Войти
| Парарептилы Временной диапазон: московский - ретский,306–201,3 млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N | |
|---|---|
 | |
| Коллаж из пяти окаменелостей парарептилов. По часовой стрелке от верхней части, мезозавр tenuidens (A mesosaur ), Delorhynchus cifellii (вероятный acleistorhinid ), скутозавры Карпинский (а парейазавры ), никтифрурет acudens (A nyctiphruretid ), гипсогнат fenneri (а procolophonid ) | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд: | † Парарептилия Олсон, 1947 г. |
| Заказы | |
Парарептилии ( «на стороне рептилий») является подклассом или клады из базальных завропсиды ( рептилии ), как правило, считается с сестрой таксона к Eureptilia (группа, которая, вероятно, содержит все живые рептилии). Парарептилы впервые возникли в конце каменноугольного периода и достигли наибольшего разнообразия в пермский период. Некоторые экологические инновации были впервые осуществлены парарептилами среди рептилий. К ним относятся первые рептилии, вернувшиеся в морские экосистемы ( мезозавры ), первые двуногие рептилии ( болозавриды, такие как Eudibamus ), первые рептилии с развитой системой слуха ( никтеролетериды и другие) и первые крупные травоядные рептилии ( парейазавры ). Единственными парарептилами, которые выжили в триасовый период, были проколофоноиды, группа мелких универсалов, всеядных и травоядных. Самое большое семейство проколофоноидов, проколофониды, вновь появилось в триасе и продолжало иметь успех до своей кончины в период массового вымирания триасово-юрского периода.
По сравнению с большинством эврептилов, парарептилы сохраняли довольно «примитивные» характеристики, такие как крепкие тела с низкой посадкой и большие надвисочные кости в задней части черепа. В то время как все, кроме самых ранних эвептилов, были диапсидами с двумя отверстиями в задней части черепа, парарептилы в целом были более консервативными в отношении степени височной фенестрации. В своем современном использовании Parareptilia впервые использовалась как кладистически правильная альтернатива Anapsida, термин, который исторически относился к рептилиям с твердыми черепами без отверстий за глазами. Тем не менее, не у всех парарептилов есть «анапсидные» черепа, а у некоторых действительно есть большие отверстия в задней части черепа. Они также имели несколько уникальных приспособлений, такие, как большая яма на верхней челюсти, широкие префронтальным - небный контакт, и при отсутствии отверстия в расположенном над суставной впадиной лопатки на лопатке.
Как и многие другие так называемые «анапсиды», парарептилы исторически мало изучены. Интерес к их отношениям возродился в 1990-х годах, когда несколько исследований показали, что Testudines ( черепахи и их родственники) являются членами Parareptilia. Хотя это говорит о том, что Parareptilia не вымерла, происхождение черепах до сих пор активно обсуждается. Многие другие морфологические или генетические анализы находят больше поддержки черепах среди диапсидных эврептилов, таких как зауроптеригианы или архозавроморфы, а не парарептилов.
Диаграмма черепа Colobomycter pholeter, вероятного аклеисторинида из ранней перми. В отличие от большинства парарептилов, этот вид лишен пластинчатых костей и имеет неортодонтный зубной ряд с большими клыковидными зубами. Черепа парарептилов были разнообразны: от мезозавров с удлиненными мордами, заполненными сотнями тонких зубов, до курносых черепов парейазавров, инкрустированных шишками. Парарептильные зубы сильно различались по форме и функциям у разных видов. Однако они были относительно однородными на одном черепе. В то время как большинство синапсидов и многие ранние эвептилы имели псовидную область с увеличенными клыковидными зубами в передней половине черепа, очень немногие парарептилы обладали псовидными зубами.
У многих амниот есть ряд небольших ямок, идущих вдоль костей на краю рта, но парарептилы имеют только несколько ямок, причем одна особенно большая ямка находится у передней части верхней челюсти. Остальная часть черепа часто была сильно текстурирована ямками, гребнями и морщинами в большинстве парарептильных групп, иногда заканчиваясь сложными выступами или шипами. Верхняя челюсть обычно низкая, а префронтальная и слезная кости перед глазом довольно большие. У всех парарептилов, кроме мезозавров, префронтальная кость имеет пластинчатую внутреннюю ветвь, которая образует широкий контакт с небной костью неба. Видное отверстие, foramen orbitonasale, присутствует на пересечении префронтальной, небной и слезной сторон. Парарептильные нёбы также имеют беззубые и уменьшенные эктоптеригоидные кости - состояние, доведенное до крайности у мезозавров, которые полностью утратили эктоптеригоид.
У большинства парарептилов были большие орбиты (глазницы), значительно длиннее (спереди назад), чем область черепа за глазами. Скуловая кость, которая образует нижнюю и заднюю кромку орбиты, имеет очень тонкую Подглазничную (переднюю ветвь), как правило, не subtemporal процесс (нижний заднюю ветвь), и толстый спинной процесс (верхний задняя ветвь). В чешуйчатой и квадратно кости, которые лежат за скуловой, довольно большие и embayed сзади, чтобы приспособить внутренние уши. Традиционно считалось, что парарептилы имеют череп « анапсидного » типа, при котором скуловая, чешуйчатая и квадратично-скуловая кости плотно сшиты между собой без каких-либо щелей или щелей между ними. Этот принцип все еще верен для некоторых подгрупп, таких как парейазавры. Однако теперь известно, что все большее число парарептильных таксонов имеет подвисочное отверстие, большое отверстие или выемку, лежащую между костями за глазом. У некоторых таксонов края таких отверстий могут включать дополнительные кости, такие как верхнечелюстная или заглазничная. При взгляде сверху задний край черепа прямой или имеет широкую срединную выемку. От внутренней стороны к внешней стороне, задний край черепа образован тремя парами костей: в postparietals, tabulars и supratemporals. Парарептилы имеют особенно большие надвисочные кости, которые часто проходят дальше назад, чем табуляры.
За исключением длинных тонких челюстей мезозавров, большинство парарептильных челюстей были короткими и толстыми. Челюстной сустав образован суставным (в нижней челюсти) и квадратным (в верхней челюсти). У многих парарептилов челюстной сустав смещен вперед на черепе, минуя заднюю часть черепной коробки. Мышцы челюсти прикрепляются к венечному отростку, треугольной шпоре в задней половине челюсти. И зубная кость, несущая зуб, и заднее межчелюстное отверстие (отверстие на внутренней поверхности челюсти) доходят до венечного отростка. Надугловая кость кости, которая образует верхнюю заднюю часть челюсти, узкая и пластинчатые.
Скелетная схема Sauropareion anoplus, procolophonid из раннего триаса Были некоторые вариации в форме тела парарептилов: первые члены группы имели общий вид ящериц, с тонкими конечностями и длинными хвостами. Наиболее успешные и разнообразные группы парарептилов, парейазавры и проколофониды, обладали массивным телом с уменьшенным хвостом и крепкими конечностями с короткими пальцами. Эта общая форма тела характерна для других «котилозавров», таких как капториниды, диадэктоморфы и сеймуриаморфы. Еще одна общая «котилозаврическая» особенность парарептилов - это «опухшие» позвонки, которые имеют широкую и выпуклую верхнюю поверхность.
Парарептилы не имеют супрагленоидного отверстия на лопатке, которое также отсутствует у варанопидов и неодиапсид. У большинства была довольно короткая и толстая плечевая кость, расширенная около локтя. В отличие от ранних эврептилов, внешняя часть нижней части плечевой кости имела как небольшой супинаторный отросток, так и внепикондилярное отверстие и бороздку. Локтевой обычно имеет слабо развитую процесс отростка, еще одна черта в отличие от ранних eureptiles.
У большинства парарептилов подвздошная кость была веерообразной и ориентирована вертикально (а не горизонтально), что необычно для ранних амниот. Крестцовые ребра, соединяющие позвоночник с подвздошной костью, обычно были тонкими или веерообразными, с большими промежутками между ними. Задние конечности обычно были не намного длиннее передних, имели толстые лодыжки рептилий и короткие пальцы ног. Есть некоторые исключения, такие как Eudibamus, ранний пермский болозаврид с очень удлиненными задними конечностями.
Название Parareptilia было придумано Олсоном в 1947 году для обозначения вымершей группы палеозойских рептилий, в отличие от остальных рептилий или Eureptilia («настоящие рептилии»). Термин Ольсена обычно игнорировался, и различные таксоны, теперь известные как парарептилы, обычно не помещались в исключительные группы друг с другом. Многие из них были классифицированы как «котилозавры» ( таксон мусорных корзин «примитивных» рептилий с толстым телом или четвероногих рептилий) или « анапсидов » (рептилии без височных окон, такие как современные черепахи).
Использование Parareptilia было возрождено в результате кладистических исследований для обозначения тех традиционных «анапсидов», которые, как считалось, не имели отношения к черепахам. Gauthier et al. (1988) представили первые филогенетические определения названий многих таксонов амниот и утверждали, что капториниды и черепахи были сестринскими группами, составляющими кладу Anapsida (в гораздо более ограниченном контексте, чем обычно применяемый). Необходимо было найти название для клады различных пермских и триасовых рептилий, которые уже не вошли в анапсиды. Термин «парарептилы» Олсена был выбран для обозначения этой клады, хотя его нестабильность в их анализе означала, что Gauthier et al. (1988) не были достаточно уверены в том, чтобы выделить Parareptilia в качестве официального таксона. Их кладограмма выглядит следующим образом:
| Амниота |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Лаурин и Рейс (1995) обнаружили несколько иную топологию, в которой рептилии делятся на парарептилии и эврептилии. Они утверждали, что Testudines (черепахи) были членами Parareptilia; фактически, они явно определили Parareptilia как «Testudines и все амниоты, более тесно связанные с ними, чем с диапсидами». Captorhinidae была перенесена в Eureptilia, в то время как Parareptilia включала черепах наряду со многими таксонами, названными Gauthier et al. (1988). Было одно существенное исключение: мезозавры были помещены вне обеих групп, как родственный таксон коронной группе Reptilia. Мезозавров все еще считали завропсидами, поскольку они были ближе к рептилиям, чем к синапсидам. Традиционная группа «Анапсида» была отвергнута как парафилетический комплекс. Кладограмма Laurin amp; Reisz (1995) представлена ниже:
| Амниота |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Напротив, несколько исследований, проведенных в середине-конце 1990-х годов Оливье Риппелем и Майклом де Брага, утверждали, что черепахи на самом деле являются диапсидами лепидозавроморф, связанных с зауроптеригами. Сродство черепах к диапсиду подтверждается молекулярной филогенезом. Первый филогенетический анализ всего генома был завершен Wang et al. (2013). Используя черновые варианты геномов Chelonia mydas и Pelodiscus sinensis, команда использовала самый большой набор данных о черепахах на сегодняшний день в своем анализе и пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц (Archosauria). Такое расположение внутри диапсидов предполагает, что линия черепах потеряла характеристики диапсидного черепа, поскольку черепахи обладают анапсидным черепом. Это сделало бы Parareptilia полностью вымершей группой с чертами черепа, напоминающими черепах в процессе конвергентной эволюции. С черепахами, расположенными вне парарептилов, Цуджи и Мюллер (2009) переопределили Parareptilia как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Milleretta rubidgei и Procolophon trigoniceps, но не Captorhinus aguti ».
Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа, проведенного М.С. Ли в 2013 году.
| Амниота |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исследование 2020 года, проведенное Дэвидом П. Фордом и Роджером Б. Дж. Бенсоном, показало, что парарептилии были глубоко вложены в диапсиду в качестве сестринской группы по отношению к неодиапсиде, что предполагает, что парарептилы были предковыми диапсидами.
Самый старый из известных парарептилей - болозавр Эрпетоникс из позднего карбона (гжели) Лавразии, который представляет собой единственный известный в настоящее время парарептиль каменноугольного периода. Многочисленные парарептильные линии появились в течение ранней перми, и группа достигла космополитического распространения. Разнообразие парарептилов снизилось к концу перми, и проколофониды, впервые появившиеся в поздней перми, были единственной группой парарептилов, пережившей пермско-триасовое вымирание. Разнообразие проколофонид резко сократилось в начале среднего триаса, а к концу триаса группа вымерла.
