Войти
В биологии, альтруизм относится к поведению человека, которое увеличивает фитнес другого человека при ухудшении фитнеса актера. Альтруизм в этом смысле отличается от философской концепции альтруизма, в которой действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если бы оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. В поведенческом смысле такого требования нет. Как таковое, оно не оценивается с моральной точки зрения - это последствия действия для репродуктивной пригодности определяют, считается ли действие альтруистическим, а не намерения, если таковые имеются, с которыми это действие выполняется.
Термин альтруизм был придуман французским философом Огюстом Контом на французском языке как альтруизм, антоним эгоизма. Он получил это слово от итальянского altrui, которое, в свою очередь, произошло от латинского alteri, что означает «другие люди» или «кто-то другой».
Альтруистическое поведение наиболее очевидно проявляется в родственных отношениях, например как в воспитании детей, но может также проявляться среди более широких социальных групп, например, у социальных насекомых. Они позволяют человеку повысить успешность своих генов, помогая родственникам, у которых эти гены совпадают. Обязательный альтруизм - это постоянная потеря прямой пригодности (с потенциалом косвенного улучшения приспособленности). Например, пчеловоды могут добывать корм для колонии. Факультативный альтруизм - это временная потеря прямой пригодности (с возможностью косвенного улучшения приспособленности с последующим личным воспроизводством). Например, кустарниковая сойка из Флориды может помочь в гнезде, а затем завоевать родительскую территорию.
In этология (изучение поведения) и, в более общем плане, изучение социальной эволюции, иногда некоторые животные действительно ведут себя так, что их индивидуальная приспособленность снижается, но повышается приспособленность других особей в численность населения; это функциональное определение альтруизма. Исследования теории эволюции были применены к социальному поведению, включая альтруизм. Случаи, когда животные помогают близким родственникам, можно объяснить родственным отбором и не считаются истинным альтруизмом. Помимо физических нагрузок, которые у некоторых видов матери и у некоторых видов отцы предпринимают для защиты своих детенышей, могут иметь место крайние примеры жертвоприношения. Одним из примеров является матрифагия (потребление матери ее потомством) у паука Stegodyphus ; Другой пример - паук-самец, позволяющий оплодотворенной самке съесть его. Правило Гамильтона описывает выгоду от такого альтруизма с точки зрения коэффициента Райта отношения к бенефициару и выгоды, предоставленной бенефициару, за вычетом затрат для жертвователя. Если эта сумма будет больше нуля, принесение в жертву приведет к увеличению физической подготовки.
Когда очевидного альтруизма нет между родственниками, это может быть основано на взаимности. Обезьяна подставит спину другой обезьяне, которая выберет паразитов; через некоторое время роли поменяются местами. Такая взаимность окупится с эволюционной точки зрения до тех пор, пока затраты на помощь меньше, чем выгоды от помощи, и пока животные не выиграют в долгосрочной перспективе от "жульничества", т. Е. От получения услуг. не возвращая их. Это подробно рассматривается в эволюционной теории игр и, в частности, в дилемме заключенного как социальной теории.
Совместная охота волков позволяет им ловить гораздо более крупную и более питательную добычу, чем может справиться любой отдельный волк. Однако такое сотрудничество потенциально может быть использовано эгоистичными людьми, которые не подвергают себя опасностям охоты, но, тем не менее, разделяют добычу. Существование альтруизма в природе на первый взгляд вызывает недоумение, поскольку альтруистическое поведение снижает вероятность воспроизводства особи. Идея о том, что групповой отбор может объяснить эволюцию альтруизма, впервые была высказана самим Дарвином в книге Происхождение человека и отбор в отношении пола (1871). Концепция группового отбора имеет неоднозначную и противоречивую историю в эволюционной биологии, но некритическая традиция «блага вида» резко прекратилась в 1960-х годах, в основном благодаря работам Джорджа К. Уильямса, и Джон Мейнард Смит, а также Ричард Докинз. Эти теоретики эволюции указали, что естественный отбор действует на индивида, и что именно приспособленность индивида (количество произведенных потомков и внуков по сравнению с остальной частью популяции) движет эволюцией. Групповое преимущество (например, охота в стае), которое невыгодно для отдельного человека (который может пострадать во время охоты, когда он может избежать травм, отстраняясь от стаи, но все же разделив добычу), не может развиваться, потому что эгоистичный человек в среднем оставляет больше потомства, чем те, кто присоединяется к стае, и в результате получают травмы. Если эгоизм передается по наследству, это в конечном итоге приведет к тому, что население будет полностью состоять из эгоистичных людей. Однако в 1960-х и 1970-х годах появилась альтернатива теории «группового отбора». Это была теория родственного отбора, первоначально принадлежащая У. Д. Гамильтон. Родственный отбор - это пример инклюзивной приспособленности, который основан на представлении о том, что индивид разделяет только половину своих генов с каждым потомством, но также и с каждым полным sib (см. Сноску). Поэтому с эволюционно-генетической точки зрения помогать в воспитании полных братьев и сестер так же выгодно, как и производить и воспитывать собственное потомство. Эти два вида деятельности эволюционно полностью эквивалентны. Кооперативное разведение (то есть помощь родителям в воспитании братьев и сестер - при условии, что они являются полноправными братьями и сестрами) могло, таким образом, развиваться без необходимости отбора на уровне группы. Это быстро приобрело известность среди биологов, интересующихся эволюцией социального поведения.
Уход за оливковыми бабуинами В 1971 году Роберт Триверс представил свою теорию взаимного альтруизма, чтобы объяснить эволюцию помощи в гнезде неродственной пары птиц. Он утверждал, что человек может действовать как помощник, если существует высокая вероятность того, что получатели помогут ему в более поздний срок. Однако, если получатели не ответили взаимностью, когда это было возможно, альтруистическое взаимодействие с этими получателями было бы окончательно прекращено. Но если получатели не обманывают, то взаимный альтруизм будет продолжаться бесконечно в пользу обеих сторон. Многие (например, Уэст-Эберхард и Докинз) считали эту модель эволюционно нестабильной, потому что она подвержена вторжению читов по той же причине, что кооперативная охота может быть нарушена и заменена читами. Тем не менее, Триверс сослался на игру «Дилемма заключенного», которая через 10 лет восстановит интерес к теории взаимного альтруизма Триверса, но под названием «око за око».
В своей первоначальной форме Игра «Дилемма заключенного» (PDG) описывала двух ожидающих суда заключенных, A и B, каждый из которых столкнулся с выбором: предать другого или хранить молчание. «игра » имеет четыре возможных исхода: (а) они оба предают друг друга и оба приговорены к двум годам тюремного заключения; (b) A предает B, что освобождает A, и B приговаривается к четырем годам тюремного заключения; (c) B предает A с тем же результатом, что и (b), за исключением того, что именно B освобожден, а другой проводит четыре года в тюрьме; (d) оба хранят молчание, в результате чего каждый приговорен к шести месяцам заключения. Ясно, что (г) («сотрудничество») - лучшая взаимная стратегия, но с точки зрения индивидуального предательства она непобедима (в результате освобождается или получает только двухлетний срок). За молчание приговаривают к четырем или шести месяцам тюремного заключения. Это подтверждается еще одним примером PDG: два незнакомца вместе посещают ресторан и решают разделить счет. Наилучшим взаимовыгодным ходом для обеих сторон было бы заказ самых дешевых блюд в меню (взаимное сотрудничество). Но если один из членов группы воспользуется ситуацией, заказав самые дорогие предметы, то лучше, чтобы другой участник сделал то же самое. На самом деле, если личность посетителя совершенно неизвестна и двое посетителей вряд ли когда-либо снова встретятся, всегда в собственных интересах есть как можно дороже. Ситуации в природе, которые подвержены той же динамике (вознаграждения и штрафы), что и PDG, определяют совместное поведение: сотрудничество никогда не входит в фитнес-интересы человека, даже если взаимное сотрудничество вознаграждает двух участников (вместе) больше, чем любая другая стратегия. В этих условиях сотрудничество не может развиваться.
Однако в 1981 году Аксельрод и Гамильтон отметили, что если одни и те же участники в PDG встречаются неоднократно (так называемая игра «Итеративная дилемма заключенного», IPD), то тогда «око за око» (предвещаемое теорией взаимного альтруизма Роберта Тривера).) - надежная стратегия, пропагандирующая альтруизм. В «око за око» оба игрока начинают сотрудничество. После этого каждый участник повторяет последний ход другого игрока, в результате чего получается бесконечная последовательность совместных ходов. Однако ошибки серьезно подрывают эффективность «око за око», вызывая длительные череды предательств, которые можно исправить только другой ошибкой. После этих первоначальных открытий были идентифицированы все другие возможные стратегии игры IPD (всего 16 возможностей, включая, например, «щедрый око за око», который ведет себя как «око за око», за исключением того, что он взаимодействует с небольшой вероятностью, когда последним ходом соперника было «предательство».), но все это может быть проиграно хотя бы одной из других стратегий, если один из игроков переключится на такую стратегию. В результате ни одна из них не является эволюционно стабильной, и любая продолжительная серия повторяющейся игры «дилемма заключенного», в которой альтернативные стратегии возникают случайно, порождает хаотическую последовательность изменений стратегии, которая никогда не заканчивается.
Принцип гандикапа
Павлин-самец с его красивым, но неуклюжим, аэродинамически нездоровым хвостом - гандикап, сравнимый с гандикапом скаковой лошади. 
Лучшие лошади в забеге с гандикапом несут наибольший вес, Таким образом, размер инвалидности является мерой качества животного В свете итеративной игры «дилемма заключенного», неспособной дать полный ответ на эволюцию сотрудничества или альтруизма, было предложено несколько альтернативных объяснений.
Есть поразительные параллели между альтруистическими действиями и преувеличенными сексуальными украшениями, которые демонстрируют некоторые животные, особенно определенные виды птиц, такие как, среди прочего, павлин. Оба являются дорогостоящими с точки зрения пригодности, и оба обычно заметны другим членам популяции или вида. Это привело Амоца Захави к предположению, что оба могут быть сигналами приспособленности, которые эволюционно стабилизировались в соответствии с его принципом инвалидности. Если сигнал должен оставаться надежным и в целом устойчивым к фальсификации, сигнал должен быть дорогостоящим в эволюционном плане. Таким образом, если лжец (с низким уровнем приспособленности) будет использовать дорогостоящий сигнал, который серьезно подорвет его реальную пригодность, ему будет сложно поддерживать подобие или нормальность. Захави позаимствовал термин «принцип гандикапа» из систем спортивного гандикапа. Эти системы направлены на уменьшение диспропорций в производительности, тем самым делая исход соревнований менее предсказуемым. В лошадиных забегах с гандикапом доказано, что более быстрым лошадям дается более тяжелый вес для ношения под седлами, чем более медленным лошадям. Точно так же в любительском гольфе у лучших игроков в гольф вычитается меньше ударов из исходных результатов, чем у менее талантливых игроков. Таким образом, гандикап коррелирует с показателями без инвалидности, что позволяет, если кто-то ничего не знает о лошадях, предсказать, какая лошадь с инвалидностью выиграет открытую гонку. Это будет инвалид с наибольшим весом в седле. Недостатки в природе очень заметны, и поэтому павлина, например, могла бы определить здоровье потенциального партнера, сравнив ее физический недостаток (размер хвоста павлина) с таковыми у других самцов. Потеря физической формы самцов, вызванная физическими недостатками, компенсируется расширением доступа к самкам, что является такой же проблемой для фитнеса, как и их здоровье. Альтруистический акт, по определению, также обходится дорого. Следовательно, это также будет сигнализировать о пригодности и, вероятно, так же привлекательно для женщин, как и физический недостаток. Если это так, альтруизм эволюционно стабилизируется половым отбором.
африканским карликовым зимородком, показывая детали внешнего вида и окраски, которые с высокой степенью достоверности присущи всем африканским карликовым зимородкам. Там представляет собой альтернативную стратегию для определения подходящих партнеров, которая не полагается на один пол, имеющий преувеличенные сексуальные украшения или другие недостатки, но в целом применима к большинству, если не ко всем сексуальным существам. Он основан на концепции, согласно которой изменение внешнего вида и функциональности, вызванное бесшумной мутацией, обычно выделяется в популяции. Это связано с тем, что измененный внешний вид и функциональность будут необычными, своеобразными и отличаться от нормы в этой популяции. Норма, по которой оцениваются эти необычные особенности, состоит из подходящих атрибутов, которые достигли своего множества благодаря естественному отбору, в то время как менее адаптивные атрибуты будут в меньшинстве или откровенно редки. Поскольку подавляющее большинство мутантных черт являются неадаптивными, и невозможно предсказать направление эволюции в будущем, можно ожидать, что сексуальные существа предпочтут партнеров с наименьшим количеством необычных или незначительных черт. Это приведет к тому, что сексуальная популяция быстро избавится от периферических фенотипических черт и изменит весь внешний вид и поведение так, что все члены этой популяции начнут выглядеть удивительно похожими во всех деталях, как показано на прилагаемой фотографии Африканский карликовый зимородок, Ispidina picta. Как только популяция станет такой же однородной по внешнему виду, как это типично для большинства видов, весь ее репертуар поведения также станет эволюционно стабильным, включая любые альтруистические, кооперативные и социальные характеристики. Таким образом, в примере с эгоистичным человеком, который держится в стороне от остальной части охотничьей стаи, но, тем не менее, присоединяется к добыче, этот человек будет признан отличным от нормы, и поэтому ему будет трудно привлечь помощника.. Следовательно, его гены будут иметь очень небольшую вероятность передачи следующему поколению, таким образом эволюционно стабилизируя сотрудничество и социальные взаимодействия на любом уровне сложности, который является нормой для этой популяции.
Альтруизм у животных описывает ряд действий, выполняемых животными, которые могут быть вредны для них самих, но приносят пользу другим. Затраты и выгоды измеряются с точки зрения репродуктивной пригодности или ожидаемого количества потомства. Таким образом, ведя себя альтруистично, организм сокращает количество потомства, которое он может произвести сам, но повышает вероятность того, что другие организмы будут производить потомство. Помимо рискованного поведения, существуют и другие формы альтруизма, такие как взаимный альтруизм. Это биологическое понятие альтруизма не идентично повседневному человеческому представлению. Для людей действие можно было бы назвать «альтруистическим», только если бы оно было совершено с сознательным намерением помочь другому. Однако в биологическом смысле такого требования нет. Вместо этого, пока мы не сможем напрямую общаться с другими видами, точной теорией, описывающей альтруистические действия между видами, будет теория биологического рынка. Люди и другие животные обмениваются выгодами несколькими способами, технически известными как механизм взаимности. Независимо от того, какой механизм используется, общая нить заключается в том, что выгоды возвращаются к первоначальному дарителю.
Также известная как «система друзей», взаимная привязанность между двумя сторонами вызывает одинаковое поведение в обоих направлениях без необходимости отслеживать ежедневные компромиссы, пока так как в целом отношения остаются удовлетворительными. Это один из наиболее распространенных механизмов взаимодействия в природе, он присутствует у людей, приматов и многих других млекопитающих.
Также известно как «Если ты хороший, я тоже буду хорошим». Этот механизм взаимности похож на эвристику золотого правила: «Обращайтесь с другими так, как вы хотите, чтобы относились к вам». Стороны отражают отношения друг друга, обмениваясь услугами на месте. У обезьян возникает мгновенная взаимность, и люди часто полагаются на нее с незнакомцами и знакомыми.
Также известно как «что ты сделал для меня за последнее время?» Люди отслеживают выгоды, которыми они обмениваются с конкретными партнерами, что помогает им решить, кому отвечать. Этот механизм типичен для шимпанзе и очень распространен среди человеческих взаимоотношений. Однако некоторые противоположные экспериментальные исследования предполагают, что расчетная или условная взаимность не возникает спонтанно в лабораторных экспериментальных условиях, несмотря на модели поведения.
Теория биологического рынка является расширением идеи взаимного альтруизма как механизма, объясняющего альтруистические действия между неродственными людьми в более гибкой системе обмена товарами. Термин «биологический рынок» впервые был использован Рональдом Ноэ и Хаммерстайном в 1994 году для обозначения всех взаимодействий между организмами, в которых различные организмы функционируют как «торговцы», которые обмениваются товарами и услугами, такими как еда и вода, уход за телом, предупредительные звонки, убежище. и др. Теория биологического рынка состоит из пяти формальных характеристик, которые составляют основу альтруизма.
Два губана-чистильщика очищают картофельную треску Применимость теории биологического рынка с упором на выбор партнера очевидна в взаимодействие между губаном-чистильщиком и его «клиентом» рифовой рыбой. Чистильщики имеют небольшие территории, которые большинство видов рифовых рыб активно посещают, чтобы осмотреть их поверхность, жабры и пасть. Клиенты получают выгоду от удаления паразитов, а уборщики выигрывают от доступа к источнику пищи. Некоторые особенно разборчивые виды клиентов имеют большие домашние зоны, охватывающие несколько станций очистки, тогда как другие клиенты имеют небольшие диапазоны и имеют доступ только к одной станции очистки (постоянные клиенты). Полевые наблюдения, полевые манипуляции и лабораторные эксперименты показали, что наличие у клиента вариантов выбора влияет на несколько аспектов как уборщика, так и поведения клиента. Уборщики отдают приоритет доступа привередливым клиентам. Разборчивые клиенты меняют партнеров, если их обманывает уборщик, откусив кусок от уборщика, тогда как постоянные клиенты наказывают читеров. Уборщики и постоянные клиенты, но не разборчивые клиенты, выстраивают отношения до того, как начнется обычное общение по уборке. Уборщики особенно отзывчивы, если разборчивые клиенты являются сторонними наблюдателями при общении, но в меньшей степени, когда постоянные клиенты - случайные прохожие.
Исследователи проверяли, действительно ли дикие белорукие гиббоны самцы из национального парка Кхао Яй, Таиланд, увеличили свою деятельность по уходу, когда партнерша была фертильной. Взрослые самки и самцы нашей исследуемой популяции кодоминантны (с точки зрения агрессии), они живут парами или небольшими группами, состоящими из нескольких самцов, и спариваются беспорядочно. Они обнаружили, что самцы больше ухаживают за самками, чем наоборот, и больше внимания уделяется уходу за самками, когда самки ехали на велосипеде, чем во время беременности или кормления грудью. Число совокуплений в день повышалось, когда самки ехали на велосипеде, а самки чаще совокуплялись с самцами в дни, когда они получали больше ухода. Когда самцы увеличили свои усилия по уходу, самки также усилили уход за самцами, возможно, чтобы уравнять взаимные уступки. Хотя уход может быть взаимным из-за внутренних преимуществ ухода, самцы также обмениваются уходом как товаром для сексуальных возможностей в период фертильности самок.
Пример альтруизма можно найти в клеточных слизистых плесени, например Dictyostelium mucoroides. Эти простейшие живут как отдельные амебы до тех пор, пока не умирают от голода, после чего они собираются и образуют многоклеточное плодовое тело, в котором некоторые клетки жертвуют собой, чтобы способствовать выживанию других клеток в плодовом теле.
