Лепидозавры. Временной диапазон:. Средний триас - Подарок, 240–0 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Коллаж из пяти лепидозавров. Слева вверху направо: туатара, черная мамба, зеленая игуана, Smaug breyeri и сетчатый питон | |
Scientific классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класс: | Reptilia |
Clade: | Lepidosauromorpha |
Надотряд : | Lepidosauria. Haeckel, 1866 |
Порядки | |
Lepidosauria (от греческого значения чешуйчатые ящерицы) - рептилии с перекрывающимися масштабами. Этот подкласс включает Squamata и Rhynchocephalia. Это монофилетическая группа и, следовательно, включает всех потомков одного общего предка. Squamata включает змей, ящериц и amphisbaenia. Rhynchocephalia была широко распространенной и разнообразной группой 220-100 миллионов лет назад; однако в настоящее время он представлен только родом Sphenodon, который содержит единственный вид tuatara, произрастающий в Новой Зеландии. Lepidosauria является сестринским таксоном Archosauria, который включает Aves и Crocodilia. Ящерицы и змеи - самая специфическая группа лепидозавров, и вместе они насчитывают более 9000 видов. Есть много заметных отличительных морфологических различий между ящерицами, туатарами и змеями.
Изначально ящерицы были разделены на двух клады : игуания и склероглосса. Змеи и амфисбены принадлежат к кладе Scleroglossa. Анализ зубов показал, что Iguania состоит из сестринских таксонов Chamaeleonidae и Agamidae. Змеи на самом деле являются ветвью внутри группы ящериц. Фактически, некоторые ящерицы, такие как Вараниды, более тесно связаны со змеями, чем с другими ящерицами. Вараниды - это разнообразная группа ящериц, обитающих в Африке, по всей южной, центральной и восточной Азии, а также на островах Индо-Тихоокеанского региона и в Австралии.
Змеи в настоящее время насчитывают около 3070 существующих видов, которые сгруппированы в сколекофидий и алетинофидий. Сколекофидианы насчитывают около 370 видов и представлены небольшими змеями с ограниченным размером зеви. Алетинофидианы насчитывают около 2700 видов и представлены наиболее распространенными змеями. По мере развития змей размер их щелей увеличивался из-за узости сколекофидий, что позволяло переваривать более крупную добычу. Существует около 600 видов ядовитых змей, которые все принадлежат к Caenophidia, хотя большинство ценофидий - неядовитые колубриды.
В то время как амфисбены в основном без конечностей, у трех видов передние конечности уменьшены. Морфологические данные показывают, что виды с передними конечностями образуют сестринскую группу по сравнению с видами без конечностей. Это означает, что потеря конечностей у амфисбайцев произошла только один раз.
Генетическое исследование генома tuatara предполагает, что скорость дивергенции примерно 240 миллионов лет назад во время триасового периода.
У змей нет обширной летописи окаменелостей ; самые старые известные ископаемые датируются периодом между ранним и поздним меловым периодом. Существовали третичные ископаемые змеи, которые вымерли к концу эоценового периода. Первая колубрид также появилась в период эоцена. Впервые ящерицы появились в середине юрского периода, и именно тогда были впервые замечены ящерицы сцинкоморф и ангиморф. геккотанцы впервые появляются в конце юрского периода, а игуаны впервые появляются в конце мелового периода. Ящерицы мелового периода представляют собой вымершие роды и виды. Большинство амфисбенов впервые появилось в раннем кайнозое. Окаменелости ринхоцефалов впервые появляются в среднем триасе, между 238–240 миллионами лет назад, что делает их самыми ранними окаменелостями лепидозавров, обнаруженными на сегодняшний день. Туатара теперь можно найти только на небольших островах у побережья Новой Зеландии. Однако летописи окаменелостей показывают, что когда-то он жил на материковой части Новой Зеландии, а Rhynchocephalia в целом когда-то была распространена по всему миру.
Rhynchocephalia возникла в период среднего триаса и была распространена по всему миру. За исключением одного вида туатары, которая сейчас обитает в Новой Зеландии, все виды вымерли в позднем меловом периоде, хотя материал известен из миоцена Новой Зеландии. Это исчезновение связано с появлением млекопитающих, например крыс. Анатомия черепа современной туатары значительно отличается от наиболее известных мезозойских таксонов. Дикие популяции туатары обитают на 32 островах; в дополнение к трем островам, на которых популяции сформировались в результате миграции.
Существующие рептилии находятся в кладе Диапсида, названном в честь пары височных фенестраций на каждой стороне черепа. До недавнего времени считалось, что Diapsida состоит из Lepidosauria и родственных им таксонов Archosauria. Подкласс Lepidosauria затем делится на Squamata и Rhynchocephalia. Более поздние морфологические исследования и молекулярные исследования или, чаще, как родственная группа существующих архозавров. также надежно помещают черепах в диапсиду, даже если у них нет височных окон.
Квадратная кость особенно удлинена у змей для облегчения краниального кинезисаВ группу Squamata входят змеи, ящерицы и амфисбены. Плоскость может характеризоваться уменьшением или потерей конечностей. Змеи, некоторые ящерицы и большинство амфисбенов в процессе эволюции полностью утратили свои конечности. Кожа всех чешуек покрыта чешуей. Верхняя челюсть Squamates подвижна на черепе, конфигурация называется. Это стало возможным из-за неплотного соединения квадратной кости с соседними костями. Без этого змеи не смогли бы поедать добычу, которая намного крупнее их самих. Однако tuatara не разделяет эту характеристику с другими лепидозаврами. Амфисбайцы в основном безногие, как змеи, но, как правило, намного меньше по размеру. Три вида амфисбенов сохранили сокращенные передние конечности, и эти виды известны тем, что активно роются в земле.
Rhynchocephalia, в которую входят туатара и их вымершие родственники, в настоящее время можно найти только на некоторых небольших островах вдали от Новая Зеландия. Туатара имеет амфикоелозные позвонки, что означает, что позвонки выдолблены с обоих концов. Туатары также обладают способностью автоматизировать хвосты. На макушке головы (теменная область) имеется хорошо развитый срединный или шишковидный глаз, а на небной кости расположен дополнительный ряд верхних зубов.
Рептилии подкласса Lepidosauria можно отличить от других рептилий по множеству характеристик. Во-первых, самцы развили гемипенис вместо одного пениса с эректильной тканью, который встречается у крокодилов, птиц, млекопитающих, и черепахи. Гемипенис можно найти в основании хвоста. Туатара не полностью развила гемипенис, но вместо этого имеет неглубокие парные выступы задней стенки клоаки, которые, как было установлено, являются предшественниками гемипениса.
Во-вторых, у большинства лепидозавров есть способность автоматизировать хвосты. Однако эта черта у некоторых современных видов утрачена. У ящериц в позвонках хвоста имеются плоскости перелома, которые позволяют его удалить. У некоторых ящериц есть несколько плоскостей перелома, у других - только одна плоскость перелома. Отрастание хвоста не всегда бывает полным и состоит из твердого стержня хряща, а не из отдельных позвонков. У змей хвост отделяется между позвонками, и у некоторых позвонков не растет.
В-третьих, чешуя у лепидозавров - это роговые (ороговевшие ) структуры эпидермиса, что позволяет их нужно сбрасывать вместе, в отличие от щитков, наблюдаемых у других рептилий. Это делается в разных циклах, в зависимости от вида. Однако ящерицы обычно проливают хлопьями, а змеи - целыми. В отличие от щитков чешуйки лепидозавра часто перекрываются, как черепица.
Чешуйчатые животные представлены живородящими, яйцекладущими и яйцекладущими видами. Живородящее означает, что самка рождает живого детеныша, яйцекладущее означает, что яйцеклетка будет развиваться внутри тела самки, а яйцекладущая означает, что самка откладывает яйца. Некоторые виды внутри Squamata обладают способностью к размножению бесполым. Туатара откладывает яйца, длина которых обычно составляет около дюйма, на инкубацию уходит около 14 месяцев.
Находясь в яйце, у эмбриона Squamata появляется яичный зуб на предчелюстной, который помогает животному выйти из яйца. Рептилия вырастет в длину от трех до двадцати раз от вылупления до взрослой жизни. Есть три основных жизненных события, которые достигают лепидозавры: вылупление / рождение, половая зрелость и репродуктивная старость.
Большинство лепидозавров полагаются на камуфляж как на одну из своих основных защит. Некоторые виды эволюционировали, чтобы сливаться со своей экосистемой, в то время как другие могут менять цвет кожи, чтобы сливаться с их нынешним окружением. Способность автоматизировать хвост - еще одна защита, распространенная среди лепидозавров. Другие виды, такие как, развили защиту симуляции смерти.
Гадюки могут ощущать инфракрасное излучение своей жертвы через оголенные нервные окончания на коже головы. Кроме того, гадюки и некоторые боиды имеют тепловые рецепторы, которые позволяют им нацеливаться на тепло своей добычи. Многие змеи могут добывать свою добычу с помощью перетяжки. Для этого сначала кусают добычу, а затем ее тело обвивается вокруг нее. Затем змея сжимает хватку, когда жертва сопротивляется, что приводит к удушению. У некоторых змей есть клыки, которые вызывают ядовитые укусы, что позволяет змее пожирать бессознательную или даже мертвую добычу. Кроме того, некоторые яды содержат протеолитический компонент, который помогает пищеварению. Хамелеоны хватают свою добычу с помощью языка-снаряда. Это стало возможным благодаря подъязычному механизму, который представляет собой сокращение подъязычной мышцы, которая выталкивает кончик языка наружу.
восточная голубоглазая ящерица, на которую охотятся восточно-коричневые змеяВ подклассе Lepidosauria есть травоядные, всеядные, насекомоядные и плотоядные. Травоядные животные состоят из игуанинов, некоторых агамидов и некоторых сцинков. Большинство видов ящериц и некоторые виды змей - насекомоядные. Остальные виды змей, туатары и амфисбены, являются хищниками. В то время как некоторые виды змей являются универсальными, другие поедают узкий круг добычи - например, Сальвадора едят только ящериц. Остальные ящерицы всеядны и могут поедать растения и насекомых. Широкая хищная диета туатары может быть облегчена ее специализированным режущим механизмом, который включает в себя движение нижней челюсти вперед после закрытия челюсти.
В то время как птицы, включая хищников, болотных птиц, дорожных бегунов и млекопитающих, известны чтобы охотиться на рептилий, основным хищником являются другие рептилии. Некоторые рептилии поедают яйца рептилий, например, в рацион нильского монитора входят яйца крокодилов, а на мелких рептилий охотятся более крупные.
Географические ареалы лепидозавров обширны и охватывают все части земного шара, кроме самых холодных. Амфисбайцы обитают в Флориде, материковой части Мексике, включая Нижнюю Калифорнию, Ближний Восток, Северную Африку, Африка к югу от Сахары, Южная Америка и Карибский бассейн. Туатара обитает лишь на нескольких скалистых островах Новой Зеландии, где роет норы, чтобы жить в ней, и охотится в основном на насекомых.
Изменение климата привело к необходимости сохранения усилий по защитить существование туатара. Это связано с тем, что этот вид не может самостоятельно мигрировать в более прохладные районы. Защитники природы начинают рассматривать возможность переноса их на острова с более прохладным климатом. Ареал туатары уже был сведен к минимуму благодаря завозу кошек, крыс, собак и куньих в Новую Зеландию. Искоренение из млекопитающих с островов, где до сих пор сохранились туатара, помогло этому виду увеличить его популяцию. Эксперимент по наблюдению за популяцией туатары после удаления полинезийской крысы показал, что туатара выражала специфическое для острова увеличение популяции после удаления крыс. Однако может быть трудно удержать этих мелких млекопитающих от повторного заселения этих островов.
Разрушение среды обитания - ведущее негативное воздействие человека на рептилий. Люди продолжают осваивать землю, которая является важной средой обитания лепидозавров. Вырубка земель также привела к сокращению среды обитания. Некоторые змеи и ящерицы мигрируют в жилища людей из-за обилия грызунов и насекомых. Однако эти рептилии считаются вредителями и часто истребляются.
Змей обычно опасаются во всем мире. Награды выплачивались за мертвых кобр при британском правлении в Индии ; аналогичным образом были анонсированы обзоры гремучей змеи в Северной Америке. Данные показывают, что в период с 1959 по 1986 год из-за облав на гремучих змей в Свитуотер, штат Техас погибало в среднем 5563 гремучих змеи в год, и эти облавы привели к задокументированному сокращению и локальному истреблению популяций гремучих змей, особенно Восточные Алмазные спины в Джорджии.
Люди завезли в естественную среду обитания лепидозавров виды, которые усилили хищничество рептилий. Например, мангусты были завезены на Ямайку из Индии для борьбы с заражением крыс на полях сахарного тростника. В результате мангусты питались популяцией ящериц Ямайки, что привело к исчезновению или сокращению многих видов ящериц. Люди могут принимать меры, чтобы помочь вымирающим рептилиям. Некоторые виды не могут разводиться в неволе, но другие процветают. Есть также вариант приютов для животных. Эта концепция помогает сдерживать рептилий и уберегать их от человеческих жилищ. Однако в убежищах все еще происходят колебания окружающей среды и нападения хищников.
Шкуры рептилий все еще продаются. Аксессуары, такие как обувь, ботинки, кошельки, ремни, пуговицы, кошельки и абажуры, сделаны из кожи рептилий. В 1986 году Всемирный институт ресурсов подсчитал, что 10,5 миллионов шкур рептилий было продано на законных основаниях. Эта сумма не включает незаконные сделки того года. Рогатых ящериц обычно собирают и чучивают. Однако некоторые люди прилагают сознательные усилия для сохранения оставшихся видов рептилий.