Кладистика

редактировать
Метод биологической систематики в эволюционной биологии

Кладистика (, от греческий κλάδος, kládos, «ветвь») - подход к биологической классификации, в котором организмы разделены на группы («клады ») на основе самого последнего общего предка. Гипотетические отношения обычно основаны на общих производных характеристиках (синапоморфиях ), которые можно проследить до самого последнего общего предка и которых нет в более отдаленных группах и предках. Ключевой особенностью клады является то, что общий предок и все его потомки являются частью клады. Важно отметить, что все потомки остаются в своей общей родовой кладе. Например, если бы в строгих кладистических рамках использовались термины животные, bilateria / черви, рыбы / позвоночные или обезьяны / антропоидеи, эти термины включали бы людей. Многие из этих терминов обычно используются парафилетически, за пределами кладистики, например как «оценка ». Радиация приводит к образованию новых субкладов путем бифуркации, но на практике половая гибридизация может размывать очень тесно связанные группировки.

Методы и номенклатура кладистики были применены к дисциплинам, отличным от биологии. (См. филогенетическая номенклатура.)

Кладистика в настоящее время является наиболее часто используемым методом классификации организмов.

Содержание

  • 1 История
  • 2 Методология
  • 3 Терминология для состояния персонажа
  • 4 Терминология для таксонов
  • 5 Критика
  • 6 Проблемы
  • 7 В дисциплинах, отличных от биологии
  • 8 См. также
  • 9 Примечания и ссылки
  • 10 Библиография
  • 11 Внешние ссылки

История

Вилли Хенниг 1972 Питер Чалмерс Митчелл в 1920 году Роберт Джон Тиллярд

Оригинальные методы, используемые в кладистическом анализе, и школа таксономии, заимствованная из работ немцев энтомолог Вилли Хенниг, который назвал это филогенетической систематикой (также название его книги 1966 года); термины «кладистика» и «клады» были популяризированы другими исследователями. Кладистика в первоначальном смысле относится к определенному набору методов, используемых в филогенетическом анализе, хотя сейчас иногда его используют для обозначения всей области.

Появилось то, что сейчас называется кладистическим методом. еще в 1901 году с работой Питера Чалмерса Митчелла для птиц, а затем Роберта Джона Тилларда (для насекомых) в 1921 году и W. Циммерманн (для растений) в 1943 году. Термин «клады » был введен в 1958 году Джулианом Хаксли после того, как был введен в обращение Люсьеном Куэно в 1940 году., "кладогенез" в 1958 г., "кладистический" Артуром Кейном и Харрисоном в 1960 г., "кладист" (для приверженца школы Хеннига) Эрнстом Майром в 1965 г. и "кладистика" "в 1966 году. Хенниг называл свой подход" филогенетической систематикой ". Со времени его первоначальной формулировки и до конца 1970-х кладистика конкурировала как аналитический и философский подход к систематике с фенетикой и так называемой эволюционной таксономией. Фенетику в то время отстаивали специалисты по числовой систематике Питер Снит и Роберт Сокал, а эволюционную таксономию - Эрнст Майр.

Первоначально задумал, если только по сути, Вилли Хенниг в книге, опубликованной в 1950 году, кладистика не процветала до ее перевода на английский язык в 1966 году (Lewin 1997). Сегодня кладистика - самый популярный метод построения филогении на основе морфологических данных.

В 1990-х годах разработка эффективных методов полимеразной цепной реакции позволила применить кладистические методы к биохимическим и молекулярно-генетическим признакам организмов., значительно увеличивая объем данных, доступных для филогенетики. В то же время кладистика быстро стала популярной в эволюционной биологии, потому что компьютеры позволяли обрабатывать большие объемы данных об организмах и их характеристиках.

Методология

Кладистический метод интерпретирует каждое преобразование состояния символа, подразумеваемое распределением общих состояний символа среди таксонов (или других терминалов), как потенциальное свидетельство для группировки. Результатом кладистического анализа является кладограмма - диаграмма в форме дерева (дендрограмма ), которая интерпретируется как наилучшая гипотеза филогенетических отношений. Хотя традиционно такие кладограммы создавались в основном на основе морфологических признаков и первоначально рассчитывались вручную, данные генетического секвенирования и компьютерная филогенетика в настоящее время широко используются в филогенетическом анализе, а Многие филогенетики отказались от критерия экономности в пользу более «сложных», но менее экономных эволюционных моделей трансформации состояния характера. Кладисты утверждают, что эти модели необоснованны.

Каждая кладограмма основана на определенном наборе данных, проанализированном с помощью определенного метода. Наборы данных - это таблицы, состоящие из молекулярных, морфологических, этологических и / или других символов и списка операционных таксономических единиц (OTU), которые могут быть генами, индивидуумами, популяции, виды или более крупные таксоны, которые считаются монофилетическими и, следовательно, вместе образуют одну большую кладу; филогенетический анализ делает вывод о схеме ветвления внутри этой клады. Различные наборы данных и разные методы, не говоря уже о нарушениях упомянутых предположений, часто приводят к разным кладограммам. Только научное исследование может показать, что с большей вероятностью будет правильным.

Например, до недавнего времени кладограммы, подобные приведенным ниже, обычно считались точным отображением родственных связей между черепахами, ящерицами, крокодилами и птицами:

Testudines

черепахи

Diapsida
Lepidosauria

ящерицы

Archosauria
Crocodylomorpha

крокодилы

Dinosauria

птицы

Если эта филогенетическая гипотеза верна, то последний общий предок черепах и птиц на ветке около ▼ жили раньше, чем последний общий предок ящериц и птиц, около ♦. Однако большинство молекулярных свидетельств дает кладограммы, более похожие на это:

Diapsida
Lepidosauria

ящерицы

Archosauromorpha
Testudines

черепахи

Archosauria
Crocodylomorpha

крокодилы

динозавры

птицы

Если это верно, то последний общий предок черепах и птиц жил позже, чем последний общий предок ящериц и птиц. Поскольку кладограммы предоставляют конкурирующие отчеты о реальных событиях, самое большее одно из них является правильным.

Кладограмма приматов, показывающая монофилетический таксон (клад : обезьяны или Anthropoidea, желтым цветом), парафилетик таксон (прозимианы, синим, включая красное пятно) и полифилетический таксон (ночные приматы - лори и долгопяты - красным)

Кладограмма справа представляет текущую общепринятую гипотезу о том, что все приматы, включая strepsirrhines, такие как лемуры и лорисы, имел общего предка, все потомки которого были приматами, и таким образом образуют кладу; поэтому для этой клады известно имя приматы. Предполагается, что внутри приматов все антропоиды (обезьяны, человекообразные обезьяны и люди) имели общего предка, все потомки которого были антропоидами, поэтому они образуют кладу под названием Anthropoidea. «Просимианы», с другой стороны, образуют парафилетический таксон. Название Prosimii не используется в филогенетической номенклатуре, которая называет только клады; вместо этого «просимианы» делятся на клады Strepsirhini и Haplorhini, где последний содержит Tarsiiformes и Anthropoidea.

Терминология состояний символов

Следующие термины, введенные Хеннигом, используются для обозначения общих или отдельных состояний символов среди групп:

  • A плезиоморфия («близкая форма») или родовое состояние - это символьное состояние, которое таксон унаследовал от своих предков. Когда два или более таксона, которые не вложены друг в друга, имеют общую плезиоморфию, это симплезиоморфия (от син-, «вместе»). Симплезиоморфии не означают, что таксоны, демонстрирующие это состояние, обязательно тесно связаны. Например, рептилии традиционно характеризуются (среди прочего) тем, что они хладнокровны (т.е. не поддерживают постоянную высокую температуру тела), тогда как птицы теплокровны. Поскольку хладнокровность - это плезиоморфия, унаследованная от общего предка традиционных рептилий и птиц, и, следовательно, симплезиоморфия черепах, змей и крокодилов (среди прочих), это не означает, что черепахи, змеи и крокодилы образуют кладу, исключающую
  • апоморфия («отдельная форма») или производное состояние является нововведением. Таким образом, его можно использовать для диагностики клады или даже для определения названия клады в филогенетической номенклатуре. Признаки, которые происходят от отдельных таксонов (один вид или группа, которая представлена ​​одним концом в данном филогенетическом анализе), называются аутапоморфиями (от авто-, «сам»). Аутапоморфии ничего не выражают об отношениях между группами; клады идентифицируются (или определяются) по синапоморфиям (от син-, «вместе»). Например, обладание цифрами, которые гомологичны таковым у Homo sapiens, является синапоморфией внутри позвоночных. четвероногих можно выделить как состоящие из первого позвоночного с такими пальцами, гомологичными пальцам Homo sapiens, вместе со всеми потомками этого позвоночного (филогенетическое определение на основе апоморфии ). Важно отметить, что змеи и другие четвероногие, у которых нет пальцев, тем не менее, являются четвероногими: другие символы, такие как амниотические яйца и диапсидные черепа, указывают на то, что они произошли от предков, которые обладали пальцами, которые гомологичны нашим.
  • Состояние персонажа является гомопластическим или «экземпляром гомоплазии », если он является общим для двух или более организмов, но отсутствует у их общего предка или от более позднего предка в родословная, ведущая к одному из организмов. Следовательно, предполагается, что он эволюционировал путем конвергенции или разворота. И млекопитающие, и птицы способны поддерживать постоянную высокую температуру тела (т.е. они теплокровные). Однако принятая кладограмма, объясняющая их важные особенности, указывает на то, что их общий предок находится в группе, лишенной этого состояния характера, поэтому это состояние должно было развиваться независимо в двух кладах. Теплокровность - это отдельно синапоморфия млекопитающих (или более крупной клады) и птиц (или более крупной клады), но она не является синапоморфией какой-либо группы, включающей обе эти клады. Вспомогательный принцип Хеннига гласит, что состояния общих персонажей следует рассматривать как свидетельство группировки, если они не противоречат другим свидетельствам; таким образом, гомоплазия какого-либо признака среди членов группы может быть сделана только после того, как будет установлена ​​филогенетическая гипотеза для этой группы.

Термины плезиоморфия и апоморфия являются относительными; их применение зависит от положения группы в дереве. Например, при попытке решить, образуют ли четвероногие кладу, важный вопрос заключается в том, является ли наличие четырех конечностей синапоморфией самых ранних таксонов, включенных в состав Tetrapoda: все ли самые ранние представители Tetrapoda унаследовали четыре конечности от общего предка., тогда как все остальные позвоночные этого не сделали или, по крайней мере, не гомологично? Напротив, для группы четвероногих, таких как птицы, наличие четырех конечностей является плезиоморфией. Использование этих двух терминов обеспечивает большую точность в обсуждении гомологии, в частности, позволяет четко выразить иерархические отношения между различными гомологичными характеристиками.

Может быть трудно решить, действительно ли состояние характера является одинаковым и, таким образом, может быть классифицировано как синапоморфия, которая может идентифицировать монофилетическую группу, или же оно только кажется таким же и, таким образом, является гомоплазия, которая не может идентифицировать такую ​​группу. Существует опасность кругового рассуждения: предположения о форме филогенетического дерева используются для обоснования решений о состояниях персонажей, которые затем используются в качестве доказательства формы дерева. Филогенетика использует различные формы экономия для решения таких вопросов; сделанные выводы часто зависят от набора данных и методов. Такова природа эмпирической науки, и по этой причине большинство кладистов называют свои кладограммы гипотезами родства. Кладограммы, которые поддерживаются большим количеством и разнообразием различных типов символов, считаются более надежными, чем те, которые основаны на более ограниченных доказательствах.

Терминология для таксонов

Моно-, пара- и полифилетические таксоны могут быть поняты на основе формы дерева (как сделано выше), а также на основе состояния их характера. Они сравниваются в таблице ниже.

ТерминОпределение на основе узлаОпределение на основе символов
Монофилия A клады, монофилетический таксон, представляет собой таксон, который включает всех потомков предполагаемого предок.Клада характеризуется одной или несколькими апоморфиями : производными состояниями признаков, присутствующими в первом члене таксона, унаследованными его потомками (если не утрачены вторично) и не унаследованы другими таксоны.
Парафилия Парафилетическая совокупность - это совокупность, которая создается путем взятия клады и удаления одной или нескольких меньших клад. (Удаление одной клады приводит к однократному парафилетическому собранию, удаление двух приводит к дважды парафилектическому собранию и т. Д.)Парафилетический комплекс характеризуется одним или несколькими плезиоморфиями : состояниями характера, унаследованными от предки, но не у всех их потомков. Как следствие, парафилетический комплекс усечен в том смысле, что он исключает одну или несколько клад из монофилетического таксона. Альтернативное название - эволюционная ступень, относящееся к наследственному состоянию характера в группе. В то время как парафилетические сообщества популярны среди палеонтологов и эволюционных систематиков, кладисты не признают парафилетические сообщества как имеющие какое-либо формальное информационное содержание - они просто части клад.
Полифилия Полифилетический комплекс - это тот, который не является ни монофилетическим, ни парафилетическим.Полифилетическая совокупность характеризуется одной или несколькими гомоплазиями : состояниями персонажей, которые сближаются или возвращаются, чтобы быть одинаковыми, но которые не были унаследованы от общий предок. Ни один систематик не признает полифилетические сообщества как таксономически значимые объекты, хотя экологи иногда считают их значимыми ярлыками для функциональных участников экологических сообществ (например, первичных продуцентов, детритофагов и т. Д.).

Критика

Кладистика, как в целом, так и в конкретных приложениях, подвергалась критике с самого начала. Решения относительно того, являются ли определенные состояния символов гомологичными, предварительное условие их синапоморфизма, были оспорены как предполагающие круговые рассуждения и субъективные суждения. Трансформированная кладистика возникла в в конце 1970-х годов в попытке решить некоторые из этих проблем путем исключения филогении из кладистического анализа, но он остался непопулярным.

Однако гомология обычно определяется на основе анализа результатов, которые оцениваются с помощью мер гомологии, в основном индекс согласованности (CI) и индекс удержания (RI), которые, как было заявлено, делают процесс объективным. Кроме того, гомология может быть приравнена к синапоморфии, что и сделал Паттерсон.

Проблемы

У организмов с половым размножением неполная сортировка по родословным может привести к несовместимым филогенетическим деревьям, в зависимости от того, какие гены оцениваются. Также возможно, что несколько выживших клонов образуются, в то время как скрещивание все еще имеет место (политомия ). Скрещивание возможно в течение примерно 10 миллионов лет. Обычно видообразование происходит всего за 1 миллион лет, что снижает вероятность того, что несколько долгоживущих линий развиваются «одновременно». Даже в этом случае скрещивание может привести к тому, что родословная будет подавлена ​​и поглощена более многочисленной родственной линией. Исследования с использованием моделирования показывают, что филогенетические деревья наиболее точно восстанавливаются из данных, которые морфологически согласованы (то есть там, где у близкородственных организмов наибольшая доля признаков). Эта взаимосвязь слабее в данных, полученных при отборе, возможно, из-за конвергентной эволюции.

Кладистический метод обычно не идентифицирует ископаемые виды как настоящих предков клады. Вместо этого они идентифицированы как принадлежащие к отдельным вымершим ветвям. Хотя ископаемый вид мог быть фактическим предком клады, по умолчанию предполагается, что они с большей вероятностью будут родственными видами.

В дисциплинах, отличных от биологии

Сравнения, используемые для получения данных, на которых могут быть основаны кладограммы, не ограничиваются областью биологии. Любую группу лиц или классов, которые предположительно имеют общего предка и к которым может применяться или не применяться набор общих характеристик, можно сравнивать попарно. Кладограммы могут использоваться для изображения гипотетических родственных связей внутри групп предметов во многих различных академических областях. Единственное требование - чтобы предметы имели характеристики, которые можно идентифицировать и измерить.

Антропология и археология : Кладистические методы использовались для реконструкции развития культур или артефактов с использованием групп культурных черт или особенностей артефактов.

Сравнительная мифология и сказка используют кладистические методы для реконструкции прототипов многих мифов. Мифологические филогении, построенные с помощью мифов, явно поддерживают низкие горизонтальные передачи (заимствования), исторические (иногда палеолитические) диффузии и прерывистую эволюцию. Они также являются мощным способом проверить гипотезы о межкультурных отношениях между сказками.

Литература : Кладистские методы использовались при классификации сохранившихся рукописей Кентерберийских сказок и рукописи санскрита Чарака Самхита.

Историческая лингвистика : Кладистические методы использовались для реконструкции филогении языков с использованием лингвистических особенностей. Это похоже на традиционный сравнительный метод в исторической лингвистике, но более явным образом используется экономия и позволяет гораздо быстрее анализировать большие наборы данных (вычислительная филогенетика ).

Текстуальная критика или стемматика : Кладистические методы использовались для реконструкции филогении рукописей одного и того же произведения (и восстановления утраченного оригинала) с использованием характерных ошибок копирования в качестве апоморфий. Это отличается от традиционной историко-сравнительной лингвистики тем, что позволяет редактору оценивать и помещать в генетические отношения большие группы рукописей с большим количеством вариантов, которые невозможно обработать вручную. Это также позволяет экономно анализировать зараженные традиции передачи, которые невозможно оценить вручную в разумные сроки.

Астрофизика выводит историю взаимоотношений между галактиками, чтобы создать гипотезы диаграмм ветвления диверсификации галактик.

См. Также

  • icon Портал биологии
  • icon Портал эволюционной биологии

Примечания и ссылки

Библиография

Внешние ссылки

Слушайте эту статью Разговорный значок Википедии Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 30 апреля 2005 г. и не отражает последующих правок. ()
Последняя правка сделана 2021-05-15 09:35:01
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте