Войти
| Амниот. Временной диапазон:. Pennsylvanian - Настоящее время PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N (Возможная запись Миссисипи ) | |
|---|---|
 | |
| Пример амниот: Vulpes vulpes и Dimetrodon grandis (два синапсида ) Haliaeetus leucocephalus и Dermochelys coriacea (два зауропсида ). | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Суперкласс: | Tetrapoda |
| Clade: | Reptiliomorpha |
| Clade: | Amniota. Haeckel, 1866 |
| Clades | |
Amniotes (от греч. Μνίον amnionus, «ранее» чаша, в которой была поймана кровь жертвенных животных », от ἀμνός amnos,« ягненок ») - это клады тетрапод позвоночных, составляющих рептилии (включая динозавров и, следовательно, птиц ) и млекопитающих. Амниоты откладывают свои яйца на суше или сохраняют оплодотворенную яйцеклетку внутри матери и отличаются от анамниотов (рыб и земноводных ), которые обычно откладывают яйца в воде. Более старые источники, особенно до 20 века, могут относиться к амниотам как к «высшим позвоночным», а анамниотам как к «низшим позвоночным», основываясь на дискредитированной идее великой эволюционной цепи существования.
амниотами четвероногие (потомки четырехногих животных с позвоночником), для которых характерно наличие яйца, снабженного амнионом, приспособлением для откладки яиц на суше, а не в воде, как анамниоты (включая лягушек) обычно делают. К амниотам относятся синапсиды (млекопитающие вместе с их вымершими родственниками) и зауропсиды (рептилии и птицы ), так как ну, как и их предки, вернемся к амфибиям. Эмбрионы амниот, отложенные в виде яиц или переносимые самкой, защищены несколькими обширными мембранами и им помогают. У здоровых млекопитающих (таких как люди) эти оболочки включают амниотический мешок, который окружает плод. Эти эмбриональные мембраны и отсутствие личиночной стадии отличают амниот от четвероногих земноводных.
Первые амниоты, называемые «базальными амниотами», напоминали маленьких ящериц и произошли от амфибий рептилиоморфы около 312 миллионов лет назад, в углеродоносный геологический период. Их яйца могли выжить вне воды, позволяя амниотам разветвляться в более сухую среду. Яйца также могли «дышать» и справляться с отходами, позволяя яйцам и самим амниотам развиваться в более крупные формы.
Амниотическое яйцо представляет собой критическую дивергенцию среди позвоночных, позволяющую амниотам размножаться на суше без необходимости возвращаться в воду для воспроизводства, как того требуют амфибии. С этого момента амниоты распространились по всему земному шару и в конечном итоге стали доминирующими наземными позвоночными. В самом начале своей эволюционной истории базальные амниоты разделились на две основные линии, синапсиды и завропсиды, обе из которых сохранились до наших дней. Самый старый известный ископаемый синапсид - это Protoclepsydrops примерно 312 миллионов лет назад, в то время как самый старый известный сауропсид - это, вероятно, Paleothyris, в порядке Captorhinida, из Средняя пенсильванская эпоха (ок. 306–312 миллионов лет назад).
Анатомия амниотического яйца: 
Кро диаграмма кодилиевого яйца: Зоологи отчасти характеризуют амниот по эмбриональному развитию, которое включает образование нескольких обширных мембран, амниона, хориона и аллантоиса. Амниоты развиваются непосредственно в (обычно) наземную форму с конечностями и толстым многослойным эпителием (вместо того, чтобы сначала войти в питающуюся личинку стадию головастика, за которой следует метаморфозы, как и земноводные ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом. Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц по выживанию в более сухих условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйцах, возможно, допустило прямое развитие эмбриона до большого размера и произошло одновременно с ним.
Особенности амниот, эволюционировавших для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис, облегчающий дыхание при обеспечении резервуара для захоронения отходов. Их почки и толстый кишечник также хорошо подходят для задержки воды. Большинство млекопитающих не откладывают яиц, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты.
. Предки настоящих амниотов, такие как Casineria kiddi, которые жили около 340 миллионов лет назад, произошли от амфибии рептилиоморфы и напоминали маленьких ящериц. В конце массового вымирания в девоне (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были в основном водными и рыбоподобными. Поскольку рептилиоморфы уже были созданы 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время промежутка Ромера, когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже стали вторично водный). Небольшие по размеру предки амниот откладывали яйца во влажных местах, таких как углубления под упавшими бревнами или другие подходящие места в болотах и лесах каменноугольного периода; и сухие условия, вероятно, не объясняют появление мягкой оболочки. Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали. Хотя некоторые современные амфибии откладывают яйца на суше, у всех амфибий отсутствуют такие развитые черты, как амнион. Амниотическое яйцо сформировалось в ходе ряда эволюционных этапов. После того, как внутреннее оплодотворение и привычка откладывать яйца в земной среде стала стратегией воспроизводства среди предков амниот, следующий крупный прорыв, по-видимому, заключался в постепенной замене студенистого покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую скорлупу. мембрана. Это позволило яйцу увеличить как свой размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному, метаболически более активному эмбриону достичь полного развития до вылупления. Дальнейшие разработки, такие как внеэмбриональные мембраны (амнион, хорион и аллантоис) и кальцифицированная оболочка, не были существенными и, вероятно, возникли позже. Было высказано предположение, что скорлупа наземных яиц без внезародышевых оболочек не могла быть больше примерно 1 см (0,4 дюйма) в диаметре из-за проблем с диффузией, таких как невозможность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание мелких яиц и отсутствия личиночной стадии, когда у анамниотических четвероногих происходит рост после вылупления перед превращением в молодь, ограничивает размер имаго. Это подтверждается тем фактом, что у современных видов чешуекрылых, откладывающих яйца менее 1 см в диаметре, есть взрослые особи, длина рыла-выходного отверстия которых составляет менее 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц - это разработать новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и отходах. Если это произойдет, это также повлияет на то, насколько молодые особи могут вырасти до того, как достигнут взрослой жизни.
Икра рыб и амфибий имеет только одну внутреннюю оболочку, эмбриональную оболочку. Для эволюции яйца амниоты потребовался усиленный обмен газов и отходов между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти признаки, позволили дальнейшую адаптацию, которая увеличила возможный размер яиц амниот и позволила размножаться в более сухих средах обитания. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размер потомства, а следовательно, и взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи, которая была ограничена третьим уровнем и ниже, только с беспозвоночными занимая второй уровень. Амниоты в конечном итоге испытали адаптивную радиацию, когда некоторые виды развили способность переваривать растения и открылись новые экологические ниши, позволяющие травоядным, всеядным и хищникам иметь больший размер тела.
Хотя ранние амниоты во многих отношениях напоминали своих предков-амфибий, ключевым отличием было отсутствие отической выемки на заднем крае крыши черепа. У их предков эта выемка содержала дыхальце, ненужную структуру у животных без стадии водной личинки. Есть три основные линии амниот, которые можно различить по строению черепа и, в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. В анапсидах, наследственных условиях нет, в синапсидах (млекопитающие и их вымершие родственники) есть один, и большинство диапсидов (включая птицы, крокодилы, чешуйчатые и туатары ) имеют по два. Черепах традиционно относили к анапсидам, потому что у них нет оконных проемов, но молекулярные исследования твердо помещают их в диапсидную линию происхождения - поэтому они вторично утратили свои оконные проемы.
Посткраниальные останки амниотов можно отличить от их Лабиринтодонтов предков по наличию как минимум двух пар крестцовых ребер, a грудина в грудном поясе (некоторые амниоты потеряли его) и астрагал кость в голеностопном суставе.
Амниота была впервые официально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по наличию амниона, отсюда и название. Проблема с этим определением состоит в том, что рассматриваемый признак (апоморфия ) не окаменелость, и статус ископаемых форм должен быть выведен из других признаков.
Amniotes
Archaeothyris, одна из самых базальных синапсид, впервые появляется в летописях окаменелостей около 306 миллионов лет назад. 
К мезозою, 150 миллионов лет назад к сауропсидам относились самые большие животные в мире. Показаны некоторые позднеюрские динозавры, в том числе ранняя птица Археоптерикс, сидевшая на пне. Классификация амниот традиционно выделяет три классы на основе основных признаков и физиологии :
Эта довольно упорядоченная схема наиболее часто встречается в популярных и фундаментальных научных работах. Он подвергся критике со стороны кладистики, поскольку класс Reptilia является парафилетическим - он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.
Авторы, отвергающие парафилетические группировки, используют другой подход. Одна такая классификация, разработанная Майклом Бентоном, представлена в упрощенной форме ниже.
С появлением кладистики и прочего исследователи пытались создать новые классы, основываясь на филогении, но игнорируя физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги предложили определение Амниоты в 1988 году как «самого недавнего общего предка современных млекопитающих и рептилий и всех их потомков». Поскольку Готье использует определение коронной группы, содержание амниот несколько отличается от содержания биологических амниот, определяемых апоморфией.
кладограмма Представленный здесь иллюстрирует филогению (генеалогическое древо) амниот и следует упрощенной версии отношений, обнаруженных Laurin Reisz (1995). Кладограмма охватывает группу в соответствии с определением Готье.
| Reptiliomorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Включение Testudines в состав Parareptilia не подтверждается более поздними морфологическими филогенетическими исследованиями, которые поместили черепах в диапсиды. Все молекулярные исследования также решительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов. Внутри диапсидов некоторые помещают черепах в состав Archosauria или, чаще, как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам, хотя анализ, проведенный Lyson et al. (2012), выявил черепах как сестринскую группу лепидозавров в
