасти потому, что бесполые колонии содержат только два типа клеток. Примерно 2000 бифлагеллированных соматических клеток образуют монослой на поверхности внеклеточного матрикса (ЕСМ) и не могут делиться, что делает их смертельными. Они способствуют подвижности в ответ на изменения концентрации света (фототаксис), которые обнаруживаются через оранжевое глазное пятно, содержащее фоторецепторы. Гонидии, напротив, неподвижны, встроены во внутреннюю часть внеклеточного матрикса и потенциально бессмертны благодаря своей способности делиться и участвовать в воспроизводстве.
Известно, что три ключевых гена играют важную роль в дихотомии соматического гонидия. : glsA (без гонидий A); regA (регенератор А); и лаг (поздние гонидии). Считается, что эти гены осуществляют дифференцировку зародышевой сомы во время развития в общем порядке:
Ген glsA способствует асимметричному делению клеток, что приводит к обозначению больших клеток, которые развиваются в гонидии, и маленьких клеток, которые развиваются в соматические клетки. Мутанты Gls не испытывают асимметричного деления, ключевого компонента для создания гонидий, и, таким образом, состоят только из соматических плавающих клеток.
Ген lag играет роль в специализации инициалов гонидиев. Если мутации отключают ген lag, большие клетки, определяемые glsA, сначала разовьются как соматические клетки, но затем де-дифференцируются, чтобы стать гонидиями.
Определение соматических клеток контролируется транскрипционным фактором regA. Ген regA кодирует единственный ДНК-связывающий домен SAND длиной 80 аминокислот, который экспрессируется в соматических клетках после эмбрионального развития. regA предотвращает деление, подавляя рост клеток за счет подавления биосинтеза хлоропластов, и подавляет экспрессию генов, необходимых для образования зародышевых клеток. Известно, что Chlamydomonas reinhardtii, одноклеточный родственник V. carteri, обладает генами, связанными с regA. Это говорит о том, что ген regA возник до правильной клеточной дифференцировки у Volvox и, вероятно, присутствовал у недифференцированного предка. В этом случае функция regA у V. carteri, скорее всего, возникла из-за изменений в паттерне экспрессии от временного (реакция среды) до пространственного (развитие) состояния.
Геном V. carteri состоит из 138 миллионов пар оснований и содержит ~ 14 520 генов, кодирующих белок. Как и многие другие многоклеточные организмы, эта водоросль имеет геном, богатый интронами; примерно 82% генома не кодирует. Геном V. carteri имеет содержание GC примерно 55,3%.
Более 99% объема колонии V. carteri состоит из внеклеточного матрикса (ЕСМ), богатого гликопротеинами. Несколько генов, участвующих в конструировании ЕСМ, и белков ЕСМ были идентифицированы у V. carteri. Эти гены определяют расширенный внутренний слой клеточной стенки (ЕСМ), а также количество и разнообразие генов, кодирующих VMP (матричные металлопротеазы вольвокса) и ферофорины (семейства белков ЕСМ).
Вольвокс имеет несколько полоспецифичных и транскрипты, регулируемые полом, в том числе MAT3, rb-гомологичный опухолевый супрессор, который демонстрирует свидетельство специфичного для пола отбора и чье альтернативное сплайсинг регулируется половым путем.
V. carteri может размножаться бесполым или половым путем. Таким образом, это факультативно половой организм. В природе Volvox размножается бесполым путем во временных прудах весной, но становится половым и производит зимующие зиготы в состоянии покоя до того, как пруды высохнут в летнюю жару. V. carteri можно вызвать половым путем с помощью обработки тепловым шоком. Однако эта индукция может подавляться антиоксидантами, что указывает на то, что индукция секса в результате теплового шока опосредована окислительным стрессом. Кроме того, было обнаружено, что ингибитор митохондриальной цепи переноса электронов, индуцирующий окислительный стресс, также индуцирует пол у V. carteri. Неделку, Мичод и Неделку и др. Было высказано предположение, что окислительное повреждение ДНК, вызванное окислительным стрессом, может быть основной причиной индукции секса в их экспериментах. Другие агенты, вызывающие повреждение ДНК (например, глутаральдегид, формальдегид и УФ), также вызывают половые контакты у V. carteri. Эти данные подтверждают общую идею о том, что основная адаптивная функция пола - восстановление повреждений ДНК.
