Войти
Временная визуализация двух кукурузы инбредные животные и их гибрид F1 (средний), демонстрирующие гетерозис. гетерозис, гибридная сила или усиление аутбридинга является улучшенным или усиление функции любого биологического качества у потомства гибрида. Потомство является гетеротическим, если его черты усиливаются в результате смешения генетических вкладов его родителей. Эти эффекты могут быть следствием менделевского или неменделирующего наследования.
Предлагая термин гетерозис для замены более старого термина гетерозиготный, GH Шулл стремился избежать ограничения этого термина эффектами, которые можно объяснить гетерозиготностью в менделевской наследственности.
Физиологическая жизнеспособность организма, проявляющаяся в его быстроте роста, его росте и общей устойчивости, положительно коррелирует с степень несходства гамет, объединением которых был образован организм... Чем больше различий между объединяющими гаметами - по крайней мере, в определенных пределах - тем больше в целом степени стимуляции... Эти различия не обязательно должны быть менделевскими по своему характеру. наследование... Чтобы избежать вывода о том, что все генотипические различия, которые стимулируют клеточное деление, рост и другие физиологические действия организма, являются менделевскими по своей наследственности, а также для краткости выражения я предлагаю... принять слово «гетерозис».
Гетерозис часто обсуждают как противоположность инбридинговой депрессии, хотя различия в этих двух концепциях можно увидеть в эволюционном контексте. такие аспекты, как роль генетической изменчивости или влияние генетического дрейфа в небольших популяциях на эти концепции. Инбридинговая депрессия возникает, когда у родственных родителей есть дети с чертами, которые отрицательно влияют на их приспособленность, в основном из-за гомозиготности. В таких случаях ауткроссинг должен привести к гетерозису.
Не все скрещивания приводят к гетерозису. Например, когда гибрид наследует признаки от своих родителей, которые не полностью совместимы, приспособленность может снизиться. Это форма депрессии аутбридинга.
Доминирование против сверхдоминирования - это научное противоречие в области генетики, которое сохраняется в течение более века. Эти две альтернативные гипотезы были впервые сформулированы в 1908 году.
Когда популяция мала или инбредна, она имеет тенденцию терять генетическое разнообразие. Инбридинговая депрессия - это потеря приспособленности из-за потери генетического разнообразия. Инбредные штаммы имеют тенденцию быть гомозиготными по рецессивным аллелям, которые являются умеренно вредными (или производят признак, нежелательный с точки зрения заводчика). С другой стороны, гетерозис или гибридная сила - это тенденция аутбредных линий превосходить обоих инбредных родителей по пригодности.
Селективное разведение растений и животных, включая гибридизацию, началось задолго до того, как появилось понимание основных научных принципов. В начале 20 века, после того, как законы Менделя стали понятны и приняты, генетики взялись объяснять превосходную силу многих гибридов растений. Были разработаны две конкурирующие гипотезы, которые не исключают друг друга:
Генетические основы гетерозиса . Гипотеза доминирования. Сценарий A . Меньшее количество генов недоэкспрессировано у гомозиготных особей. Экспрессия гена в потомстве равна экспрессии наиболее приспособленного родителя. Гипотеза сверхдоминирования. Сценарий B . Сверхэкспрессия некоторых генов у гетерозиготного потомства. (Размер кружка отображает уровень экспрессии гена A) Доминирование и сверхдоминирование имеют разные последствия для профиля экспрессии гена индивидуумов. Если преобладание является основной причиной преимуществ гетерозиса по пригодности, то у гетерозиготного потомства должна быть сверхэкспрессия определенных генов по сравнению с гомозиготными родителями. С другой стороны, если причиной является доминирование, у гетерозиготного потомка должно быть меньше экспрессии генов по сравнению с родителями. Более того, для любого данного гена экспрессия должна быть сравнима с экспрессией, наблюдаемой у родителей двух родителей.
Популяционный генетик Джеймс Кроу (1916–2012) в молодые годы считал, что чрезмерное доминирование является основным фактором жизнеспособности гибридов. В 1998 году он опубликовал ретроспективный обзор развивающейся науки. По словам Кроу, демонстрация нескольких случаев гетерозиготного преимущества у дрозофилы и других организмов сначала вызвала большой энтузиазм в отношении теории сверхдоминирования среди ученых, изучающих гибридизацию растений. Но чрезмерное доминирование подразумевает, что урожайность инбредной линии должна снижаться по мере того, как инбредные линии отбираются для выполнения их гибридных скрещиваний, поскольку доля вредных рецессивов в инбредной популяции растет. На протяжении многих лет эксперименты в области генетики растений доказали, что происходит обратное, что приводит к увеличению урожайности как инбредных штаммов, так и гибридов, предполагая, что одного доминирования может быть достаточно для объяснения более высокой урожайности гибридов. Сообщалось лишь о нескольких убедительных случаях чрезмерного доминирования во всей генетике. С 1980-х годов, когда появились экспериментальные данные, теория доминирования вернулась.
Кроу писал:
Современная точка зрения... заключается в том, что гипотеза доминирования является основным объяснением снижения инбридинга и высокой урожайности гибридов. Существует мало статистических данных о влиянии чрезмерного доминирования и эпистаза. Но остается открытым вопрос, получают ли лучшие гибриды дополнительный импульс от чрезмерного доминирования или благоприятного эпистатического вклада.
Термин гетерозис часто вызывает путаницу и даже споры, особенно при селективном разведении домашних животных. животных, поскольку иногда (ошибочно) утверждается, что все гибридные растения и животные «генетически превосходят» своих родителей из-за гетерозиса. Однако у этого утверждения есть две проблемы:
Пример мул - неоднозначные оценочные суждения, предъявляемые к гибридам и силе гибридов. Хотя мулы почти всегда бесплодны, их ценят за сочетание выносливости и темперамента, которое отличается от лошадей или ослов. эти качества могут сделать их «превосходными» для конкретных целей использования людьми, проблема бесплодия подразумевает, что эти животные, скорее всего, вымрут без вмешательства людей через животноводство, что сделает их «низшими» с точки зрения естественный отбор.
С начала 1900-х годов были разработаны две конкурирующие генетические гипотезы, не обязательно взаимоисключающие, для объяснения жизнеспособности гибридов. В последнее время эпигенетический компонент жизнеспособности гибридов стал как o установлено.
Генетическая гипотеза доминирования приписывает превосходство гибридов маскировке экспрессии нежелательных (вредных) рецессивных аллелей одного родителя доминантными (обычно дикими) аллелями из другой (см. Дополнение (генетика) ). Он объясняет низкую производительность инбредных штаммов экспрессией гомозиготных вредных рецессивных аллелей. Гипотеза генетического сверхдоминирования утверждает, что некоторые комбинации аллелей (которые могут быть получены путем скрещивания двух инбредных штаммов) особенно выгодны при объединении в пары у гетерозиготной особи. Эта гипотеза обычно используется для объяснения персистенции некоторых аллелей (наиболее известный из которых - аллель признака серповидных клеток ), которые вредны для гомозигот. В нормальных условиях такие вредные аллели удаляются из популяции в процессе естественного отбора. Подобно гипотезе о доминировании, он приписывает плохую производительность инбредных линий экспрессии таких вредных рецессивных аллелей. В любом случае ауткроссное скрещивание дает преимущество маскировки вредных рецессивных аллелей в потомстве. Было высказано предположение, что это преимущество является основным фактором в поддержании полового размножения среди эукариот, как обобщено в статье Эволюция полового размножения.
У растений был установлен эпигенетический вклад в гетерозис, а также он был обнаружен. сообщалось на животных. МикроРНК (миРНК), обнаруженные в 1993 году, представляют собой класс некодирующих малых РНК, которые репрессируют трансляцию информационных РНК (мРНК) или вызывают деградацию мРНК. В гибридных растениях большинство miRNA имеют неаддитивную экспрессию (она может быть выше или ниже, чем у родителей). Это говорит о том, что малые РНК участвуют в росте, жизнеспособности и адаптации гибридов.
Влияние «гетерозиса без гибридности» на размер растений было продемонстрировано на генетически изогенных триплоидных (автополиплоидных) растениях F1, у которых избыток отцовского генома Триплоиды F1 демонстрируют положительный гетерозис, тогда как избыток F1 в материнском геноме проявляет отрицательные эффекты гетерозиса. Такие данные демонстрируют, что эффекты гетерозиса с зависимой от дозировки геномной эпигенетической основой могут возникать в потомстве F1, которое является генетически изогенным (то есть не имеет гетерозиготности). Было показано, что сила гибрида в аллополиплоидном гибриде двух видов Arabidopsis была обусловлена эпигенетическим контролем в вышестоящих областях двух генов, что вызвало серьезные последующие изменения в накоплении хлорофилла и крахмала. Механизм включает ацетилирование и / или метилирование определенных аминокислот в гистоне H3, белке, тесно связанном с ДНК, который может либо активировать, либо репрессировать связанные гены.
Одним из примеров того, где конкретные гены могут быть важны у позвоночных животных для гетерозиса, является главный комплекс гистосовместимости (MHC). Позвоночные животные наследуют несколько копий как MHC класса I, так и MHC класса II от каждого родителя, которые используются в презентации антигена как часть адаптивной иммунной системы. Каждая отдельная копия генов способна связывать и представлять различный набор потенциальных пептидов Т-лимфоцитам. Эти гены очень полиморфны во всех популяциях, но будут более похожими в меньших, более близких популяциях. Селекция между более генетически далекими особями снизит вероятность наследования двух одинаковых или похожих аллелей, что позволит представить более разнообразный диапазон пептидов. Следовательно, это снижает вероятность того, что какой-либо конкретный патоген не будет распознан, и означает, что больше антигенных белков любого патогена, вероятно, будет распознаваться, что дает больший диапазон активации Т-клеток и, следовательно, больший ответ. Это также будет означать, что иммунитет, приобретенный к патогену, будет направлен против более широкого диапазона антигенов, а это означает, что патоген должен больше мутировать, прежде чем иммунитет будет потерян. Таким образом, гибриды с меньшей вероятностью будут подвержены патогенным заболеваниям и будут более способны бороться с инфекцией.
Скрещивания между инбредами из разных гетеротических групп приводят к появлению сильных гибридов F1 со значительно большим гетерозисом, чем гибриды F1 от инбредов внутри одной и той же гетеротической группы или образца. Селекционеры растений создают гетеротические группы для классификации инбредных линий и могут постепенно улучшаться путем реципрокного рекурсивного отбора.
Гетерозис используется для увеличения урожайности, однородности и силы урожая. Методы гибридной селекции используются для выращивания кукурузы, сорго, риса, сахарной свеклы, лука, шпинат, подсолнечник, брокколи и для создания более психоактивного каннабиса.
Почти вся полевая кукуруза (кукуруза ), выращиваемая в большинстве развитых стран, демонстрирует гетерозис. Современные гибриды кукурузы значительно превосходят урожайность традиционных сортов и лучше реагируют на удобрения.
Гетерозис кукурузы был хорошо продемонстрирован в начале 20 века Джорджем Х. Шуллом и Эдвардом М. Истом после изобретения гибридной кукурузы доктором Уильямом Джеймсом Билом из Университета штата Мичиган на основе работы, начатой в 1879 году по настоянию Чарльза Дарвина. Работа доктора Била привела к первому опубликованному отчету о полевом эксперименте, демонстрирующем жизнеспособность гибридов на кукурузе, выполненного Юджином Давенпортом и Перри Холденом, 1881 г. Эти разные пионеры ботаники и смежных областей показали, что скрещивание инбредных линий, полученных от южной вмятины и северного кремня, соответственно, показало значительный гетерозис и превзошло урожай традиционных сортов той эпохи. Однако в то время такие гибриды не могли быть экономически выгодны в больших масштабах для использования фермерами. Дональд Ф. Джонс на Коннектикут Экспериментальная сельскохозяйственная станция, Нью-Хейвен изобрел первый практический метод производства высокоурожайной гибридной кукурузы. в 1914–1917 гг. Метод Джонса привел к получению гибрида двойного скрещивания, который требует двух этапов скрещивания с четырьмя различными исходными инбредными линиями. Более поздняя работа селекционеров кукурузы позволила получить инбредные линии, обладающие достаточной энергией для практического получения коммерческого гибрида за один этап, - гибриды одиночного скрещивания. Гибриды одиночного кросса производятся всего от двух исходных родительских инбредов. Как правило, они более сильны и однороднее, чем более ранние гибриды двойного скрещивания. Процесс создания этих гибридов часто включает удаление метелок..
Гибриды кукурузы умеренного пояса происходят из двух основных гетеротических групп: Айова с жестким стеблем и синтетическим стеблем.
Производство риса в Китае резко выросло из-за интенсивного использования гибридного риса. В Китае были созданы супергибридные сорта риса (LYP9) с производительностью ~ 15 тонн с гектара. В Индии также несколько разновидностей показали высокую жизнеспособность, в том числе RH-10 и Suruchi 5401.
Концепция гетерозиса также применяется при выращивании коммерческого домашнего скота. У крупного рогатого скота скрещивание между Black Angus и Hereford дает помесь, известную как «Black Baldy ». В свиней "синие окурки" получены путем скрещивания Хэмпшира и Йоркшира. Другие, более экзотические гибриды, такие как «бифало », также используются для специализированных рынков.
Внутри домашней птицы сцепленные с полом гены использовались для создания гибридов, в которых самцы и самки могут быть отсортированы в возрасте одного дня по цвету. Конкретные гены, используемые для этого, - это гены, отвечающие за рост оперения и роста крыльев. Кресты этого вида создают то, что продается как черные секс-ссылки, красные секс-ссылки и различные другие кресты, известные под торговыми названиями.
Коммерческие бройлеры получают путем скрещивания различных линий White Rocks и White Cornish, Cornish обеспечивает большую основу, а Rocks обеспечивает высокую скорость прироста. Полученная сила гибрида позволяет получать однородных птиц с товарной тушкой в возрасте 6–9 недель.
Аналогичным образом, гибриды между различными штаммами белого леггорна используются для получения стад-несушек, которые обеспечивают большую часть белых яиц для продажи в Соединенных Штатах.
В 2013 году исследование показало, что смешанные породы живут в среднем на 1,2 года дольше, чем чистопородные.
Джон Скотт и Джон Л. Фуллер проведено детальное исследование породистых кокер-спаниелей, чистокровных басенджи и гибридов между ними. Они обнаружили, что гибриды работают быстрее, чем любой из родителей, возможно, из-за гетерозиса. Другие характеристики, такие как базальная частота сердечных сокращений, не демонстрировали гетерозиса - базальная частота сердечных сокращений собаки была близка к средней для ее родителей - возможно, из-за аддитивного воздействия нескольких генов.
Иногда люди, работающие над Программа разведения собак не обнаружила полезного гетерозиса.
В 2014 году исследование, проведенное Центром интегративной экологии при Университете Дикина в Джилонге, Виктория, пришло к выводу, что внутривидовые гибриды Между подвидами flaveolus и elegans Crimson rosella (Platycercus elegans) было больше шансов бороться с болезнями, чем их чистые аналоги.
Все люди чрезвычайно сильны. генетически похожи друг на друга. Майкл Мингрони предложил гетерозис в форме гибридной силы, связанной с историческим снижением уровней инбридинга, в качестве объяснения эффекта Флинна, устойчивого роста показателей IQ во всем мире в течение двадцатого века..
