Войти
| Анапсиды. Временной диапазон: 312–0 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Анапсидный череп | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Неформальная группа: | Anapsida. Williston, 1917 |
| Приказы | |
| |
An анапсид - это амниот, в черепе которого отсутствуют одно или несколько отверстий в черепе (фенестра) около храмов. Традиционно анапсиды являются наиболее примитивным подклассом рептилий, предков, от которых произошли синапсиды и диапсиды, сделав анапсиды парафилетическими. Однако сомнительно, чтобы у всех анапсидов отсутствовали временные фенестры как примитивный признак, и что все группы, традиционно рассматриваемые как анапсиды, действительно не имели фенестры.
Анапсидный череп Caretta caretta (морская черепаха Логгерхед), Testudine В то время как «анапсидные рептилии» или «анапсиды» традиционно назывались если бы они были монофилетической группой, было высказано предположение, что несколько групп рептилий, у которых были черепа анапсидов, могли быть только отдаленно родственными. Ученые до сих пор спорят о точном соотношении между базальными (оригинальными) рептилиями, которые впервые появились в конце карбона, различными пермскими рептилиями с анапсидными черепами и Testudines <27.>(черепахи, черепахи и черепахи ). Однако позже было высказано предположение, что черепахоподобный череп, похожий на анапсид, является результатом реверсии, а не спуска анапсида. Большинство современных палеонтологов считают, что тестудины произошли от диапсидных рептилий, утративших височные отверстия. Имея это в виду, более поздние морфологические филогенетические исследования твердо поместили черепах в диапсиды, некоторые относят черепах к сестринской группе существующих архозавров или, что чаще, в Lepidosauromorpha.
Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов; некоторые помещают черепах в архозавров, или, чаще, как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам. Одно из последних молекулярных исследований, опубликованное 23 февраля 2012 г., предполагает, что черепахи являются лепидозавроморфами диапсидами, наиболее близкими к лепидозаврам (ящерицам, змеи и туатары ). Однако в более поздней статье тех же авторов, опубликованной в 2014 году, на основе более обширных данных гипотеза архозавроморфа подтверждается.
Повторный анализ предшествующих филогений предполагает, что они классифицировали черепах как анапсиды, потому что они приняли эту классификацию (большинство из них изучали, что такое анапсидные черепахи) и потому, что они не исследовали ископаемые и сохранившиеся таксоны достаточно широко для построения кладограммы. Предполагается, что тестудины отклонились от других диапсид между 200 и 279 миллионами лет назад, хотя споры еще далеко не окончены. Хотя проколофонидам удалось выжить в триасе, большинство других рептилий с анапсидными черепами, включая миллереттидов, никтеролетеридов и парейазавры, вымерли в позднепермский период к пермско-триасовому вымиранию.
. Несмотря на молекулярные исследования, есть доказательства, противоречащие их классификации как диапсиды. Все известные диапсиды выделяют мочевую кислоту в виде азотистых отходов (урикотелий), и нет известных случаев возврата диапсида к экскреции мочевины (уреотелизм), даже когда они возвращаются к полуводному образу жизни. Крокодилы, например, по-прежнему являются урикотеликами, хотя частично являются аммонотеликами, что означает, что они выделяют часть своих отходов в виде аммиака. Уреотелизм, по-видимому, является наследственным состоянием среди примитивных амниот, и он сохраняется у млекопитающих, которые, вероятно, унаследовали уреотелизм от своих синапсидных и терапевсидных предков. Следовательно, уреотелизм предполагает, что черепахи были более вероятными анапсидами, чем диапсидами. Единственный известный урикотелический хелонианец - это пустынная черепаха, которая, вероятно, недавно эволюционировала как приспособление к пустынной среде обитания. Некоторые пустынные млекопитающие также являются урикотелическими, поэтому, поскольку практически все известные млекопитающие являются уреотелическими, урикотелическая адаптация является вероятным результатом конвергенции среди пустынных видов. Следовательно, черепахи должны быть единственным известным случаем возвращения урикотелической рептилии к уреотелизму.
Анапсиды все еще время от времени признаются допустимой группой, но это не приветствуется текущими работниками. Анапсиды в традиционном значении этого слова - это не клады, а скорее парафилетическая группа, состоящая из всех ранних рептилий, сохраняющих примитивную морфологию черепа, сгруппированных вместе по отсутствию временных отверстий. Готье, Клюге и Роу (1988) попытались переопределить Анапсиду так, чтобы она была монофилетической, определив ее как кладу, содержащую «сохранившиеся черепахи и все другие вымершие таксоны, которые более тесно связаны с ними, чем с другими рептилиями».
Это определение явно включает черепах в Анапсиде; Поскольку филогенетическое размещение черепах внутри амниоты очень неопределенно, неясно, какие таксоны, кроме самих черепах, будут включены в такую определенную Анапсиду, и будет ли ее содержание аналогично Анапсиде традиции. Действительно, сами Готье, Клюге и Роу (1988) включили в свою Анапсиду только черепах и Captorhinidae, исключив при этом большинство анапсидов в традиционном смысле этого слова.
Цуджи и Мюллер (2009) отметили, что название Анапсида подразумевает морфологию (отсутствие временных отверстий), которая фактически отсутствует в скелетах ряда таксонов, традиционно включенных в группу. Временное отверстие в крыше черепа за каждым глазом, подобное тому, которое присутствует в черепах синапсидов, было обнаружено в черепах ряда членов Parareptilia (клады, содержащие большинство рептилий, традиционно называемых анапсидами), в том числе лантанозухоиды, миллереттиды, болозавриды, некоторые никтеролетериды, некоторые проколофоноиды и по крайней мере несколько мезозавров. Наличие временных отверстий в черепах этих таксонов делает неясным, имели ли предковые рептилии череп, похожий на анапсид, как традиционно предполагалось, или вместо черепа, похожего на синапсид.
 | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Anapsida |
