Войти
Основные этапы эволюции глаза в позвоночные.Многие исследователи сочли эволюцию глаза привлекательной для изучения, поскольку глаз явным образом служит примером аналогичного органа встречается во многих формах животных. Простое обнаружение света обнаруживается у бактерий, одноклеточных организмов, растений и животных. Сложные, формирующие изображение глаза эволюционировали независимо несколько раз.
Самые ранние известные окаменелости сложных глаз относятся к эдиакарским, с появлением стволового моллюска Clementechiton sonorensis. Разнообразные глаза известны по сланцу Берджесса среднего кембрия и немного более древнему сланцу Emu Bay. Глаза различаются по остроте зрения, диапазону длин волн, который они могут обнаружить, их чувствительности в условиях низкой освещенности, их способности обнаруживать движение или распознавать объекты, а также могут ли они различать цвета.
Человеческий глаз, показывающий радужную оболочку В 1802 году философ Уильям Пейли назвал это чудом " дизайн ". Чарльз Дарвин сам писал в своем Происхождении видов, что эволюция глаза естественным отбором на первый взгляд кажется «в высшей степени абсурдной». Однако он продолжил, что, несмотря на трудность вообразить его, его эволюция была вполне возможной:
... если можно показать существование множества градаций от простого и несовершенного глаза до одного сложного и совершенного, каждая ступень полезна для его обладатель, что, безусловно, имеет место; если, кроме того, глаз когда-либо меняется, и изменения наследуются, что также определенно имеет место, и если такие изменения должны быть полезны любому животному в меняющихся условиях жизни, тогда трудно поверить, что совершенный и сложный глаз может быть сформирован естественный отбор, хотя и непреодолимый для нашего воображения, не должен рассматриваться как подрыв теории.
Он предложил ступенчатую эволюцию от «зрительного нерва, просто покрытого пигментом и без какого-либо другого механизма» к «умеренно высокой стадии развития». совершенство », и привел примеры существующих промежуточных ступеней. Текущее исследование посвящено изучению генетических механизмов, лежащих в основе развития и эволюции глаза.
Биолог независимо теоретизировал о четырех основных стадиях эволюции глаза позвоночных из участка фоторецепторов. Нильссон и С. Пелгер в классической статье оценили, что для развития сложного глаза у позвоночных требуется всего несколько сотен тысяч поколений. Другой исследователь, G.C. Янг использовал летопись окаменелостей, чтобы сделать выводы об эволюции, основываясь на структуре глазных орбит и отверстиях в окаменелых черепах, через которые проходят кровеносные сосуды и нервы. Все это добавляет к растущему количеству доказательств, поддерживающих теорию Дарвина.
Первые найденные на сегодняшний день окаменелости глаз относятся к эдиакарскому периоду (около 555 миллионов лет назад). В нижнем кембрии произошел всплеск явно быстрой эволюции, названный «кембрийским взрывом ». Одной из многих гипотез «причин» кембрийского взрыва является теория «выключателя света» Эндрю Паркера : она утверждает, что эволюция продвинутых глаз положила начало гонке вооружений, которая ускорилась эволюция. До кембрийского взрыва животные могли чувствовать свет, но не использовали его для быстрого передвижения или навигации с помощью зрения.
Трудно оценить скорость эволюции глаза, потому что летопись окаменелостей, особенно нижнего кембрия, оставляет желать лучшего. Насколько быстро круговой участок фоторецепторных клеток может превратиться в полностью функциональный глаз позвоночного, оценивается на основе скорости мутаций, относительного преимущества для организма и естественного отбора. Однако время, необходимое для каждого состояния, было постоянно завышено, и время генерации было установлено на один год, что является обычным для мелких животных. Даже с этими пессимистическими оценками глаз позвоночного все равно эволюционировал бы из участка фоторецепторных клеток менее чем за 364 000 лет.
Развитие глаза один или несколько раз зависит от определения глаза. Все зрячие животные имеют много общего с генетическим механизмом развития глаз. Это говорит о том, что у предков глазных животных был какой-то светочувствительный механизм, даже если это не был специальный оптический орган. Однако даже фоторецепторные клетки могли несколько раз эволюционировать из молекулярно схожих хеморецепторных клеток. Вероятно, фоторецепторные клетки существовали задолго до кембрийского взрыва. Сходства более высокого уровня, такие как использование белка кристаллин в независимо полученных хрусталиках головоногих и позвоночных, отражают ко-вариант более фундаментального белка с новой функцией в пределах
Общей чертой, общей для всех светочувствительных органов, являются опсины. Опсины принадлежат к семейству фоточувствительных белков и делятся на девять групп, которые уже существовали у urbilaterian, последнего общего предка всех билатерально-симметричных животных. Кроме того, генетический набор инструментов для позиционирования глаз является общим для всех животных: ген PAX6 контролирует, где глаза развиваются у животных, от осьминогов до мышей и дрозофил. Гены такого высокого уровня косвенно намного старше многих структур, которые они контролируют сегодня; они должны были первоначально служить другой цели, прежде чем они были использованы для развития глаз.
Глаза и другие органы чувств, вероятно, развились до мозга: нет необходимости в органе обработки информации (мозге) раньше есть информация для обработки. Живым примером являются кубозойные медузы, которые обладают глазами, сопоставимыми с позвоночными и головоногими глазами камеры, несмотря на отсутствие мозга.
Стигма (2) эвглены скрывает светочувствительное пятно. Самыми ранними предшественниками глаза были фоторецепторные белки, воспринимающие свет, обнаруженные даже у одноклеточных организмов, называемые «глазными пятнами ». Глаза могут ощущать только окружающую яркость: они могут отличать свет от темноты, достаточной для фотопериодизма и ежедневной синхронизации циркадных ритмов. Их недостаточно для зрения, так как они не могут различать формы или определять направление, откуда исходит свет. Глазные пятна встречаются почти у всех основных групп животных и обычны среди одноклеточных организмов, включая эвглену. Глазное пятно эвглены, называемое стигмой, расположено на его переднем конце. Это небольшое пятно красного пигмента, которое оттеняет скопление светочувствительных кристаллов. Вместе с ведущим жгутиком глазное пятно позволяет организму двигаться в ответ на свет, часто по направлению к свету, чтобы способствовать фотосинтезу и предсказывать день и ночь, первичную функцию циркадные ритмы. Визуальные пигменты расположены в мозге более сложных организмов и, как считается, играют роль в синхронизации нереста с лунными циклами. Обнаруживая тонкие изменения в ночном освещении, организмы могут синхронизировать выделение сперматозоидов и яйцеклеток, чтобы максимизировать вероятность оплодотворения.
Само зрение опирается на базовую биохимию, общую для всех глаз. Однако то, как этот биохимический инструментарий используется для интерпретации окружающей среды организма, широко варьируется: глаза имеют широкий спектр структур и форм, каждая из которых эволюционировала довольно поздно по сравнению с лежащими в основе белками и молекулами.
В клетке на уровне, по-видимому, существует два основных «дизайна» глаз, один из которых принадлежит протостомам (моллюскам, кольчатым червям и членистоногим ), другой - дейтеростомами (хордовые и иглокожие ).
Функциональной единицей глаза является фоторецепторная клетка, которая содержит белки опсина и реагирует на свет посредством инициирование нервного импульса. Светочувствительные опсины переносятся на волосяной слой, чтобы максимально увеличить площадь поверхности. Природа этих «волосков» различается, и в основе структуры фоторецепторов лежат две основные формы: микроворсинки и реснички. В глазах протостомов это микроворсинки: расширения или выступы клеточной мембраны. Но в глазах дейтеростома Т.е. они происходят из ресничек, которые представляют собой отдельные структуры. Однако вне глаз организм может использовать другой тип фоторецепторных клеток, например, двустворчатый червь Platynereis dumerilii использует микроворсинки в глазах, но дополнительно имеет фоторецепторные клетки ресничек глубокого мозга. Фактическое происхождение может быть более сложным, поскольку некоторые микроворсинки содержат следы ресничек - но другие наблюдения, по-видимому, подтверждают фундаментальное различие между протостомами и дейтеростомами. Эти соображения сосредоточены на реакции клеток на свет - некоторые используют натрий, чтобы вызвать электрический сигнал, который формирует нервный импульс, а другие используют калий; кроме того, протостомы в целом создают сигнал, позволяя большему количеству натрия проходить через свои клеточные стенки, тогда как дейтеростомы пропускают меньше.
Это говорит о том, что, когда две линии разошлись в докембрии, у них был только очень примитивный свет рецепторы, которые независимо развились в более сложные глаза.
Основной единицей обработки света глаза является фоторецепторная клетка, специализированная клетка, содержащая два типа молекул в мембране: опсин, светочувствительный белок, связанный с хромофором, пигментом, который поглощает свет. Группы таких клеток называются «глазными пятнами» и независимо эволюционировали от 40 до 65 раз. Эти глазные пятна позволяют животным получить лишь общее представление о направлении и интенсивности света, но не настолько, чтобы отличить объект от его окружения.
Разработка оптической системы, которая может различать направление света с точностью до нескольких единиц. степени, по-видимому, намного сложнее, и только шесть из тридцати некоторых типов обладают такой системой. Однако эти типы составляют 96% живых видов.
У планарии есть «чашечные» глазные пятна, которые могут слегка различать направление света. Эти сложные оптические системы возникли, когда многоклеточная повязка на глаз постепенно опускалась. в чашу, которая сначала давала возможность различать яркость в разных направлениях, а затем в более тонких направлениях по мере углубления ямы. В то время как плоские глазные повязки были неэффективны при определении направления света, поскольку луч света активировал точно такой же участок светочувствительных клеток независимо от его направления, «чашечная» форма ямок глаз допускала ограниченную дифференциацию по направлению, изменяя, какие клетки свет будет падать в зависимости от угла света. Ямчатые глаза, возникшие в кембрийский период, были замечены у древних улиток, а также встречаются у некоторых улиток и других беспозвоночных, живущих сегодня, например, планарий. Planaria могут немного различать направление и интенсивность света благодаря своим чашеобразным сильно пигментированным клеткам сетчатки, которые защищают светочувствительные клетки от воздействия во всех направлениях, кроме единственного отверстия для света. Однако этот прото-глаз по-прежнему гораздо более полезен для обнаружения отсутствия или присутствия света, чем его направления; это постепенно меняется по мере того, как углубляется глазная впадина и увеличивается количество светочувствительных клеток, что позволяет получать более точную визуальную информацию.
Когда фотон поглощается хромофором, химическая реакция вызывает фотон энергия, которая преобразуется в электрическую и передается у высших животных в нервную систему. Эти фоторецепторные клетки образуют часть сетчатки, тонкого слоя клеток, который передает в мозг визуальную информацию, включая информацию о свете и длине дня, необходимую для системы циркадного ритма. Однако у некоторых медуз, таких как (Cladonematidae ), есть сложные глаза, но нет мозга. Их глаза передают сообщение непосредственно в мышцы без промежуточной обработки, обеспечиваемой мозгом.
Во время кембрийского взрыва развитие глаза быстро ускорилось, с радикальными улучшениями в обработке изображений и определение направления света.
Примитивный глаз наутилус работает аналогично камере-обскурам.. После инвагинирования области светочувствительной клетки наступил момент, когда ширина светового отверстия уменьшилась. стал более эффективным в увеличении визуального разрешения, чем продолжающееся углубление чашки. Уменьшая размер отверстия, организмы получали истинное изображение, позволяющее точно определять направление и даже в некоторой степени определять форму. Глаза такого рода в настоящее время встречаются у наутилуса. Не имея роговицы или хрусталика, они обеспечивают низкое разрешение и тусклое изображение, но все же для целей зрения являются значительным улучшением по сравнению с ранними повязками.
Разрастание прозрачных клеток предотвращает заражение и паразитарное заражение. Содержимое камеры, теперь разделенное, могло постепенно превратиться в прозрачную жидкость для таких оптимизаций, как фильтрация цвета, более высокий показатель преломления, блокировка ультрафиолетового излучения или возможность работать в из воды. В определенных классах слой может быть связан с линькой панциря или кожи организма. Пример этого можно наблюдать у Onychophorans, где кутикула скорлупы продолжается до роговицы. Роговица состоит из одного или двух слоев кутикулы в зависимости от того, как давно животное линяло. Наряду с линзой и двумя юморами роговица отвечает за объединение света и помогает фокусировать его на задней части сетчатки. Роговица защищает глазное яблоко и в то же время составляет примерно 2/3 общей преломляющей силы глаза.
Вероятно, основная причина, по которой глаза специализируются на обнаружении определенного узкого диапазона длин волн на электромагнитный спектр - видимый спектр - обусловлен тем, что первыми видами, развившими светочувствительность, были водные животные, а вода отфильтровывала электромагнитное излучение, за исключением Диапазон длин волн, меньшую из которых мы называем синим, и более длинные волны, которые мы определяем как красный. Это же свойство воды фильтровать свет также влияет на светочувствительность растений.
Свет от удаленного объекта и ближнего объекта фокусируется за счет изменения кривизны линзы В глазу без линз свет, исходящий из удаленной точки, попадает в заднюю часть глаза примерно того же размера, что и апертура глаза. С добавлением линзы этот входящий свет концентрируется на меньшей площади поверхности, не уменьшая общую интенсивность стимула. Фокусное расстояние ранних лобопод с простыми глазами с линзами фокусировало изображение за сетчаткой, поэтому, хотя никакая часть изображения не могла быть сфокусирована, интенсивность света позволяла организму видеть глубже (и, следовательно, более темные) воды. Последующее увеличение показателя преломления линзы, вероятно, привело к формированию сфокусированного изображения.
Развитие линзы в глазах типа камеры, вероятно, шло по другой траектории. Прозрачные клетки над апертурой глаза-крошки разделяются на два слоя, между которыми находится жидкость. Первоначально жидкость служила циркулирующей жидкостью для кислорода, питательных веществ, отходов и иммунных функций, что позволяло увеличить общую толщину и повысить механическую защиту. Кроме того, несколько границ раздела между твердыми телами и жидкостями увеличивают оптическую мощность, обеспечивая более широкие углы обзора и большее разрешение изображения. Опять же, разделение слоев могло произойти из-за отслоения кожи; внутриклеточная жидкость может заполняться естественным образом в зависимости от глубины слоя.
Обратите внимание, что такая оптическая схема не была обнаружена и не ожидается. Окаменелость редко сохраняет мягкие ткани, и даже если бы это было так, новый юмор почти наверняка закрылся бы, так как останки высохли или покрывающий осадок сплотил слои вместе, сделав окаменевший глаз похожим на предыдущую структуру.
Сложный глаз антарктического криля Линзы позвоночных животных состоят из адаптированных эпителиальных клеток, которые имеют высокие концентрации белка кристаллина. Эти кристаллины принадлежат к двум основным семействам: α-кристаллины и βγ-кристаллины. Обе категории белков изначально использовались для других функций в организмах, но в конечном итоге адаптировались для зрения глазами животных. У эмбриона хрусталик - это живая ткань, но клеточный аппарат непрозрачен, поэтому его необходимо удалить, прежде чем организм сможет увидеть. Удаление механизма означает, что хрусталик состоит из мертвых клеток, заполненных кристаллинами. Эти кристаллины являются особенными, потому что они обладают уникальными характеристиками, необходимыми для прозрачности и функции линзы, таких как плотная упаковка, устойчивость к кристаллизации и чрезвычайная долговечность, поскольку они должны сохраняться в течение всей жизни организма. градиент показателя преломления , который делает линзу полезной, вызван радиальным сдвигом концентрации кристаллина в разных частях линзы, а не конкретным типом белка: это не присутствие кристаллина, но его относительное распределение, которое делает линзу пригодной для использования.
Поддерживать прозрачный слой клеток биологически сложно. Осаждение прозрачного, неживого материала облегчило потребность в доставке питательных веществ и удалении отходов. Трилобиты использовали кальцит, минерал, который сегодня, как известно, используется для зрения только у одного вида хрупкой звезды. В других сложных глазах и глазах камеры материал представляет собой кристаллин. Зазор между слоями ткани естественно образует двояковыпуклую форму, которая оптически и механически идеальна для веществ с нормальным показателем преломления. Двояковыпуклая линза обеспечивает не только оптическое разрешение, но и диафрагму, и способность снимать при слабом освещении, поскольку разрешение теперь не зависит от размера отверстия, который снова медленно увеличивается, без ограничений кровообращения.
Независимо, прозрачный слой и непрозрачный слой могут отделяться от линзы: отдельные роговица и радужная оболочка. (Это может произойти до или после осаждения кристаллов или не произойти вовсе.) Разделение переднего слоя снова формирует жидкость, водянистую влагу. Это увеличивает преломляющую способность и снова облегчает проблемы с кровообращением. Образование непрозрачного кольца позволяет увеличить количество кровеносных сосудов, улучшить кровообращение и увеличить размер глаз. Этот клапан по периметру линзы также маскирует оптические недостатки, которые чаще встречаются по краям линзы. Потребность в маскировке недостатков линз постепенно возрастает с увеличением кривизны линзы и оптической силы, общего размера линзы и глаза, а также потребностей организма в разрешении и диафрагме, обусловленных требованиями охоты или выживания. Этот тип теперь функционально идентичен глазу большинства позвоночных, включая человека. В самом деле, «основной паттерн глаз всех позвоночных одинаков».
Пять классов зрительных опсинов обнаружены в позвоночные. Все они, кроме одного, развились до расхождения Cyclostomata и рыб. Пять классов опсинов по-разному адаптируются в зависимости от встречающегося светового спектра. Когда свет проходит через воду, более длинные волны, такие как красный и желтый, поглощаются быстрее, чем более короткие длины волн зеленого и синего цветов. Это создает градиент света по мере увеличения глубины воды. Визуальные опсины у рыб более чувствительны к диапазону света в их среде обитания и глубине. Однако наземная среда не различается по составу длин волн, так что чувствительность к опсину у наземных позвоночных не сильно различается. Это напрямую способствует значительному присутствию коммуникативных цветов. Цветовое зрение дает явные избирательные преимущества, такие как лучшее распознавание хищников, пищи и товарищей. В самом деле, считается, что простые сенсорно-нейронные механизмы могут выборочно контролировать общие модели поведения, такие как побег, поиск пищи и укрытие. Было выявлено множество примеров поведения, зависящего от длины волны, в двух основных группах: ниже 450 нм, связанных с прямым светом, и выше 450 нм, связанных с отраженным светом. Поскольку молекулы опсина были настроены на обнаружение различных длин волн света, в какой-то момент цветное зрение развилось, когда фоторецепторные клетки использовали по-разному настроенные опсины. Это могло произойти на любой из ранних стадий эволюции глаза и могло исчезнуть и вновь развиться, когда организмы стали хищниками или добычей. Точно так же ночное и дневное зрение возникло, когда фоторецепторные клетки дифференцировались в палочки и колбочки соответственно.
Поляризация - это организация неупорядоченного света в линейные структуры, что происходит, когда свет проходит через щель. как фильтры, а также при переходе в новую среду. Чувствительность к поляризованному свету особенно полезна для организмов, среда обитания которых находится на глубине более нескольких метров под водой. В этой среде цветовое зрение менее надежно и, следовательно, является более слабым фактором отбора. Хотя большинство фоторецепторов обладают способностью различать частично поляризованный свет, мембраны наземных позвоночных ориентированы перпендикулярно, так что они нечувствительны к поляризованному свету. Однако некоторые рыбы могут различать поляризованный свет, демонстрируя, что они обладают некоторыми линейными фоторецепторами. Кроме того, каракатицы способны воспринимать поляризацию света с высокой визуальной точностью, хотя, по-видимому, они не обладают какой-либо значительной способностью к различению цветов. Как и цветовое зрение, чувствительность к поляризации может помочь организму различать окружающие предметы и людей. Из-за незначительной отражающей интерференции поляризованного света он часто используется для ориентации и навигации, а также для распознавания скрытых объектов, например замаскированной добычи.
С помощью сфинктера радужной оболочки мышцы, некоторые виды двигают линзу вперед и назад, некоторые растягивают линзу более плоско. Другой механизм регулирует фокусировку химически и независимо от этих двух, контролируя рост глаза и поддерживая фокусное расстояние. Кроме того, форму зрачка можно использовать для прогнозирования используемой системы фокусировки. Щелевой зрачок может указывать на общую мультифокальную систему, в то время как круглый зрачок обычно указывает на монофокальную систему. При использовании круглой формы зрачок сужается при ярком свете, увеличивая фокусное расстояние, и расширяется в темноте, чтобы уменьшить глубину резкости. Обратите внимание, что метод фокусировки не является обязательным. Как известно фотографам, ошибки фокусировки увеличиваются с увеличением диафрагмы . Таким образом, бесчисленное множество организмов с маленькими глазами активны под прямыми солнечными лучами и выживают вообще без механизма фокусировки. По мере того, как вид становится больше или переходит в более тусклую среду, средства для фокусировки должны появляться постепенно.
Хищники обычно имеют глаза на передней части головы для лучшего восприятия глубины, чтобы сосредоточиться на добыче. Глаза хищных животных, как правило, находятся сбоку от головы, что дает широкое поле зрения для обнаружения хищников с любого направления. Камбала - хищники, которые лежат на боку на дне, а глаза расположены асимметрично с той же стороны головы. переходная окаменелость из обычного симметричного положения - это Амфистий.
| journal =()| journal =()