Войти
Эхолокация у летучих мышей - одна из модельных систем в нейроэтологии. Нейроэтология - это эволюционный и сравнительный подход к изучению поведения животных и лежащего в его основе механического контроля нервной системы. Эта междисциплинарная ветвь поведенческой нейробиологии пытается понять, как центральная нервная система переводит биологически значимые стимулы в естественное поведение. Например, многие летучие мыши способны к эхолокации, которая используется для захвата добычи и навигации. Слуховая система летучих мышей часто приводится в качестве примера того, как акустические свойства звуков могут быть преобразованы в сенсорную карту поведенческих характеристик звуков. Нейроэтологи надеются раскрыть общие принципы работы нервной системы, изучая животных с преувеличенным или специализированным поведением.
Как следует из названия, нейроэтология - это мультидисциплинарная область, состоящая из нейробиологии (изучение нервной системы) и этологии (изучение поведения животных в естественных условиях.). Центральной темой нейроэтологии, отделяющей ее от других разделов нейробиологии, является акцент на естественном поведении, которое можно рассматривать как поведение, генерируемое с помощью естественного отбора (т. Е. Поиска партнеров, навигации, передвижение, избегание хищников), а не поведение при болезненных состояниях или поведенческие задачи, специфичные для лаборатории.
Нейроэтология - это комплексный подход к изучению поведения животных, основанный на нескольких дисциплинах. Его подход основан на теории, согласно которой нервная система животных эволюционировала для решения проблем восприятия и действий в определенных экологических нишах, и что их нервная система лучше всего понимается в контексте проблем, для решения которых они эволюционировали. В соответствии с принципом Крога нейроэтологи часто изучают животных, которые являются «специалистами» в поведении, которое исследователь хочет изучать, например пчелы и социальное поведение, эхолокация летучих мышей, локализация звука совы и т. д.
Объем нейроэтологического исследования можно резюмировать Йорг-Петер Эверт, пионер нейроэтологии, когда он рассматривает типы вопросов, занимающих центральное место в нейроэтологии, в его вводном тексте к этой области 1980 года:
Часто центральное место в решении вопросов в нейроэтологии занимают сравнительные методологии, основанные на знаниях о нервной системе, анатомии, истории жизни, поведении и экологические ниши. Хотя многие типы нейробиологических экспериментов нередко вызывают вопросы о поведении, многие нейроэтологи часто начинают свои исследовательские программы с наблюдения за поведением вида в его естественной среде. Другие подходы к пониманию нервных систем включают подход системной идентификации, популярный в инженерии. Идея состоит в том, чтобы стимулировать систему с помощью неприродного стимула с определенными свойствами. Реакция системы на стимул может быть использована для анализа работы системы. Такой подход полезен для линейных систем, но нервная система, как известно, нелинейна, и нейроэтологи утверждают, что такой подход ограничен. Этот аргумент подтверждается экспериментами со слуховой системой, которые показывают, что нейронные реакции на сложные звуки, такие как социальные звонки, не могут быть предсказаны с помощью знаний, полученных в результате изучения ответов, связанных с чистыми тонами (один из неприродных стимулов, которым предпочитают слуховые нейрофизиологи). Это из-за нелинейности системы.
Современная нейроэтология во многом зависит от используемых методов исследования. Нейронные подходы обязательно очень разнообразны, что очевидно из множества задаваемых вопросов, используемых методов измерения, изученных взаимосвязей и используемых модельных систем. Методы, применяемые с 1984 года, включают использование внутриклеточных красителей, которые делают возможным создание карт идентифицированных нейронов, и использование срезов мозга, которые позволяют лучше наблюдать за мозгом позвоночных с помощью внутриклеточных электродов (Hoyle 1984). В настоящее время другие области, к которым может быть направлена нейроэтология, включают компьютерную нейробиологию, молекулярную генетику, нейроэндокринологию и эпигенетику. Существующая область нейронного моделирования может также расшириться в нейроэтологическую область из-за его практического использования в робототехнике. Во всем этом нейроэтологи должны использовать правильный уровень простоты, чтобы эффективно направлять исследования в направлении достижения целей нейроэтологии.
Критики нейроэтологии могли бы считать это разделом нейробиологии, занимающимся «мелочами о животных». Хотя нейроэтологические объекты, как правило, не являются традиционными нейробиологическими модельными системами (например, Drosophila, C. elegans или Danio rerio ), нейроэтологические подходы, делающие упор на сравнительные методы, выявили многие основные концепции нейробиологии в целом, такие как латеральное торможение, обнаружение совпадений и сенсорные карты. Дисциплина нейроэтологии также обнаружила и объяснила единственное поведение позвоночных, для которого была описана вся нервная цепь: электрическая рыба реакция избегания помех. Помимо своего концептуального вклада, нейроэтология вносит косвенный вклад в улучшение здоровья человека. Понимая более простые нервные системы, многие клиницисты использовали концепции, открытые нейроэтологией и другими разделами нейробиологии, для разработки методов лечения разрушительных человеческих болезней.
Область нейроэтологии отчасти обязана своим существованием становлению этологии как уникальной дисциплины в рамках дисциплины зоологии. Хотя поведение животных изучалось со времен Аристотеля (384–342 до н.э.), только в начале двадцатого века этология окончательно стала отличаться от естествознания (строго описательная область) и экологии. Основными катализаторами этого нового различия были исследования и работы Конрада Лоренца и Нико Тинбергена.
Конрад Лоренц родился в Австрии в 1903 году и широко известен своим вкладом в теорию фиксированные шаблоны действий (FAP): эндогенное, инстинктивное поведение, включающее сложную последовательность движений, которые запускаются («высвобождаются») определенным типом стимула. Эта последовательность всегда продолжается до завершения, даже если исходный стимул удален. Это также видоспецифично и выполняется почти всеми членами. Лоренц построил свою знаменитую «гидравлическую модель», чтобы помочь проиллюстрировать эту концепцию, а также концепцию удельной энергии действия или приводов.
Нико Тинберген родился в Нидерландах в 1907 году и тесно сотрудничал с Лоренцем в разработке теории FAP; их исследования были сосредоточены на реакции на извлечение яиц у гнездящихся гусей. Тинберген провел обширное исследование механизмов высвобождения определенных FAP и использовал клевание клюва детенышей сельди в качестве своей модельной системы. Это привело к концепции сверхнормального стимула. Тинберген также хорошо известен своими четырьмя вопросами, которые, по его мнению, этологи должны задавать о любом конкретном поведении животных; Среди них - механизм поведения на физиологическом, нервном и молекулярном уровне, и этот вопрос во многих отношениях можно рассматривать как ключевой в нейроэтологии. Тинберген также подчеркнул необходимость совместной работы этологов и нейрофизиологов в своих исследованиях, единство, которое стало реальностью в области нейроэтологии.
В отличие от бихевиоризма, который изучал реакции животных на неприродные стимулы в искусственных, лабораторных условиях, этология стремилась классифицировать и анализировать естественное поведение животных. Аналогичным образом нейроэтология задает вопросы о нейронных основах естественного поведения и стремится максимально имитировать естественный контекст в лаборатории.
Хотя развитие этологии как отдельной дисциплины имело решающее значение для появления нейроэтологии, не менее важным было развитие более всестороннего понимания нейробиологии. Этому новому пониманию способствовали испанский нейроанатом Рамон-и-Кахал (родился в 1852 году) и физиологи Чарльз Шеррингтон, Эдгар Адриан, Алан Ходжкин. и Эндрю Хаксли. Чарльз Шеррингтон, который родился в Великобритании в 1857 году, известен своей работой о нервных синапсах как месте передачи нервных импульсов, а также своими исследованиями рефлексов в спинном мозге. Его исследование также привело его к гипотезе о том, что каждая мышечная активация связана с подавлением противоположной мышцы. Он был удостоен Нобелевской премии за свою работу в 1932 году вместе с лордом Эдгаром Адрианом, сделавшим первые физиологические записи нервной активности отдельных нервных волокон.
Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли (родившиеся в 1914 и 1917 годах, соответственно, в Великобритании) известны своими совместными усилиями по пониманию производства потенциалов действия в гигантских аксонах кальмаров. Пара также предположила существование ионных каналов для облегчения инициации потенциала действия и была удостоена Нобелевской премии в 1963 году за свои усилия.
В результате этого новаторского исследования многие ученые попытались связать физиологические аспекты нервной и сенсорной систем с конкретным поведением. Этих ученых - Карл фон Фриш, Эрих фон Холст и Теодор Буллок - часто называют «отцами» нейроэтологии. Тем не менее, нейроэтология не стала самостоятельной до 1970-х и 1980-х годов, когда новые сложные экспериментальные методы позволили таким исследователям, как Масакадзу Кониси, Вальтер Хейлигенберг, Йорг- Питер Эверт и другие с целью изучения нейронных цепей, лежащих в основе проверяемого поведения.
Международное общество нейроэтологии представляет нынешнюю дисциплину нейроэтологии, которая была основана по случаю создания Института перспективных исследований НАТО «Достижения в нейроэтологии позвоночных» (13–24 августа., 1981), организованный Ж.-П. Эверт, Д.Дж. Ингле и Р.Р. Капраника, проходившем в Кассельском университете в Хофгайсмаре, Германия (см. Отчет Trends in Neurosci. 5: 141-143, 1982). Его первым президентом был Теодор Х. Баллок. Сообщество собирается каждые три года с момента его первой встречи в Токио в 1986 году.
В его состав входят участники многих исследовательских программ по всему миру; многие из его членов - студенты и преподаватели медицинских школ и факультетов нейробиологии различных университетов. Современные достижения в области нейрофизиологии позволяют применять более точные подходы к постоянно растущему числу систем животных, поскольку ограничения по размеру значительно преодолеваются. Обзор тематики симпозиумов встреч ISN на последнем (2007 г.) съезде дает некоторое представление о широте области:
Нейроэтология может помочь в достижении технологий за счет передовых и понимание поведения животных. Модельные системы были обобщены от изучения простых и родственных животных до людей. Например, карта нейронного коркового пространства, обнаруженная у летучих мышей, специализированного чемпиона по слуху и навигации, прояснила концепцию карты вычислительного пространства. Кроме того, открытие космической карты у сипухи привело к созданию первого нейронального примера модели Джеффресса. Это понимание можно перевести на понимание пространственной локализации у людей, родственников летучих мышей среди млекопитающих. Сегодня знания, полученные из нейроэтологии, применяются в новых технологиях. Например, Рэндалл Бир и его коллеги использовали алгоритмы, извлеченные из поведения насекомых при ходьбе, для создания роботов, предназначенных для ходьбы по неровным поверхностям (Бир и др.). Нейроэтология и технологии взаимно дополняют друг друга.
Нейроэтологи стремятся понять нейронную основу поведения, как если бы оно происходило в естественной среде животного, но методы нейрофизиологического анализа основаны на лабораторных условиях и не могут быть реализованы в полевых условиях. Эта дихотомия между полевыми и лабораторными исследованиями представляет собой проблему для нейроэтологии. С точки зрения нейрофизиологии, эксперименты должны быть разработаны с учетом контроля и объективной строгости, что контрастирует с точки зрения этологии - чтобы эксперимент был применим к естественному состоянию животного, которое не контролируется или зависит от динамики окружающей среды. Ранним примером этого является разработка Вальтером Рудольфом Гессом техники фокальной стимуляции мозга, чтобы исследовать, как кошачий мозг контролирует вегетативные функции в дополнение к другим формам поведения. Несмотря на то, что это был прорыв в технологических способностях и технике, изначально многие нейроэтологи не использовали его, потому что он поставил под угрозу естественное состояние кошки и, следовательно, в их сознании обесценил актуальность экспериментов для реальных ситуаций.
Когда подобные интеллектуальные препятствия были преодолены, это привело к золотому веку нейроэтологии за счет сосредоточения внимания на простых и надежных формах поведения и применения современных нейробиологических методов для исследования всей цепочки сенсорных и нейронных механизмов, лежащих в основе это поведение (Zupanc 2004). Новая технология позволяет нейроэтологам прикреплять электроды даже к очень чувствительным частям животного, например к его мозгу, когда оно взаимодействует с окружающей средой. Основатели нейроэтологии положили начало этому пониманию и объединили технологии и творческий экспериментальный дизайн. С тех пор даже косвенные технологические достижения, такие как инструменты с батарейным питанием и водонепроницаемые инструменты, позволили нейроэтологам имитировать естественные условия в лаборатории, пока они объективно изучают поведение. Кроме того, электроника, необходимая для усиления нейронных сигналов и передачи их на определенное расстояние, позволила нейробиологам записывать поведение животных, выполняющих действия в естественной среде. Новые технологии могут дополнять нейроэтологию, увеличивая возможность реализации этой ценной перспективы естественной нейрофизиологии.
Еще одна проблема и, возможно, часть красоты нейроэтологии - экспериментальный дизайн. Ценность нейроэтологических критериев говорит о надежности этих экспериментов, потому что эти открытия отражают поведение в среде, в которой они развивались. Нейроэтологи предвидят будущий прогресс за счет использования новых технологий и методов, таких как вычислительная нейробиология, нейроэндокринология и молекулярная генетика, которые имитируют естественную среду.
В 1963 г. Акира Ватанабе и Кимихиса Такеда обнаружили поведение реакции избегания помех у рыбы-ножа Eigenmannia sp. В сотрудничестве с T.H. Буллок и его коллеги, поведение получило дальнейшее развитие. Наконец, работа W. Хайлигенберг расширил его до полноценного нейроэтологического исследования, изучив ряд нейронных связей, которые привели к поведению. Эйгенмания - рыба со слабым электричеством, которая может генерировать электрические разряды через электроциты в своем хвосте. Кроме того, он имеет способность электролокации, анализируя возмущения в своем электрическом поле. Однако, когда частота течения соседней рыбы очень близка (разница менее 20 Гц) к ее собственной, рыба будет избегать помех своим сигналам благодаря поведению, известному как реакция избегания помех. Если частота соседа выше, чем частота разряда рыбы, рыба снизит ее частоту, и наоборот. Знак разности частот определяется путем анализа картины "биений" входящей помехи, которая состоит из комбинации двух схем выброса рыб.
Нейроэтологи провели несколько экспериментов в естественных условиях Эйгенманнии, чтобы изучить, как они определяют знак разности частот. Они управляли выделением рыбы, вводя ей кураре, который предотвращал разрядку ее естественного электрического органа. Затем один электрод помещали в его рот, а другой - на кончик хвоста. Точно так же электрическое поле соседней рыбы имитировалось с помощью другого набора электродов. Этот эксперимент позволил нейроэтологам управлять различными частотами разряда и наблюдать за поведением рыб. Из результатов они смогли сделать вывод, что в качестве эталона использовалась частота электрического поля, а не внутренняя частота. Этот эксперимент важен тем, что он не только раскрывает ключевой нервный механизм, лежащий в основе поведения, но и демонстрирует то значение, которое нейроэтологи придают изучению животных в их естественной среде обитания.
Распознавание добычи и хищников у жаб впервые было подробно изучено Йоргом-Петером Эвертом (Ewert 1974; см. Также 2004). Он начал с наблюдения за естественным поведением обыкновенной жабы (Bufo bufo) при ловле добычи и пришел к выводу, что животное следовало последовательности, состоящей из преследования, фиксации в бинокль, щелканья, глотания и вытирания рта. Однако изначально действия жабы зависели от конкретных характеристик сенсорного стимула: демонстрировала ли она червячную или античервячную конфигурацию. Было замечено, что конфигурация червя, сигнализирующая о жертве, была инициирована движением вдоль длинной оси объекта, тогда как конфигурация против червя, сигнализирующая о хищнике, была вызвана движением вдоль короткой оси. (Zupanc 2004).
Эверт и его коллеги применили множество методов для изучения реакции хищника и жертвы. Они проводили эксперименты по записи, в которых они вставляли электроды в мозг, в то время как жабе предъявляли червячные или противоглистные раздражители. Этот метод был повторен на разных уровнях зрительной системы, а также позволил идентифицировать детекторы признаков . В центре внимания было открытие селективных к добыче нейронов в оптической оболочке, аксоны которых можно было проследить в направлении генерирующих щелкающих паттернов клеток в подъязычном ядре. Паттерны разряда избирательных к добыче тектальных нейронов в ответ на объекты жертвы - у свободно движущихся жаб - «предсказывали» реакции поимки добычи, такие как щелканье. Другой подход, названный экспериментом стимуляции, проводился на свободно движущихся жабах. Фокусные электрические стимулы применялись к различным областям мозга, и наблюдалась реакция жабы. Когда таламо-претектальная область стимулировалась, жаба проявляла реакцию бегства, но когда тектум стимулировался в области, близкой к селективным к добыче нейронам, жаба участвовала в ловле добычи (Carew 2000). Кроме того, были проведены нейроанатомические эксперименты, в которых была нарушена таламо-претектальная / тектальная связь жаб, и в результате был отмечен возникший в результате дефицит: селективные свойства были отменены как в ответах селективных к добыче нейронов, так и в поведении поимки добычи. Эти и другие эксперименты предполагают, что избирательность добычи является результатом претектотектальных влияний.
Эверт и его коллеги показали на жабах, что существуют пути, опосредующие стимул-ответ, которые переводят восприятие (стимулов визуальных знаков) в действие (адекватные поведенческие реакции). Кроме того, существуют модуляторные петли, которые инициируют, модифицируют или специфицируют это посредничество (Ewert 2004). Что касается последнего, например, каудально-вентральное полосатое тело конечности вовлечено в петлю, управляющую посредничеством стимул-ответ в виде направленного внимания. Тем не менее, телэнцефальный вентральный медиальный покров («primordium hippocampi») участвует в петлях, которые либо модифицируют выбор добычи из-за ассоциативного обучения, либо определяют выбор добычи из-за неассоциативного обучения, соответственно.
Компьютерная нейроэтология (CN или CNE) занимается компьютерным моделированием нейронных механизмов, лежащих в основе поведения животных. Вместе с термином «искусственная этология» термин «вычислительная нейроэтология» впервые был опубликован в литературе Achacoso и Ямамото весной 1990 года, основанный на их новаторской работе над коннектомом C. elegans в 1989 году с дальнейшими публикациями в 1992 году. Позднее в 1990 году в поддержку компьютерной нейроэтологии выступил Рэндалл Бир. и Дейвом Клиффом, оба из которых признали сильное влияние Майкла Арбиба вычислительной модели нейронных механизмов для визуального руководства у лягушек и жаб
Компьютерная нейроэтология cne.
