Exaptation

редактировать
Изменение функции признака в процессе эволюции

Exaptation и связанный с ним термин co-option описывают изменение функции признака во время эволюции. Например, черта может развиваться, потому что она выполняла одну конкретную функцию, но впоследствии она может служить другой. Экзаптации распространены как в анатомии, так и в поведении. Классический пример - птичьи перья: изначально они, возможно, эволюционировали для регулирования температуры, но позже были адаптированы для полета. Обратите внимание, что когда перья изначально использовались для помощи в полете, они делали это исключительно; однако, поскольку с тех пор они были сформированы естественным отбором для улучшения полета, в их нынешнем состоянии их лучше всего рассматривать как приспособления для полета. Так обстоит дело со многими структурами, которые изначально взяли на себя функцию экзаптаций, но однажды сформированные для этой новой функции, они становятся адаптированными для этой функции. Интерес к эксаптации относится как к процессу, так и к продуктам эволюции: процессу, который создает сложные черты, и продукты (функции, анатомические структуры, биохимические вещества и т. Д.), Которые могут быть несовершенными. Экзаптация была предложена Стивеном Джеем Гулдом и Элизабет Врба в качестве замены того, что они считали телеологически нагруженным термином «преадаптация».

Содержание

  • 1 История и определения
  • 2 Предварительная адаптация
  • 3 Примеры
  • 4 Цикл адаптации и экзаптации
  • 5 Выводы
    • 5.1 Развитие сложных черт
    • 5.2 Дизайн с привлечением жюри
    • 5.3 Развитие технологий
  • 6 См. Также
  • 7 Примечания
  • 8 Ссылки
  • 9 Источники
  • 10 Внешние ссылки

История и определения

Чарльз Дарвин

Идея, что функция признака, который может измениться в течение своей эволюционной истории, возник с Чарльзом Дарвином (Дарвин 1859). В течение многих лет это явление называлось «преадаптацией», но, поскольку этот термин предполагает телеологию в биологии, что противоречит естественному отбору, его заменили термином «эксаптация».

Эта идея была исследована несколькими учеными, когда в 1982 году Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба ввели термин «эксаптация». Однако это определение имеет две категории с различными значениями роли адаптации.

(1) Персонаж, ранее сформированный естественным отбором для определенной функции (адаптации), адаптирован для нового использования - кооптации. (2) Персонаж, происхождение которого не может быть отнесено к прямому действию естественного отбора (неприспособленность), заимствован для текущего использования - кооптации. (Гулд и Врба 1982, таблица 1)

В определениях ничего не говорится о том, были ли экзаптации сформированы естественным отбором после кооптации, хотя Гулд и Врба приводят примеры (например, перья) признаков, сформировавшихся после кооптации. Обратите внимание, что давление отбора на признак, вероятно, изменится, если он (особенно, в первую очередь или исключительно) используется для новой цели, потенциально инициируя иную эволюционную траекторию.

Чтобы избежать этих двусмысленностей, Buss et al. (1998) предложили термин «кооптированная адаптация», который ограничивается чертами, развившимися после кооптации. Однако обычно используемые термины «эксаптация» и «коопция» неоднозначны в этом отношении.

Предварительная адаптация

В некоторых обстоятельствах «пре-» в преадаптации можно интерпретировать как применение, по нетелеологическим причинам, до самой адаптации, создавая значение для термина, который является в отличие от эксаптации. Например, будущая среда (скажем, более жаркая или более сухая) может напоминать те, с которыми уже сталкивается популяция на одной из ее нынешних пространственных или временных границ. Это не настоящее предвидение, а скорее удача адаптации к климату, который позже становится более заметным. В скрытых генетических вариациях могут быть удалены наиболее опасные мутации, что увеличивает вероятность полезных адаптаций, но это представляет собой отбор, действующий на текущие геномы с последствиями на будущее, а не предвидением.

Функция не всегда может предшествовать форме: развитые конструкции могут изменять или изменять основные функции, для которых они были предназначены, по какой-либо структурной или исторической причине.

Примеры

Птичьи перья разных цветов

Экзаптации включают вариант перьев, которые изначально были разработаны для регулирования температуры, для демонстрации, а затем для использования в птичьем полете. Другой пример - легкие многих базальных рыб, которые эволюционировали в легкие наземных позвоночных, но также подверглись эксаптации, чтобы стать газовым пузырем, органом управления плавучестью, у производных рыб. Третий - перепрофилирование двух из трех костей челюсти рептилий, чтобы они стали молоточком и наковальней уха млекопитающего, в результате чего челюсть млекопитающего осталась только с одним шарниром.

Пример поведения. относится к субдоминантам волков, облизывающих пасть свинцовых волков в знак покорности. (Точно так же собаки, которые являются волками, которых в ходе длительного процесса приручили, вылизывают лица своих хозяев-людей.) Эта черта может быть объяснена тем, что щенки-волки лижут лица взрослых, чтобы побудить их отрыгивать пищу.

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных примерно 419 миллионов лет назад в конце силурия и земные следы примерно 450 миллионов лет назад. лет назад, похоже, были созданы членистоногими. Членистоногие были хорошо приспособлены к заселению суши, потому что их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали поддержку против гравитации и механических компонентов, которые могли взаимодействовать, создавая рычаги, колонны и другие средства передвижения, которые не зависели от погружения в воду.

Метаболизм можно считать важной частью эксаптации. Исследования показали, что метаболизм, будучи одной из старейших биологических систем и являющейся центральным элементом жизни на Земле, может использовать эксаптацию, чтобы приспособиться к новому набору условий или окружающей среды. Исследования показали, что до 44 источников углерода являются жизнеспособными для успешного метаболизма, и что любая адаптация в этих конкретных метаболических системах происходит из-за множественных эксаптаций. С этой точки зрения эксаптации важны для возникновения адаптаций в целом. Недавний пример взят из книги Ричарда Ленски E. coli длительный эволюционный эксперимент, в котором аэробный рост на цитрате возник в одной из двенадцати популяций после 31000 поколений эволюции. Геномный анализ, выполненный Блаунтом и его коллегами, показал, что этот новый признак был обусловлен дупликацией гена, из-за которой переносчик цитрата, который обычно экспрессируется только в бескислородных условиях, экспрессировался в кислородных условиях, таким образом используя его для аэробных целей. Метаболические системы обладают потенциалом к ​​инновациям без адаптивного происхождения.

Гулд и Брозиус перенесли концепцию эксаптации на генетический уровень. Можно взглянуть на ретропозон, который первоначально считался просто мусорной ДНК, и сделать вывод, что он, возможно, получил новую функцию, которую можно назвать экзаптацией. Учитывая чрезвычайную ситуацию в прошлом, вид, возможно, использовал мусорную ДНК для полезных целей, чтобы развиваться и иметь возможность выжить. Это могло произойти с предками млекопитающих, когда они столкнулись с большим массовым вымиранием около 250 миллионов лет назад и значительным повышением уровня кислорода в атмосфере Земли. Было обнаружено, что более 100 локусов консервативны только среди геномов млекопитающих и, как полагают, играют важную роль в формировании таких элементов, как плацента, диафрагма, молочные железы, неокортекс и слуховые косточки. Считается, что в результате эксаптации или превращения ранее «бесполезной» ДНК в ДНК, которую можно было бы использовать для увеличения шансов на выживание, млекопитающие смогли создать новые структуры мозга, а также поведение, чтобы лучше пережить массовое вымирание и адаптироваться. в новую среду. Точно так же вирусы и их компоненты неоднократно использовались для выполнения функций хоста. Функции exapted вирусов обычно включают либо защиту от других вирусов или клеточных конкурентов, либо перенос нуклеиновых кислот между клетками, либо функции хранения. Кунин и Крупович предположили, что эксаптация вируса может достигать разной глубины, от рекрутирования полностью функционального вируса до эксплуатации дефектных, частично деградированных вирусов и использования индивидуальных вирусных белков.

Адаптация и эксаптация цикл

В одной из первых статей, написанных об эксаптации, Гулд и Врба предположили, что, когда возникает эксаптация, она может не идеально подходить для своей новой роли и, следовательно, может разработать новые адаптации для продвижения ее использования. лучше. Другими словами, начало развития конкретной черты начинается с первичной адаптации к подходящей или конкретной роли, за которой следует первичная эксаптация (новая роль выводится с использованием существующей особенности, но может не подходить для нее), что в очередь приводит к развитию вторичной адаптации (свойство улучшается естественным отбором для повышения производительности), способствуя дальнейшему развитию эксаптации и так далее.

Еще раз, перья являются важным примером, поскольку они, возможно, сначала были адаптированы для терморегуляции, а со временем стали полезными для ловли насекомых и, следовательно, послужили новой функцией для другого преимущества. Например, большие контурные перья со специфическим расположением возникли как приспособление для более успешной ловли насекомых, что в конечном итоге привело к их полету, поскольку более крупные перья лучше подходили для этой цели.

Последствия

Эволюция сложных черт

Одной из проблем теории эволюции Дарвина было объяснение того, как сложные структуры могут развиваться постепенно, учитывая, что их зарождающиеся формы могли быть неадекватными выполнять любую функцию. Как отмечал Джордж Джексон Миварт (критик Дарвина), 5 процентов птичьего крыла не функционировали бы. Зарождающаяся форма сложных черт не могла бы существовать достаточно долго, чтобы развиться до полезной формы.

Как пояснил Дарвин в последнем издании Происхождение видов, многие сложные черты произошли от более ранних черт, которые выполняли разные функции. Удерживая воздух, примитивные крылья позволили бы птицам эффективно регулировать свою температуру, отчасти поднимая перья, когда слишком тепло. Отдельные животные с большей функциональностью будут более успешно выживать и воспроизводиться, что приведет к распространению и усилению признака.

В конце концов, перья стали достаточно большими, чтобы позволить некоторым особям скользить. Эти особи, в свою очередь, будут более успешно выживать и размножаться, что приведет к распространению этого признака, поскольку он выполняет вторую и еще более полезную функцию: функцию передвижения. Следовательно, эволюцию крыльев птиц можно объяснить переходом функции от регулирования температуры к полету.

Дизайн, основанный на жюри

Дарвин объяснил, как черты живых организмов хорошо приспособлены к их среде обитания, но он также признал, что многие черты созданы несовершенно. Судя по всему, они были сделаны из доступного материала, то есть присяжных. Понимание exaptations может предложить гипотезы относительно тонкостей адаптации. Например, то, что перья изначально эволюционировали для терморегуляции, может помочь объяснить некоторые их особенности, не связанные с полетом (Buss et al., 1998). Однако это легко объясняется тем, что они служат двойной цели.

Некоторые химические пути физической боли и боли от социальной изоляции перекрываются. Система физической боли могла быть использована для мотивации социальных животных реагировать на угрозы их включению в группу.

Эволюция технологий

Экваптация привлекает все большее внимание в исследованиях инноваций и управления, вдохновленных эволюционной динамикой, где она была предложена как механизм, который стимулирует случайное распространение технологий и продуктов в новых областях..

См. Также

Примечания

Ссылки

Источники

Внешние ссылки

  • , которые указывают на дополнительные веб-страницы.
Последняя правка сделана 2021-05-19 09:27:35
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте