Черепахи Временной диапазон: Поздняя юра – настоящее время PreꞒ Ꞓ О С Д С п Т Дж К пг Н | |
---|---|
Черепахи из разных семейств ; по часовой стрелке сверху слева: краснобрюхая черепаха с короткой шеей, индийская черепаха с панцирем, морская черепаха бисса и галапагосская черепаха. | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | Рептилии |
Клада: | Пантестудины |
Клада: | Тестудината |
Клада: | Перихелидия |
Заказ: | Тестудинес Батч, 1788 г. |
Подгруппы | |
Разнообразие | |
14 живых семей | |
Синий: морские черепахи, черный: наземные черепахи. | |
Синонимы | |
|
Черепахи — отряд рептилий, известных как Testudines, для которых характерен панцирь, образованный в основном из их ребер. Современные черепахи делятся на две основные группы: черепахи с боковой шеей и черепахи со скрытой шеей, которые отличаются тем, как втягивается голова. Существует 360 живых и недавно вымерших видов черепах, включая наземных черепах и пресноводных черепах. Они встречаются на большинстве континентов, на некоторых островах и, в случае с морскими черепахами, на большей части океана. Как и другие рептилии, птицы и млекопитающие, они дышат воздухом и не откладывают яйца под водой, хотя многие виды живут в воде или вокруг нее. Генетические данные обычно помещают их в близкое родство с крокодилами и птицами.
Панцири черепах сделаны в основном из кости ; верхняя часть представляет собой куполообразный панцирь, а нижняя сторона - более плоский пластрон или брюшная пластина. Его внешняя поверхность покрыта чешуей из кератина, материала волос, рогов и когтей. Кости панциря развиваются из ребер, которые растут в стороны и превращаются в широкие плоские пластины, которые соединяются, чтобы покрыть тело. Черепахи являются эктотермами или «хладнокровными», что означает, что их внутренняя температура зависит от их непосредственной окружающей среды. Они, как правило, условно-патогенные всеядные и в основном питаются растениями и животными с ограниченными движениями. Многие черепахи сезонно мигрируют на короткие расстояния. Морские черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, чтобы отложить яйца на излюбленном пляже.
Черепахи появились в мифах и сказках по всему миру. Некоторые наземные и пресноводные виды широко используются в качестве домашних животных. На черепах охотились из-за их мяса, для использования в традиционной медицине и из-за их панцирей. Морские черепахи часто погибают случайно в качестве прилова в рыболовных сетях. Места обитания черепах по всему миру разрушаются. В результате этого давления многим видам угрожает исчезновение.
Слово черепаха происходит от французского tortu или tortre («черепаха, черепаха »). Это распространенное название, и его можно использовать, не зная таксономических различий. В Северной Америке это может обозначать порядок в целом. В Великобритании это название используется для морских черепах, а не для пресноводных черепах и наземных черепах. В Австралии, где нет настоящих черепах (семейство Testudinidae), неморских черепах традиционно называли черепахами, но в последнее время черепаха использовалась для обозначения всей группы.
Название отряда, Testudines ( / t ɛ s tj uː d ɪ n iː z / teh - STEW -din-eez ), основано на латинском слове, обозначающем черепаху, testudo ; и был придуман немецким натуралистом Августом Батчем в 1788 году. Орден также был исторически известен как Chelonii ( Latreille 1800) и Chelonia (Росс и Макартни 1802), которые основаны на древнегреческом слове, обозначающем черепаху: χελώνη ( chelone). Testudines является официальным названием заказа из-за принципа приоритета. Термин chelonian используется как официальное название для членов группы.
Самый крупный из ныне живущих видов черепах (и четвертая по величине рептилия ) — кожистая черепаха, длина которой может достигать более 2,7 м (8 футов 10 дюймов), а вес — более 500 кг (1100 фунтов). Самой крупной известной черепахой был Archelon ischyros, позднемеловая морская черепаха длиной до 4,5 м (15 футов), шириной 5,25 м (17 футов) между кончиками передних ласт и, по оценкам, весила более 2200 кг (4900 фунтов).. Самая маленькая из ныне живущих черепах - Chersobius signatus из Южной Африки, ее длина не превышает 10 см (3,9 дюйма), а вес - 172 г (6,1 унции).
Панцирь черепахи уникален среди позвоночных и служит для защиты животного и укрытия от непогоды. Он в основном состоит из 50–60 костей и состоит из двух частей: куполообразного спинного (заднего) панциря и более плоского брюшного (брюшного) пластрона. Они соединены латеральными (боковыми) отростками пластрона.
Панцирь сращен с позвонками и ребрами, а пластрон образован костями плечевого пояса, грудины и гастралии (брюшных ребер). Во время развития ребра вырастают вбок в панцирный гребень, уникальный для черепах, входя в дерму (внутреннюю кожу) спины, чтобы поддерживать панцирь. О развитии локально сигнализируют белки, известные как факторы роста фибробластов, которые включают FGF10. Плечевой пояс у черепах состоит из двух костей: лопатки и клювовидного отростка. И плечевой, и тазовый поясы черепах расположены внутри панциря и, следовательно, фактически находятся внутри грудной клетки. В процессе развития туловищные ребра перерастают плечевой пояс.
Развитие оболочки. Ребра врастают в гребень панциря, который здесь виден как почка, чтобы поддерживать панцирь.Раковина покрыта эпидермальными (внешней кожей) чешуйками, известными как щитки, которые состоят из кератина, того же вещества, из которого состоят волосы и ногти. Обычно у черепахи 38 щитков на панцире и 16 на пластроне, всего их 54. Щитки панциря делятся на «маргинальные» по краю и «позвоночные» над позвоночником, хотя щиток, покрывающий шею, называется «шейным». «Плевры» присутствуют между маргинальными и позвонковыми. Пластронные щитки включают горловые (горловые), плечевые, грудные, брюшные и анальные кости. У черепах с боковой шеей дополнительно есть «междугулярные» щитки между гулярами. Щитки черепахи обычно имеют структуру мозаичной плитки, но у некоторых видов, таких как морская черепаха бисса, щитки на панцире перекрываются.
Форма панцирей черепах зависит от адаптации отдельных видов, а иногда и от пола. Наземные черепахи имеют более куполообразную форму, что делает их более устойчивыми к раздавливанию крупными животными. У водных черепах более плоский и гладкий панцирь, который позволяет им прорезать воду. В частности, морские черепахи имеют обтекаемый панцирь, который снижает сопротивление и повышает устойчивость в открытом океане. Панцири некоторых видов черепах имеют заостренные или шипастые панцири, которые обеспечивают дополнительную защиту от хищников и маскировку на покрытой листвой земле. Куски панциря черепахи могут наклонять ее тело, когда ее переворачивают, позволяя ей перевернуться назад. У самцов черепах кончик пластрона утолщен и используется для ударов и таранов во время боя.
Оболочки различаются по гибкости. У некоторых видов, таких как коробчатые черепахи, отсутствуют боковые отростки, и вместо этого кости панциря полностью срослись или анкилозированы. У некоторых видов есть шарниры на панцирях, обычно на пластроне, которые позволяют им расширяться и сжиматься. Черепахи с мягким панцирем имеют резиновые края из-за потери костей. Кожистая черепаха почти не имеет костей в панцире, но имеет толстую соединительную ткань и внешний слой кожистой кожи.
Череп черепахи уникален среди современных амниот (к которым относятся рептилии, птицы и млекопитающие), он твердый и жесткий, без отверстий для прикрепления мышц ( височных отверстий ). Вместо этого мышцы прикрепляются к углублениям в задней части черепа. Черепахи черепах различаются по форме: от длинных и узких черепов софтшелл до широкого и уплощенного черепа мата-мата. У некоторых видов черепах развились большие и толстые головы, что позволяет иметь большую мышечную массу и более сильные укусы.
Черепахи, которые являются плотоядными или дурофагами (едят животных с твердым панцирем), имеют самые сильные укусы. Например, у дурофага Mesoclemmys nasuta сила укуса составляет 432 Н. Насекомоядные, рыбоядные (рыбоядные) или всеядные виды имеют меньшую силу укуса. У живых черепах нет зубов, но есть клювы из кератиновых оболочек по краям челюстей. Эти ножны могут иметь острые края для разрезания мяса, зазубрины для обрезки растений или широкие пластины для разбивания моллюсков.
Шеи черепах очень гибкие, возможно, чтобы компенсировать их жесткий панцирь. У некоторых видов, таких как морские черепахи, шея короткая, а у других, например, у черепах со змеиной шеей, длинная. Несмотря на это, все виды черепах имеют восемь шейных позвонков, что не характерно для других рептилий, но похоже на млекопитающих. Некоторые черепахи со змеиной шеей имеют как длинные шеи, так и большие головы, что ограничивает их способность поднимать их, когда они не находятся в воде. У некоторых черепах есть складчатые структуры в гортани или голосовой щели, которые вибрируют, производя звук. У других видов голосовые связки богаты эластином.
Из-за тяжелого панциря черепахи медленно передвигаются по суше. Пустынная черепаха движется со скоростью всего 0,22–0,48 км / ч (0,14–0,30 мили в час). Напротив, морские черепахи могут плавать со скоростью 30 км/ч (19 миль в час). Конечности черепах приспособлены к различным средствам передвижения и привычкам, и у большинства из них пять пальцев на ногах. Черепахи приспособлены для наземной среды и имеют колоннообразные ноги со слоновьими ступнями и короткими пальцами. Черепаха- суслик имеет уплощенные передние конечности для рытья субстрата. Пресноводные черепахи имеют более гибкие ноги и более длинные пальцы с перепонками, что дает им толчок в воде. Некоторые из этих видов, такие как каймановые черепахи и грязевые черепахи, в основном ходят по дну воды, как и по суше. Другие, такие как черепахи, плавают, гребя всеми четырьмя конечностями, переключаясь между противостоящими передними и задними конечностями, что сохраняет их направление стабильным.
Морские черепахи имеют обтекаемый панцирь и конечности, приспособленные для быстрого и эффективного плавания.Морские черепахи и свиноносая черепаха наиболее приспособлены для плавания. Их передние конечности превратились в ласты, а более короткие задние конечности больше похожи на рули. Передние конечности обеспечивают большую часть тяги при плавании, а задние служат стабилизаторами. Морские черепахи, такие как зеленая морская черепаха, вращают ласты передних конечностей, как птичьи крылья, создавая движущую силу как при движении вверх, так и при движении вниз. Это отличается от пресноводных черепах аналогичного размера (в каждом случае измерения проводились на молодых животных), таких как каспийская черепаха, которая использует передние конечности, как весла в гребной лодке, создавая существенную отрицательную тягу при возвратном гребке. каждый цикл. Кроме того, обтекаемость морских черепах снижает сопротивление. В результате морские черепахи производят движущую силу в два раза больше и плавают в шесть раз быстрее, чем пресноводные черепахи. Эффективность плавания молодых морских черепах аналогична эффективности быстро плавающих рыб открытой воды, таких как скумбрия.
По сравнению с другими рептилиями, черепахи, как правило, имеют уменьшенные хвосты, но они различаются как по длине, так и по толщине у разных видов и полов. Щелкающие черепахи и большеголовые черепахи имеют более длинные хвосты; последний использует его для баланса во время лазания. Клоака находится внизу и у основания, а в самом хвосте находятся репродуктивные органы. Следовательно, у самцов более длинные хвосты, чтобы содержать пенис. У морских черепах хвост длиннее и более цепкий у самцов, которые используют его для захвата самок. У некоторых видов черепах на хвосте есть шипы.
Черепахи используют зрение, чтобы находить пищу и партнеров, избегать хищников и ориентироваться. Светочувствительные клетки сетчатки включают как палочки для зрения при слабом освещении, так и колбочки с тремя различными фотопигментами для яркого света, где они имеют полноцветное зрение. Возможно, существует четвертый тип колбочек, которые обнаруживают ультрафиолет, так как вылупившиеся морские черепахи экспериментально реагируют на ультрафиолет, но неизвестно, могут ли они отличить его от более длинных волн. Пресноводная черепаха, красноухая черепаха, имеет исключительные семь типов колбочек.
Морские черепахи ориентируются на суше ночью, используя визуальные признаки, обнаруженные в тусклом свете. Они могут использовать свои глаза в прозрачной поверхностной воде, илистых берегах, темноте океанских глубин, а также над водой. В отличие от наземных черепах, роговица, изогнутая поверхность, пропускающая свет в глаз, не помогает сфокусировать свет на сетчатке, поэтому фокусировка под водой полностью осуществляется хрусталиком, находящимся за роговицей. Колбочки содержат капельки масла, расположенные так, чтобы смещать восприятие в сторону красной части спектра, улучшая различение цветов. Острота зрения, изученная у вылупившихся детенышей, самая высокая в горизонтальной полосе, где клетки сетчатки расположены примерно в два раза плотнее, чем в других местах. Это дает наилучшее зрение вдоль визуального горизонта. Морские черепахи не используют поляризованный свет для ориентации, как это делают многие другие животные. Кожистая черепаха, ныряющая на большую глубину, не имеет особых приспособлений к слабому освещению, таких как большие глаза, большие линзы или отражающий тапетум. Он может полагаться на наблюдение биолюминесценции добычи при охоте в глубокой воде.
У черепах нет ушных отверстий; барабанная перепонка покрыта чешуей и окружена костной слуховой капсулой, отсутствующей у других рептилий. Их пороги слуха выше, чем у других рептилий, достигая 500 Гц в воздухе, но под водой они более приспособлены к более низким частотам. Экспериментально было показано, что логгерхедовая морская черепаха реагирует на низкие звуки с максимальной чувствительностью в диапазоне от 100 до 400 Гц.
Черепахи имеют обонятельные (обонятельные) и сошниково -носовые рецепторы вдоль носовой полости, последние из которых используются для обнаружения химических сигналов. Эксперименты на зеленых морских черепахах показали, что они могут научиться реагировать на различные пахучие химические вещества, такие как триэтиламин и коричный альдегид, которые обнаруживаются по обонянию в носу. Такие сигналы можно было бы использовать в навигации.
Жесткий панцирь черепах не способен расширяться и освобождать место для легких, как у других амниот, поэтому им пришлось выработать специальные приспособления для дыхания. Легкие черепах прикреплены непосредственно к панцирю сверху, а снизу соединительная ткань прикрепляет их к органам. Они имеют несколько латеральных (боковых) и медиальных (средних) камер (количество которых различается у разных видов) и одну конечную (концевую) камеру.
Легкие вентилируются с помощью определенных групп мышц живота, прикрепленных к органам, которые тянут и толкают их. В частности, большая печень черепахи сдавливает легкие. Под легкими, в целомической полости, печень соединяется с правым легким корнем, а желудок непосредственно прикрепляется к левому легкому и к печени брыжейкой. Когда печень опущена, начинается вдох. Легкие поддерживаются стенкой или перегородкой, которая, как считается, предотвращает их коллапс. Во время выдоха сокращение поперечной мышцы живота продвигает органы в легкие и выталкивает воздух. И наоборот, во время вдоха расслабление и уплощение косой мышцы живота тянет поперечную мышцу назад вниз, позволяя воздуху вернуться в легкие.
Хотя многие черепахи проводят большую часть своей жизни под водой, все черепахи дышат воздухом и должны регулярно всплывать на поверхность, чтобы пополнить свои легкие. В зависимости от вида периоды погружения варьируются от минуты до часа. Некоторые виды могут дышать через клоаку, которая содержит большие мешочки, выстланные множеством пальцевидных выступов, которые поглощают растворенный кислород из воды.
Черепахи имеют общую кровеносную и легочную (легкие) системы позвоночных, где трехкамерное сердце перекачивает кровь без кислорода через легкие, а затем перекачивает возвращенную насыщенную кислородом кровь через ткани тела. Сердечно-легочная система имеет как структурные, так и физиологические адаптации, которые отличают ее от других позвоночных. У черепах большой объем легких, и они могут перемещать кровь по внелегочным кровеносным сосудам, в том числе в сердце, чтобы избежать попадания в легкие, когда они не дышат. Они могут задерживать дыхание на гораздо более длительное время, чем другие рептилии, и они могут переносить возникающий в результате низкий уровень кислорода. Они могут сдерживать повышение кислотности во время анаэробного (не основанного на кислороде) дыхания с помощью химической буферизации, и они могут находиться в состоянии покоя в течение нескольких месяцев, в состоянии лета или брумации.
Сердце имеет два предсердия, но только один желудочек. Желудок подразделяется на три камеры. Мышечный гребень обеспечивает сложную схему кровотока, так что кровь может направляться либо в легкие через легочную артерию, либо в тело через аорту. Способность разделять два оттока различается у разных видов. Кожистая спина имеет мощный мускулистый гребень, обеспечивающий почти полное разделение оттоков, поддерживая ее активно плавающий образ жизни. Гребень менее развит у пресноводных черепах, таких как ползунки ( Trachemys ).
Черепахи способны выдерживать периоды анаэробного дыхания дольше, чем многие другие позвоночные. Этот процесс расщепляет сахара не полностью до молочной кислоты, а не полностью до углекислого газа и воды, как при аэробном (на основе кислорода) дыхании. Они используют скорлупу как источник дополнительных буферных агентов для борьбы с повышенной кислотностью и как поглотитель молочной кислоты.
У морских черепах мочевой пузырь представляет собой одно целое, а у большинства пресноводных черепах он двухлопастный. Мочевые пузыри морских черепах соединены с двумя небольшими добавочными пузырями, расположенными по бокам от шейки мочевого пузыря и над лобком. У черепах, живущих в засушливых условиях, есть мочевые пузыри, которые служат запасами воды, храня до 20% веса их тела в жидкости. В жидкостях обычно мало растворенных веществ, но их больше во время засухи, когда рептилия получает соли калия из своего растительного рациона. Мочевой пузырь хранит эти соли до тех пор, пока черепаха не найдет свежую питьевую воду. Чтобы регулировать количество соли в своем теле, морские черепахи и ромбовидные черепахи выделяют из своих слезных желез избыток соли в виде густого липкого вещества. Из-за этого морские черепахи могут казаться «плачущими», когда они находятся на суше.
Черепахи, как и другие рептилии, имеют ограниченную способность регулировать температуру своего тела. Эта способность зависит от вида и размера тела. Маленькие прудовые черепахи регулируют свою температуру, выползая из воды и греясь на солнышке, в то время как маленькие наземные черепахи перемещаются между солнечными и тенистыми местами, чтобы регулировать свою температуру. Крупные виды, как наземные, так и морские, обладают достаточной массой, чтобы придать им существенную тепловую инерцию, а это означает, что они нагреваются или остывают в течение многих часов. Гигантская черепаха Альдабра весит около 60 кг (130 фунтов), и ее температура может подниматься примерно до 33 ° C (91 ° F) в жаркий день и естественным образом падать примерно до 29 ° C (84 ° F). Ф) ночью. Некоторые гигантские черепахи ищут тень, чтобы не перегреться в солнечные дни. На острове Гранд-Терре не хватает еды, тени у побережья мало, а в жаркие дни черепахи соревнуются за место под несколькими деревьями. Крупные самцы могут вытеснить из тени более мелких самок, а некоторые из них перегреваются и погибают.
Взрослые морские черепахи тоже имеют достаточно большие тела, чтобы в какой-то степени контролировать свою температуру. Самая большая черепаха, кожистая, может плавать в водах Новой Шотландии, температура которых может достигать 8 °C (46 °F), в то время как температура их тела была на 12 °C (54 °F) выше. чем окружающая вода. Чтобы поддерживать высокую температуру, у них есть система противоточного теплообмена в кровеносных сосудах между сердцевиной тела и кожей ласт. Сосуды, снабжающие голову, изолированы жиром вокруг шеи.
Большинство видов черепах являются всеядными условно-патогенными животными; наземные виды более травоядны, а водные – более плотоядны. Как правило, им не хватает скорости и ловкости, поэтому большинство черепах питаются либо растительным материалом, либо животными с ограниченными движениями, такими как моллюски, черви и личинки насекомых. Некоторые виды, такие как африканская черепаха в шлеме и щелкающие черепахи, питаются рыбой, амфибиями, рептилиями (включая других черепах), птицами и млекопитающими. Они могут напасть на них из засады, но также и устроить мусор. У щелкающей черепахи -аллигатора есть червеобразный придаток на языке, который она использует, чтобы заманивать рыбу в рот. Черепахи — самая травоядная группа, питающаяся травой, листьями и фруктами. Многие виды черепах, в том числе черепахи, дополняют свой рацион яичной скорлупой, костями животных, шерстью и пометом для получения дополнительных питательных веществ.
Черепахи обычно едят пищу простым способом, хотя у некоторых видов есть особые методы кормления. Речная черепаха с желтыми пятнами и окрашенная черепаха могут фильтровать корм, скользя по поверхности воды с открытым ртом и горлом, чтобы собирать частицы пищи. Когда рот закрывается, горло сжимается, и вода выталкивается через ноздри и щель между челюстями. Некоторые виды используют «метод зияния и сосания», когда черепаха открывает пасть и широко расширяет горло, всасывая добычу.
Рацион особи внутри вида может меняться в зависимости от возраста, пола и времени года, а также может различаться между популяциями. У многих видов молодые особи обычно плотоядны, но во взрослом возрасте становятся более травоядными. У черепахи карты Барбура более крупная самка в основном ест моллюсков, а самец обычно ест членистоногих. Черепаха Бландинга может питаться в основном улитками или раками в зависимости от популяции. Было зарегистрировано, что европейская прудовая черепаха большую часть года в основном плотоядна, но летом переключается на кувшинки. Некоторые виды разработали специализированные диеты, такие как бисса, которая питается губками, кожистая черепаха, которая питается медузами, и меконгская черепаха, питающаяся улитками.
Хотя в народе черепахи считаются немыми, они издают различные звуки для общения. Черепахи могут реветь во время ухаживания и спаривания. Различные виды как пресноводных, так и морских черепах издают короткие низкочастотные крики с момента, когда они находятся в яйце, и до того, как они станут взрослыми. Эти вокализации могут служить для создания групповой сплоченности при миграции. У продолговатой черепахи особенно большой вокальный диапазон; производящие звуки, описываемые как щелчки, щелчки, крики, гудки, различные виды чириканий, вопли, ухи, хрюканье, рычание, взрывы ударов, завывания и барабанные дроби.
Игровое поведение было зарегистрировано у некоторых видов черепах. В лаборатории флоридские краснобрюхие кутикулы могут изучать новые задачи и продемонстрировали долговременную память не менее 7,5 месяцев. Точно так же гигантские черепахи могут учиться и запоминать задачи, а также гораздо быстрее усваивать уроки, когда их тренируют в группах. Черепахи, по-видимому, способны сохранять оперантное обусловливание через девять лет после первоначального обучения.
Почувствовав опасность, черепаха может убежать, замереть или спрятаться в панцирь. Пресноводные черепахи бегут в воду, хотя грязевая черепаха Сонора может укрыться на суше, поскольку мелкие временные водоемы, в которых они обитают, делают их уязвимыми. При испуге черепаха с мягким панцирем может нырнуть под воду и зарыться под морское дно. Если хищник упорствует, черепаха может укусить или истечь из клоаки. Несколько видов выделяют дурно пахнущие химические вещества из мускусных желез. Другая тактика включает демонстрацию угрозы, и черепаха Белла с шарнирной спиной может притвориться мертвой. При нападении детеныши большеголовых черепах визжат, возможно, пугая хищника.
Черепахи — единственные рептилии, которые мигрируют на большие расстояния, особенно морские виды, которые могут путешествовать на тысячи километров. Некоторые неморские черепахи, такие как виды Geochelone (наземные), Chelydra (пресноводные) и Malaclemys (устьевые), сезонно мигрируют на гораздо более короткие расстояния, примерно до 27 км (17 миль), чтобы отложить яйца. Такие короткие миграции сравнимы с миграциями некоторых ящериц, змей и крокодилов. Морские черепахи гнездятся в определенном месте, например на пляже, оставляя яйца вылупляться без присмотра. Молодые черепахи покидают этот район, мигрируя на большие расстояния за годы или десятилетия, в течение которых они достигают зрелости, а затем возвращаются, по-видимому, в один и тот же район каждые несколько лет, чтобы спариваться и откладывать яйца, хотя точность зависит от вида и популяции. Это «натальное возвращение» показалось биологам замечательным, хотя в настоящее время существует множество доказательств этого, в том числе из генетики.
Как морские черепахи добираются до своих пляжей для размножения, остается неизвестным. Одной из возможностей является импринтинг, как у лосося, когда детеныши изучают химическую сигнатуру, фактически запах, своих родных вод перед уходом и помнят об этом, когда приходит время вернуться взрослыми. Другой возможный сигнал — ориентация магнитного поля Земли на натальном пляже. Есть экспериментальные доказательства того, что черепахи обладают эффективным магнитным чутьем и что они используют его в навигации. Доказательство того, что самонаведение происходит, получено в результате генетического анализа популяций болванов, ястребиных, кожистых и оливковых ридли по месту гнездования. Для каждого из этих видов популяции в разных местах имеют свои собственные генетические подписи митохондриальной ДНК, которые сохраняются годами. Это показывает, что популяции различны и что самонаведение должно происходить надежно.
Черепахи имеют широкий спектр брачного поведения, но не образуют парных связей или социальных групп. У зеленых морских черепах самок обычно больше, чем самцов. У наземных видов самцы часто крупнее самок, и борьба между самцами устанавливает иерархию доминирования для доступа к партнерам. Для большинства полуводных и идущих по дну водных видов бои происходят реже. Вместо этого самцы этих видов могут использовать свое преимущество в размере для насильственного спаривания. У полностью водных видов самцы часто меньше самок и полагаются на демонстрацию ухаживания, чтобы получить доступ к самкам для спаривания.
Ухаживание варьируется между видами и средой обитания. Он часто сложен у водных видов, как морских, так и пресноводных, но проще у полуводных грязевых черепах и щелкающих черепах. Самец черепахи качает головой, затем подчиняет самку, кусая и бодая ее, прежде чем сесть на нее. Самец грязевой черепахи-скорпиона приближается к самке сзади и часто прибегает к агрессивным методам, таким как кусание самки за хвост или задние конечности с последующим оседланием.
Выбор самки важен для некоторых видов, и самки зеленых морских черепах не всегда восприимчивы. Таким образом, они развили поведение, позволяющее избежать попыток самца совокупления, например, уплыть, столкнуться с самцом с последующим укусом или принять позицию отказа, при этом ее тело вертикально, ее конечности широко раскинуты, а ее пластрон обращен к самцу. Если вода слишком мелкая для позиции отказа, самки прибегают к выбрасыванию на берег, так как самцы не следуют за ними на берег.
Монтажное поведение трехпалой коробчатой черепахиВсе черепахи оплодотворяются внутренне; установка и совокупление могут быть трудными. У многих видов самцы имеют вогнутый пластрон, который сцепляется с панцирем самки. У таких видов, как русская черепаха, самец имеет более светлый панцирь и более длинные ноги. Высокая округлая форма коробчатых черепах является особым препятствием для установки. Самец восточной коробчатой черепахи откидывается назад и цепляется сзади за пластрон самки. Водные черепахи садятся в воду, а самки морских черепах поддерживают садящегося самца во время плавания и ныряния. Во время совокупления самец черепахи выравнивает свой хвост с хвостом самки, чтобы он мог ввести свой пенис в ее клоаку. Некоторые самки черепах могут хранить сперму от нескольких самцов, а их кладки яиц могут иметь несколько отцов.
Черепахи, в том числе морские, откладывают яйца на суше, хотя некоторые откладывают яйца близко к воде, уровень которой поднимается и опускается, погружая яйца. В то время как большинство видов строят гнезда и откладывают яйца там, где кормятся, некоторые путешествуют на многие мили. Обыкновенная щелкающая черепаха проходит 5 км (3 мили) по суше, а морские черепахи путешествуют еще дальше; кожистая спина проплывает около 12 000 км (7 500 миль) до своих гнездовых пляжей. Большинство черепах строят гнезда для своих яиц. Самки обычно выкапывают в субстрате колбовидную камеру. Другие виды откладывают яйца в растительность или расщелины. Самки выбирают места для гнездования в зависимости от факторов окружающей среды, таких как температура и влажность, которые важны для развития эмбрионов. В зависимости от вида количество отложенных яиц варьируется от одного до более 100. Более крупные самки могут откладывать яйца большего количества или большего размера. По сравнению с пресноводными черепахами черепахи откладывают меньше яиц, но они крупнее. Самки могут откладывать несколько кладок в течение сезона, особенно у видов, подверженных непредсказуемым муссонам.
Маргинальная черепаха выходит из яйцаБольшинство черепах-матерей заботятся о своих родителях не более чем, покрывая яйца и немедленно улетая, хотя некоторые виды охраняют свои гнезда в течение нескольких дней или недель. Яйца бывают круглыми, овальными, удлиненными, а также с твердой и мягкой скорлупой. У большинства видов пол определяется температурой. У некоторых видов более высокие температуры производят самок, а более низкие - самцов, в то время как у других более мягкие температуры производят самцов, а как жаркие, так и холодные крайности производят самок. Имеются экспериментальные доказательства того, что эмбрионы Mauremys reevesii могут перемещаться внутри своих яиц, выбирая наилучшую температуру для развития, тем самым влияя на их сексуальную судьбу. У других видов пол определяется генетически. Продолжительность инкубации яиц черепах варьируется от двух до трех месяцев для видов умеренных широт и от четырех месяцев до года для тропических видов. Виды, обитающие в теплом умеренном климате, могут задерживать свое развитие.
Вылупившиеся молодые черепахи вырываются из панциря с помощью яичного зуба, острого выступа, который временно существует на их верхней части клюва. Птенцы выкапываются из гнезда и находят безопасность в растительности или воде. Некоторые виды остаются в гнезде дольше, будь то зимовка или ожидание дождя, который разрыхлит почву, чтобы они могли ее выкопать. Молодые черепахи очень уязвимы для хищников, как в яйце, так и в детеныше. Смертность высока в этот период, но значительно снижается, когда они достигают совершеннолетия. Большинство видов быстро растут в первые годы жизни и замедляются, когда достигают зрелости.
Черепахи могут жить долго. Говорят, что самой старой из ныне живущих черепах и наземных животных является гигантская черепаха на Сейшельских островах по имени Джонатан, которой в 2019 году исполнилось 187 лет. Галапагосская черепаха по имени Харриет была собрана Чарльзом Дарвином в 1835 году; он умер в 2006 году, прожив не менее 176 лет. Большинство диких черепах не достигают этого возраста. У черепах каждый год отрастают новые щитки под предыдущими, что позволяет исследователям оценить, как долго они живут. Они также медленно стареют. Выживаемость взрослых черепах может достигать 99% в год.
Зоологи пытались объяснить эволюционное происхождение черепах и, в частности, их уникальных панцирей. В 1914 году Ян Верслуйс предположил, что костные пластинки в дерме, называемые остеодермами, сливаются с ребрами под ними, позже названными Оливье Риппелем «предком в горошек». Теория объясняла эволюцию ископаемых парейазавров от Bradysaurus до Anthodon, но не объясняла, как ребра могли прикрепляться к костным кожным пластинам.
Более поздние открытия нарисовали другой сценарий эволюции панциря черепахи. Стеблевые черепахи Eunotosaurus средней перми, Pappochelys среднего триаса и Eorhynchochelys позднего триаса не имели панциря и пластрона, но имели укороченное туловище, расширенные ребра и удлиненные спинные позвонки. Также в позднем триасе у Odontochelys была частичная раковина, состоящая из полного костного пластрона и неполного панциря. Развитие раковины завершилось у позднетриасового Proganochelys с полностью развитым панцирем и пластроном. Адаптации, которые привели к эволюции раковины, возможно, изначально были предназначены для рытья и роющего образа жизни.
Древнейшими известными членами линии Pleurodira являются Platychelyidae, относящиеся к поздней юре. Самый старый известный однозначный криптодёр — это Sinaspideretes, близкий родственник мягкотелых черепах из поздней юры Китая. В течение позднего мела и кайнозоя представители семейств плевродыров Bothremydidae и Podocnemididae получили широкое распространение в Северном полушарии из-за их прибрежных привычек. Самые старые известные черепахи с мягким панцирем и морские черепахи появились в раннем меловом периоде. Черепахи появились в Азии в эоцене. Поздняя выжившая группа стволовых черепах, Meiolaniidae, выжила в Австралазии в плейстоцене и голоцене.
Точное происхождение черепах оспаривается. Считалось, что они были единственной сохранившейся ветвью древней эволюционной категории Anapsida, которая включает в себя такие группы, как проколофониды и парейазавры. У всех черепов анапсидов нет височного отверстия, в то время как у всех других живых амниот височные отверстия есть. Позже было высказано предположение, что анапсидоподобные черепахи могут быть результатом обратной эволюции, а не анапсидного происхождения. Ископаемые свидетельства показали, что ранние стволовые черепахи обладали небольшими височными отверстиями.
Некоторые ранние морфологические филогенетические исследования помещали черепах ближе к Lepidosauria ( гетры, ящерицы и змеи ), чем к Archosauria ( крокодилы и птицы). Напротив, несколько молекулярных исследований относят черепах либо к архозаврам, либо, что чаще, к сестринской группе существующих архозавров, хотя анализ, проведенный Тайлером Лайсоном и его коллегами (2012), вместо этого выявил черепах как сестринскую группу лепидозавров. Ylenia Chiari и коллеги (2012) проанализировали 248 ядерных генов 16 позвоночных и предположили, что черепахи имеют более позднего общего предка с птицами и крокодилами. Дата разделения черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255 миллионов лет назад во время пермского периода. Николас Кроуфорд и его коллеги (2012) с помощью филогенетического исследования ультраконсервативных элементов (UCE) в геномном масштабе для выяснения места черепах среди рептилий также обнаружили, что черепахи ближе к птицам и крокодилам.
Используя предварительные (незавершенные) последовательности геномов зеленой морской черепахи и китайской черепахи с мягким панцирем, Чжо Ван и его коллеги (2013) пришли к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц. Внешняя филогения черепах показана на кладограмме ниже.
Диапсида |
| ||||||||||||||||||
Современные черепахи и их вымершие родственники с полным панцирем относятся к кладе Testudinata. По оценкам, самый последний общий предок современных черепах, соответствующий расколу между Pleurodira (виды с боковой шеей) и Cryptodira (виды со скрытой шеей), произошел около 210 миллионов лет назад в позднем триасе. Роберт Томпсон и его коллеги (2021) отмечают, что современные черепахи отличаются низким разнообразием по сравнению с тем, как долго они существовали. Согласно их анализу, разнообразие было стабильным, за исключением одного быстрого роста на границе эоцена и олигоцена около 30 миллионов лет назад и крупного регионального вымирания примерно в то же время. Они предполагают, что глобальное изменение климата вызвало оба события, поскольку похолодание и высыхание привели к тому, что земля стала засушливой, а черепахи вымерли там, в то время как новые континентальные окраины, открытые изменением климата, предоставили среду обитания для развития других видов.
Кладограмма, составленная Николасом Кроуфордом и его коллегами в 2015 году, показывает внутреннюю филогению Testudines вплоть до уровня семей. Анализ, проведенный Томпсоном и его коллегами в 2021 году, поддерживает ту же структуру вплоть до уровня семьи.
Тестудины |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Черепахи делятся на два живых подотряда: Cryptodira и Pleurodira. Эти две группы различаются тем, как втягивается шея для защиты. Pleurodirans втягивают шею в сторону и перед плечевым поясом, тогда как Cryptodirans втягивают шею назад в свою раковину. Эти движения обеспечиваются морфологией и расположением шейных позвонков. Морские черепахи (относящиеся к Cryptodira) в основном утратили способность втягивать голову.
Приводящие мышцы нижней челюсти образуют шкивную систему в обеих подгруппах. Однако кости, с которыми сочленяются мышцы, различаются. У Pleurodira шкив образован крыловидными костями неба, а у Cryptodira шкив образован слуховой капсулой . Обе системы помогают вертикально перенаправить приводящие мышцы и поддерживать мощный прикус.
Еще одно различие между подотрядами заключается в прикреплении таза. У Cryptodira таз свободный, связан с раковиной только связками. У Pleurodira таз сшивается, соединяется костными соединениями с панцирем и пластроном, образуя пару больших костных колонн на заднем конце черепахи, соединяющих две части панциря.
Черепахи широко распространены на континентах, океанах и островах мира с наземными, полностью водными и полуводными видами. Морские черепахи в основном обитают в тропиках и субтропиках, но кожистых можно встретить и в более холодных районах Атлантики и Тихого океана. Все живые Pleurodira обитают в пресной воде и встречаются только в Южном полушарии. Криптодиры включают наземные, пресноводные и морские виды, и их диапазон более широк. Регионами мира, наиболее богатыми неморскими видами черепах, являются бассейн Амазонки, стоки Мексиканского залива в Соединенных Штатах и некоторые части Южной и Юго-Восточной Азии.
Для черепах в более холодном климате их распространение ограничено ограничениями на размножение, которое снижается из-за длительной спячки. Североамериканские виды едва достигают южной границы Канады. Некоторые черепахи обитают на больших высотах, например, вид Terrapene ornata встречается на высоте до 2000 м (6600 футов) в Нью-Мексико. И наоборот, кожистая морская черепаха может нырять на глубину более 1200 м (3900 футов). Виды рода Gopherus могут переносить температуру тела как ниже нуля, так и выше 40 ° C (104 ° F), хотя они наиболее активны при температуре 26–34 ° C (79–93 ° F).
Среди отрядов позвоночных черепахи уступают только приматам по проценту исчезающих видов. 360 современных видов существуют с 1500 г. н.э. Из них 51–56% считаются находящимися под угрозой исчезновения, а 60% считаются находящимися под угрозой исчезновения или вымершими. Черепахи сталкиваются со многими угрозами, включая разрушение среды обитания, сбор урожая для потребления, торговлю домашними животными, световое загрязнение и изменение климата. Азиатские виды подвергаются особенно высокому риску исчезновения, в первую очередь из-за их долгосрочной неустойчивой эксплуатации в пищу и в медицине, и около 83% неморских видов черепах в Азии считаются находящимися под угрозой исчезновения. По состоянию на 2021 год вымирание черепах прогрессирует гораздо быстрее, чем во время мелово-третичного вымирания. Такими темпами все черепахи могут вымереть через несколько столетий.
Инкубаторы для черепах могут быть созданы, когда требуется защита от наводнений, эрозии, хищничества или серьезного браконьерства. Китайские рынки стремились удовлетворить растущий спрос на мясо черепах с помощью выращенных на фермах черепах. По оценкам, в 2007 году в Китае действовало более тысячи черепашьих ферм. Тем не менее, диких черепах продолжают ловить и отправлять на рынок в больших количествах, что привело к тому, что защитники природы назвали «кризисом азиатских черепах». По словам биолога Джорджа Амато, охота на черепах «уничтожила целые виды из районов Юго-Восточной Азии», хотя биологи все еще не знали, сколько видов обитало в этом регионе. В 2000 году все азиатские коробчатые черепахи были внесены в список исчезающих видов СИТЕС.
Добыча диких черепах является законной в некоторых американских штатах, и в Китае растет спрос на американских черепах. По оценкам Флоридской комиссии по охране рыб и дикой природы, в 2008 году около 3000 фунтов мягкопанцирных черепах экспортировались еженедельно через международный аэропорт Тампы. Однако подавляющее большинство черепах, экспортированных из США в период с 2002 по 2005 год, были выращены на фермах.
Большое количество морских черепах случайно погибает в ярусах, жаберных сетях и траловых сетях в качестве прилова. Исследование 2010 года показало, что в период с 1990 по 2008 год было убито более 8 миллионов человек; Восточная часть Тихого океана и Средиземное море были определены как наиболее пострадавшие районы. С 1980-х годов Соединенные Штаты требуют, чтобы все креветочные траулеры оснащали свои сети устройствами, исключающими черепах, которые предотвращают запутывание черепах в сети и их утопление. В более локальном масштабе на морских черепах влияет и другая деятельность человека. В Австралии в рамках программы отлова акул в Квинсленде, в которой используются сети для акул и барабанные ярусы, в период с 1962 по 2015 год было убито более 5000 черепах в качестве прилова; в том числе 719 головоногих черепах и 33 морских черепахи бисса, которые занесены в список находящихся под угрозой исчезновения.
Местным популяциям черепах также могут угрожать инвазивные виды. Центрально-североамериканская красноухая черепаха-ползунок была включена в список « наихудших инвазивных видов в мире », домашняя черепаха была выпущена во всем мире. Похоже, что они конкурируют с местными видами черепах в восточной и западной части Северной Америки, Европы и Японии.
Скульптура черепахи - аватара Вишну IV века. Гархва, Индия
Мир покоится на четырех слонах на спине Мировой Черепахи. Западное изображение "Индуистской Земли", 1877 г.
Биси поддерживает стелу императора Канси, Пекин, 1698 г.
Мнимая черепаха в «Приключениях Алисы в стране чудес » Льюиса Кэрролла 1865 года.
Плакат к постановке «Черепаха » 1898 года в Манхэттенском театре на Бродвее.
Погремушки для ног из ракушек террапина, которые носила ведущая танцовщица чероки, 20 век.
Черепахи фигурируют в человеческих культурах по всему миру с древних времен. Обычно к ним относятся положительно, несмотря на то, что они не «приятные» и не кричащие; их связь с древними временами и старостью способствовала их привлекательному образу.
В индуистской мифологии Мировая Черепаха по имени Курма или Каччапа поддерживает на своей спине четырех слонов; они, в свою очередь, несут на своих спинах вес всего мира. Черепаха является одним из десяти аватаров или воплощений бога Вишну. Поза йоги Курмасана названа в честь аватара. Мировые черепахи встречаются в культурах коренных американцев, включая алгонкинов, ирокезов и ленапе. Они рассказывают множество версий истории создания Черепашьего острова. По одной из версий, Ондатра насыпала землю на спину Черепахи, создав континент Северной Америки. В ирокезской версии беременная Небесная женщина падает в дыру в небе между корнями дерева, где ее ловят птицы, которые благополучно приземляют ее на спину Черепахе; Земля растет вокруг нее. Черепаха здесь альтруистична, но мир — тяжелое бремя, и черепаха иногда встряхивается, чтобы облегчить бремя, вызывая землетрясения.
Черепаха была символом древнего месопотамского бога Энки с 3-го тысячелетия до нашей эры. Древнегреческий миф о происхождении гласил, что только черепаха отказалась от приглашения богов Зевса и Геры на их свадьбу, так как предпочла остаться дома. Затем Зевс приказал ему всегда носить с собой свой дом. Другой их бог, Гермес, изобрел семиструнную лиру, сделанную из панциря черепахи. В китайской практике пластромантии династии Шан, восходящей к 1200 г. до н.э., оракулы были получены путем написания вопросов на пластронах черепах с использованием древнейшей известной формы китайских иероглифов, сжигания пластрона и интерпретации полученных трещин. Позже черепаха была одним из четырех священных животных в конфуцианстве, в то время как в период Хань стелы были установлены поверх каменных черепах, позже связанных с Бикси, черепашьим сыном Короля Драконов. Морские черепахи занимают важное место в искусстве австралийских аборигенов. Армия Древнего Рима использовала построение тестудо («черепаха»), когда солдаты образовывали стену из щитов для защиты.
В баснях Эзопа « Черепаха и заяц » рассказывается, как более медленный партнер может выиграть неравную гонку. В «Приключениях Алисы в Стране чудес » Льюиса Кэрролла 1865 года фигурирует ложная черепаха, названная в честь супа, призванного имитировать дорогой суп, приготовленный из настоящего черепашьего мяса. В 1896 году французский драматург Леон Гандильо написал комедию в трех действиях под названием «Пытка », которая стала «парижской сенсацией» во Франции и в 1898 году вышла в Манхэттенский театр на Бродвее, Нью-Йорк, как «Черепаха». «Космическая черепаха» и мотив острова снова появляются в романе Гэри Снайдера 1974 года « Остров черепах» и снова в серии «Плоский мир» Терри Пратчетта как Великий А'Туин, начиная с романа 1983 года «Цвет волшебства». Предположительно, это вид Chelys galactica, галактическая черепаха с четырьмя слонами на спине, поддерживающими Плоский мир. Черепахи были показаны в комиксах и мультфильмах, таких как « Черепашки-ниндзя » 1984 года.
Некоторые черепахи, особенно мелкие наземные и пресноводные виды, содержатся в качестве домашних животных. Спрос на домашних черепах увеличился в 1950-х годах, когда США были основным поставщиком, особенно красноухих черепах, выведенных на ферме. Популярность экзотических домашних животных привела к увеличению незаконной торговли дикими животными. Около 21% стоимости торговли живыми животными приходится на рептилий, а черепахи являются одними из наиболее популярных видов торговли. Плохой уход за черепахами может вызвать хронический ринит (отек носа), заросшие клювы, гиперпаратиреоз (который размягчает их скелет), запоры, различные репродуктивные проблемы и травмы от собак. В начале 20-го века люди в Соединенных Штатах организовывали и ставили на черепашьи бега.
Мясо пойманных диких черепах до сих пор едят в азиатских культурах, а черепаший суп когда-то был популярным блюдом в английской кухне. Тушеное мясо из черепахи-гофера было популярно среди некоторых групп во Флориде. Предполагаемые афродизиакальные или лечебные свойства яиц черепах создали большую торговлю ими в Юго-Восточной Азии. Пластроны черепах с твердым панцирем и панцири с мягким панцирем широко используются в традиционной китайской медицине ; С 1999 по 2008 год Тайвань ежегодно импортировал около 200 метрических тонн твердых панцирей из своих соседей. Популярным лекарственным средством на основе трав и черепашьих панцирей является желе гуйлингао. Вещество черепахового панциря, обычно полученное из черепахи ястребиного бисса, веками использовалось для изготовления украшений, инструментов и украшений в западной части Тихого океана. Соответственно, на биссов охотились из-за их раковин. В 1977 году СИТЕС запретил торговлю черепаховым панцирем. В некоторых культурах панцири черепах использовались для создания музыки: индейские шаманы делали из них церемониальные погремушки, а ацтеки, майя и миштеки делали барабаны айотль.
Ловля черепах в Австралии, 1875 г.
Черепахи продаются в пищу в Канаде, 2007 г.
Пластроны черепахи для традиционной китайской медицины
черепаховый гребень; материал был дорогим и декоративным, и широко использовался для мелких предметов.
Домашняя красноухая ползунка греется на плавучей платформе под солнечной лампой.