Войти
| Археоптерикс. Временной диапазон: Поздний юрский период, 150.8–148.5 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Образец берлинского археоптерикса (A. siemensii). | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Clade: | Avialae |
| Семья: | †Archaeopterygidae |
| Род: | †Archeopteryx. Meyer, 1861. (сохраненное название ) |
| Типовой вид | |
| †Archeopteryx lithographica . Meyer, 1861 (законсервированное название) | |
| Референтный вид | |
| |
| Синонимы | |
Синонимия рода
| |
Археоптерикс («старое крыло»), иногда упоминается его немецким названием, Urvogel («оригинальная птица "или" первая птица "), является родом птичьим -подобным динозаврами, который является переходным между нептичими пернатые динозавры и современные птицы. Название происходит от древнегреческого ἀρχαῖος (archaīos), что означает «древний», и πτέρυξ (ptéryx), что означает «перо» или «крыло». Между концом 19 века и началом 21 века археоптерикс был общепринят палеонтологами и популярными справочниками как самая старая из известных птиц (член группы Avialae ). С тех пор были идентифицированы более старые потенциальные птицы, в том числе Anchiornis, Xiaotingia и Aurornis.
Archeopteryx, обитавшие в поздней юре около 150 миллионов лет назад., на территории нынешней южной Германии, а также Португалии, в то время, когда Европа была архипелагом островов в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору, чем сейчас. По размеру похожий на евразийскую сороку, причем самые крупные особи, возможно, достигают размера ворона, самый крупный вид археоптериксов может вырасти примерно до 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длина. Несмотря на свой небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или парить, археоптерикс имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, у них были общие черты с дромеозавридами и троодонтидами : челюсти с острыми зубами, три пальца с когтями, длинные костный хвост, сверхрастяжимый второй палец ноги («смертоносный коготь»), перья (которые также предполагают теплокровность ) и различные особенности скелета.
Эти особенности делают археоптерикс явным кандидатом на роль переходная окаменелость между нептичьими динозаврами и птицами. Таким образом, археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц, но и в изучении динозавров. Он был назван из одного перо в 1861 году, личность которого была спорной. В том же году был объявлен первый полный образец археоптерикса. За прошедшие годы было обнаружено еще десять окаменелостей археоптерикса. Несмотря на различия среди этих окаменелостей, большинство экспертов считают, что все обнаруженные останки принадлежат к одному виду, хотя это все еще обсуждается.
Большинство из этих одиннадцати окаменелостей содержат отпечатки перьев. Поскольку эти перья имеют развитую форму (летные перья ), эти окаменелости являются свидетельством того, что эволюция перьев началась до поздней юры. типовой образец археоптерикса был обнаружен всего через два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал О происхождении видов. Археоптерикс, похоже, подтвердил теории Дарвина и с тех пор стал ключевым доказательством происхождения птиц, спорами о переходных окаменелостях и подтверждением эволюции.
Образцы по сравнению с человеком в масштабе Большинство обнаруженных образцов археоптерикса происходят из известняка Зольнхофен в Баварии, южная Германия, который представляет собой лагерштетте, редкое и замечательное геологическое образование, известное своими великолепно детализированные окаменелости, отложенные во время раннего титона юрского периода, примерно 150,8–148,5 миллионов лет
Археоптерикс был размером примерно с ворона, с широкими крыльями, закругленными на концах, и длинным хвостом по сравнению с длиной его тела. Он мог достигать 500 миллиметров (20 дюймов) в длину, а предполагаемую массу - от 0,8 до 1 кг (от 1,8 до 2,2 фунта). Перья археоптерикса, хотя и менее документированы, чем другие его особенности, были очень похожи по структуре на современные перья птиц. Несмотря на наличие множества птичьих особенностей, археоптерикс обладал многими характеристиками нептичьих тероподных динозавров. В отличие от современных птиц, у археоптерикса были маленькие зубы, а также длинный костлявый хвост - черты, которые у археоптерикса были общие с другими динозаврами того времени.
Поскольку он демонстрирует черты, общие как для птиц, так и для нептичьих динозавров, археоптерикс имеет часто считалось связующим звеном между ними. В 1970-х годах Джон Остром, следуя Томасу Генри Хаксли в 1868 году, утверждал, что птицы эволюционировали внутри тероподных динозавров, и археоптерикс был важным доказательством этого аргумента; у него было несколько птичьих особенностей, таких как поперечный рычаг, маховые перья, крылья и частично перевернутый первый палец, а также черты динозавров и теропод. Например, он имеет длинный восходящий отросток лодыжки, межзубные пластины, запирательный отросток седалищной кости и длинный шевроны в хвосте. В частности, Остром обнаружил, что археоптерикс очень похож на семейство теропод Dromaeosauridae. У археоптерикса было по три отдельных пальца на каждой передней лапе, каждая из которых оканчивалась «когтем». Такие особенности есть у немногих птиц. У некоторых птиц, таких как утки, лебеди, яканы (Jacana sp.) И гоацин (Opisthocomus hoazin), они прячутся под перьями.
Анатомическая иллюстрация, сравнивающая "лобно-хвост" археоптерикса с «веерообразный хвост» современной птицы Образцы археоптерикса были наиболее известны своими хорошо развитыми маховыми перьями. Они были заметно асимметричны и демонстрировали структуру маховых перьев у современных птиц с лопастями, придававшими устойчивость за счет расположения зазубрины - зазубрины -барбикеля. Рулевые перья были менее асимметричными, опять же, как и у современных птиц, и также имели твердые лопасти. На большом пальце еще не было отдельно подвижного пучка жестких перьев.
. Оперение тела археоптерикса менее хорошо документировано и было должным образом исследовано только на хорошо сохранившемся берлинском образце.. Таким образом, поскольку, по всей видимости, участвует более одного вида, исследование перьев берлинского экземпляра не обязательно справедливо для остальных видов археоптериксов. У берлинского экземпляра на ногах «штаны» из хорошо развитых перьев; некоторые из этих перьев, кажется, имеют базовую контурную структуру перьев, но несколько разложены (им не хватает barbicels как в ratites ). Отчасти они прочные и, таким образом, способны поддерживать полет.
На его спине обнаружено лоскутное одноцветное перо, которое было очень похоже на контурные перья на оперении тела современного человека. птицы симметричны и крепки, хотя и не такими жесткими, как перья, связанные с полетом. Кроме того, следы перьев на берлинском образце ограничены своего рода «прото- пухом », аналогичным тому, что обнаружен у динозавра Sinosauropteryx : разложившийся и пушистый, и, возможно, даже больше похожий на мех, чем на перья при жизни (хотя и не по своей микроскопической структуре). Они встречаются на остальной части тела - хотя некоторые перья не окаменели, а другие стерлись во время подготовки, оставив голые пятна на образцах, - и на нижней части шеи.
Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и голова. Хотя они, возможно, были обнаженными, это все же может быть артефактом сохранения. Похоже, что большинство образцов археоптерикса погрузились в бескислородный осадок после того, как некоторое время дрейфовали на спине в море - голова, шея и хвост обычно наклонены вниз, что предполагает, что образцы только что начали гнить. когда они были встроены, с расслаблением сухожилий и мышц, так что была достигнута характерная форма (поза смерти ) ископаемых образцов. Это означало бы, что кожа уже была смягченной и рыхлой, что подтверждается тем фактом, что у некоторых экземпляров маховые перья начинали отслаиваться в точке погружения в осадок. Таким образом, предполагается, что соответствующие образцы передвигались по морскому дну на мелководье в течение некоторого времени перед захоронением, перья головы и верхней части шеи спадали, а более прочно прикрепленные хвостовые перья остались.
Реставрация художника, иллюстрирующая одну из интерпретаций исследования Карни В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое исследование цвета на образце археоптерикса. Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в изолированном образце пера, описанном в 1861 году. Затем полученные результаты сравнивали с показателями 87 современных видов птиц, и исходный цвет был рассчитан с 95% вероятностью быть черным. Было установлено, что перо полностью черное с более сильной пигментацией на дистальном конце. Исследуемое перо, скорее всего, было спинным скрытым, которое частично закрывает первичные перья на крыльях. Исследование не означает, что археоптерикс был полностью черным, но предполагает, что он имел некоторую черную окраску, включая покровы. Карни указал, что это согласуется с тем, что мы знаем о современных характеристиках полета, в том смысле, что черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. В исследовании 2013 года, опубликованном в Журнале аналитической атомной спектрометрии, новый анализ перьев археоптерикса показал, что у животного могло быть сложное оперение светлого и темного цвета с более тяжелой пигментацией на дистальных концах и внешних лопатках. Этот анализ распределения цвета был основан прежде всего на распределении сульфата в окаменелостях. Автор предыдущего исследования цвета археоптерикса возражал против интерпретации меди как индикатора эумеланина в полном образце археоптерикса, но не упоминал о распределении сульфатов. Пресс-релиз и тезисы конференции Карни также выступают против исследования 2013 года, однако никаких новых доказательств опубликовано не было.
Фотография берлинского экземпляра 1880 года, на которой видны перья на ногах. которые впоследствии были удалены во время подготовки Как и в крыльях современных птиц, маховые перья археоптерикса были несколько асимметричными, а рулевые - довольно широкими. Это означает, что крылья и хвост использовались для создания подъемной силы, но неясно, был ли Археоптерикс способен к взмаху крыльев или это был просто планер. Отсутствие костной грудной кости предполагает, что Археоптерикс не был очень сильным летчиком, но летательные мышцы могли прикрепиться к толстому, имеющему форму бумеранга поперечному рычагу, пластинчатым коракоидам или, возможно, к хрящевой грудины. Боковая ориентация гленоидного (плечевого) сочленения между лопаткой, клювовидным отростком и плечевой костью - вместо спинного угла, характерного для современных птиц, - может указывать на то, что археоптерикс не мог поднять его крылья над его спиной, необходимое для взлета вверх, характерного для современного взмахивающего полета. Согласно исследованию, проведенному в 2006 году, археоптерикс действительно не мог использовать взмахи крыльев, как это делают современные птицы, но он вполне мог использовать технику скольжения с помощью откидных створок только вниз. Однако более недавнее исследование решает эту проблему, предлагая другую конфигурацию полета для летающих теропод, не являющихся птицами.
Крылья археоптерикса были относительно большими, что привело бы к низкой скорости сваливания и уменьшению поворота радиус. Короткая и закругленная форма крыльев увеличила бы сопротивление, но также могла бы улучшить его способность летать через загроможденную окружающую среду, такую как деревья и кустарник (похожие формы крыльев наблюдаются у птиц, которые пролетают сквозь деревья и кусты, например вороны и фазаны ). Наличие «задних крыльев», асимметричных маховых перьев, исходящих от ног, подобных тем, которые наблюдаются у дромеозавридов, таких как Microraptor, также увеличило бы воздушную подвижность археоптерикса. Первое подробное исследование задних крыльев, проведенное Лонгричем в 2006 году, показало, что эти структуры составляли до 12% от общего профиля. Это уменьшило бы скорость сваливания до 6% и радиус поворота до 12%.
Перья археоптерикса были асимметричными. Это было истолковано как свидетельство того, что это был летун, потому что у нелетающих птиц перья обычно симметричны. Некоторые ученые, включая Томсона и Спикмена, ставят это под сомнение. Они изучили более 70 семейств живых птиц и обнаружили, что у некоторых нелетающих видов действительно есть диапазон асимметрии в их перьях, и что перья археоптерикса попадают в этот диапазон. Степень асимметрии, наблюдаемая у археоптерикса, более характерна для медленных летающих птиц, чем для нелетающих птиц.
Мюнхенский образец В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Science опубликовали статью, в которой они проанализировали рахисы первичных перьев Confuciusornis и Archeopteryx. Анализ показал, что гребни у этих двух родов были тоньше и слабее, чем у современных птиц, относительно массы тела. Авторы определили, что Археоптерикс и Конфуциусорнис не могли использовать махающий полет. Это исследование подверглось критике со стороны Филиппа Дж. Карри и Луиса Чиаппе. Чиаппе предположил, что сложно измерить выступы окаменелых перьев, а Карри предположил, что Археоптерикс и Конфуциусорнис в какой-то степени могли летать, поскольку их окаменелости сохранились в том, что, как считается, было морским. или озерные отложения, предполагая, что они, должно быть, могли летать над глубокой водой. Грегори Пол также не согласился с исследованием, утверждая в ответе 2010 года, что Наддс и Дайк переоценили массу этих ранних птиц, и что более точные оценки массы позволяли летать даже с относительно узкими выступами. Наддс и Дайк предположили, что масса мюнхенского экземпляра археоптерикса, молодого подростка, составляет 250 г (8,8 унции), основываясь на опубликованных оценках массы более крупных экземпляров. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела мюнхенского экземпляра составляет около 140 г (4,9 унции). Пол также раскритиковал размеры самих рахизов, отметив, что перья в мюнхенском экземпляре плохо сохранились. Наддс и Дайк сообщили о диаметре самого длинного первичного пера 0,75 мм (0,03 дюйма), что Пол не смог подтвердить с помощью фотографий. Пол измерил некоторые внутренние первичные перья и обнаружил, что гребни 1,25–1,4 мм (0,049–0,055 дюйма) в поперечнике. Несмотря на эту критику, Наддс и Дайк придерживались своих первоначальных выводов. Они утверждали, что утверждение Пола о том, что взрослый археоптерикс был бы лучшим летчиком, чем молодой мюнхенский образец, было сомнительным. По их мнению, это потребует еще более толстого позвоночника, свидетельства в пользу чего еще не представлены. Другая возможность состоит в том, что они не достигли истинного полета, а вместо этого использовали свои крылья в качестве вспомогательных средств для дополнительной подъемной силы при беге по воде по образцу ящерицы-василиска, что могло объяснить их присутствие в озерах и морских отложениях см. Эволюция птичьего полета ).
Копия лондонского образца В 2004 году ученые, проанализировав подробную компьютерную томографию мозговой оболочки лондонского археоптерикса, пришли к выводу, что это мозг был значительно больше, чем у большинства динозавров, что указывает на то, что он обладал размером мозга, необходимым для полета. С помощью сканирования была реконструирована общая анатомия мозга. Реконструкция показала, что области, связанные со зрением, занимают почти треть мозга. К другим хорошо развитым областям относятся слух и координация мышц. Сканирование черепа также показало структуру его внутреннего уха. Структура больше напоминает структуру современных птиц, чем внутреннее ухо нептичьих рептилий. Эти характеристики вместе взятые, предполагают, что археоптерикс обладал острым слухом, балансом, пространственным восприятием и координацией, необходимыми для полета. Археоптерикс имел отношение объема головного мозга к объему мозга 78% пути современных птиц из состояния не целурозавров динозавров, таких как Carcharodontosaurus или Allosaurus, у которого анатомия мозга и внутреннего уха напоминала крокодиловую. Новые исследования показывают, что, хотя мозг археоптерикса был более сложным, чем мозг более примитивных теропод, он имел более общий объем мозга среди динозавров Maniraptora, в некоторых случаях даже меньше, чем у других нептичьих динозавров, что указывает на то, что неврологическое развитие, необходимое для полета, уже было обычным признаком клады манирапторанов.
Недавние исследования геометрии зазубрин лётного пера показывают, что современные птицы имеют больший угол зазубрины на задней лопасти пера, в то время как у археоптерикса отсутствует этот большой угол зазубрины указывает на потенциально слабую способность к полету.
Реконструированный скелет, Академия естественных наук Университета Дрекселя Археоптерикс продолжает играть важную роль в научных дебатах о происхождении и эволюции птиц. Некоторые ученые рассматривают его как полудревесное лазающее животное,следуя идее, что птицы произошли от планеров, живущих на деревьях (гипотеза «деревья вниз» для эволюции полета, предложенная О. К. Маршем ). Другие ученые считают, что археоптерикс быстро бегает по земле, что подтверждает о том, что птицы эволюционировали в беге (гипотеза «с нуля», предложенная Сэмюэлем Венделлом Уиллистоном ). Третьи предполагают, что археоптерикс, возможно, чувствовал себя как дома как на деревьях, так и на земле, как современные вороны, и это последнее мнение в настоящее время считается наиболее подтвержденным морфологическими признаками. В целом, похоже, этот вид не был специально приспособлен для бега по земле или для сидения на насестах. Сценарий, изложенный Ельнановски в 2002 году, предполагал, что археоптерикс использовал свои крылья в основном для того, чтобы убежать от хищников, скользя с перемежающимися неглубокими ударами вниз, чтобы достичь все более высоких насестов, и, в качестве альтернативы, чтобы преодолеть большие расстояния (в основном), скользя вниз со скал. или верхушки деревьев.
В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс, вероятно, был способен летать, но способом, отличным и существенно отличающимся от такового современных птиц. Это исследование гистологии костей археоптерикса предполагает, что он был ближе всего к истинным летающим птицам, в частности к фазанам и другим взрывающимся летунам.
Результаты роста по сравнению с другими динозаврами и птицами A гистологическое исследование, проведенное Эриксоном, Нореллом, Чжонге и другими в 2009 году, показало, что археоптерикс рос относительно медленно по сравнению с современными птицами предположительно, что внешние части костей археоптерикса имеют слабую васкуляризацию; у живых позвоночных плохо васкуляризованная кость коррелирует с медленной скоростью роста. Они также предполагают, что все известные скелеты археоптерикса происходят от молодых особей. Для оценки скорости роста костей Эриксон и его коллеги использовали костную васкуляризацию (пористость) для оценки скорости роста костей. Они предположили, что плохо васкуляризированные кости растут с одинаковой скоростью у всех птиц и у археоптерикса. Слабо васкуляризованная кость археоптерикса могла расти так же медленно, как у кряквы (2,5 микрометра в день), или так же быстро, как у страуса (4,2 микрометра в день). Используя этот диапазон темпов роста костей, сколько времени потребуется, чтобы «вырастить» каждый образец археоптерикса до наблюдаемого размера; возможно, потребовалось не менее 970 дней (в конце юрского года было 375 дней), чтобы взрослые животные достигли размеров 0,8–1 кг (1,8–2,2 фунта). Исследование также показало, что птичьи Джехолорнис и Сапеорнис росли относительно медленно, как и дромеозавриды Махакала. Avialans Confuciusornis и Ichthyornis росли относительно быстро, следуя тенденции роста, аналогичной тенденции роста современных птиц. Одной из немногих современных птиц, которые демонстрируют медленный рост, является нелетающий киви, и предположили, что археоптерикс и киви имеют схожую базальную скорость метаболизма.
Сравнение склеральных колец археоптерикса с современными птицами и рептилиями показывает, что оно могло быть дневным, как и большинство современных птиц.
Восстановление Археоптерикс в погоне за молодым Compsognathus Богатство и разнообразие солнхофенских известняков, в которых были обнаружены все образцы археоптерикса, пролили свет на древнюю юрскую Баварию, разительно отличающуюся от современной. Широта была подобна Флориде, хотя климат, вероятно, был более сухим, о чем свидетельствуют окаменелости растений с приспособлениями к засушливым условиям и отсутствие наземных отложений, характерных для рек. Свидетельства наличия растений, хотя и немногочисленные, включают саговников и хвойные деревья, в то время как найденные животные, включают большое количество насекомых, мелких ящериц, птерозавров и Compsognathus.
Отличная сохранность Окаменелости археоптериксов и другие земные окаменелости, найденные в Зольнхофене, указать на то, что они не ушли, прежде чем были сохранены. Таким образом, найденные образцы археоптерикса, скорее всего, жили на низких островах, окружающих лагуну Зольнхофен, а не были трупами, дрейфующими издалека. Скелеты археоптериксов значительно менее многочисленны в отложениях Зольнхофена, чем скелеты которых птерозавров, когда-либо семь родов. Среди птерозавров были такие виды, как Rhamphorhynchus, относящиеся к Rhamphorhynchidae, группа, которая доминировала в нише, в настоящее время занимаемым морскими птицами, и которая стала вымерли в конце юрского периода. Птерозавры, в том числе Pterodactylus, были достаточно обычными, поэтому найденные экземпляры были бродягами с более крупных островов в 50 км (31 милю) к северу.
Острова, окружавшие лагуну Зольнхофен, были низменными, полузасушливыми и суб- тропическими с продолжительным сухим сезоном и небольшими дождями. Считается, что ближайшим современным аналогом условий Солнхофена является Бассейн Орка на севере Мексиканского залива, хотя он намного глубже, чем лагуны Солнхофена. Флора этих островов была адаптирована к этим засушливым условиям и состояла в основном из невысоких (3 м (10 футов)) кустарников. В отличие от реконструкций археоптерикса, взбирающегося на большие деревья. в отложениях было найдено несколько стволов, и окаменелая пыльца деревьев также отсутствует.
Образ жизни археоптерикса сложно реконструировать, и на этот счет существует несколько теорий. Исследователи предполагают, что на основании кривизны когтей, с тех пор подвергалась сомнению. Отсутствие деревьев не исключает возможности археоптерикса вести древесный образ жизни, так как некоторые виды птиц живут в невысоких кустарниках. Различные аспекты морфологии археоптерикса указывают на древесное, либо на наземное существование, включая длину его ног и удлинение ступней; Некоторые специалисты считают, что это универсальный, способный питаться в кустарниках, так и в открытом грунте, а также на берегах лагуны. Скорее всего, он охотился на мелкую добычу, хватая ее челюстями, если она была достаточно маленькой, или когтями, если она была больше.
Хронология открытий археоптериксов до 2007 года За прошедшие годы найдено двенадцать ископаемых останков тела археоптерикса. Все окаменелости добывались из месторождений известняка, которые векамивались в каменоломнях около Зольнхофена, Германия.
Единственное перо Первоначальное открытие, одно перо, было обнаружено в 1860 или 1861 годах и описан в 1861 году Германом фон Мейером. В настоящее время он находится в Берлинском музее естественной истории. Хотя это был первоначальный голотип, были признаки того, что он мог быть не от того же животного, что и окаменелости тела. В 2019 году сообщалось, что лазерная визуализация выявляется пера (которая не была видна спустя некоторое время после описания пера) и что перо несовместимо с морфологией всех известных перьев археоптерикса, что привело к выводу, что он произошел от другого динозавра. Этот вывод был оспорен в 2020 году как маловероятный; перо было идентифицировано на основе морфологии как наиболее вероятное верхнее первичное скрытое перо.
Первый скелет, известный как лондонский образец (BMNH 37001), был обнаружен в 1861 году. недалеко от Лангенальтхайм, Германия, и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберляйну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов (примерно 83000 фунтов стерлингов в 2020 году) Музею естественной истории в Лондоне, где он остается. Отсутствие большей части головы и шеи, оно было описано в 1863 году Ричардом Оуэном как Archeopteryx macrura, с учетом возможностей, что оно не принадлежит к тому же виду, что и перо. В последующем четвертом издании своей книги О происхождении видов Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, что «целый класс птиц возник внезапно в эоценовый период; но теперь мы знаем, по свидетельству профессора Оуэна, что во время отложения верхних зеленых песков определенно жила птица; а еще совсем недавно эта странная птица, археоптерикс, с длинным хвостом, похожим на ящерицу, несла на себе пару перьев каждый сустав и крылья, снабженные двумя свободными когтями, были обнаружены в оолитовых сланцах Солнхофена.
.Термин «птерикс» (πτέρυξ) в первую очередь означает «первое означает« птерикс ». Сначала он сослался на единственное перо, которое, казалось, напоминало Remex современная птица (крыловое перо), но он слышал о экземплярах Лондон, и ему показал его грубый набросок. Который он называл «Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres» («скелет животного, покрытый такими же перьями»). На немецком языке эта двусмысленность разрешает термин Schwinge, который не Уршвинге был излюбленным переводом «Археоптерикса» среди немецких ученых в конце девятнадцатого века. На английском языке «древняя шестерня» дает грубое приближение.
С тех пор было обнаружено двенадцать экземпляров:
Бер линский образец (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году на Блюменберге около Айхштетта, Германия, фермер Якоб Нимейер. Он продал эту драгоценную окаменелость за деньги, чтобы купить корову в 1876 году, хозяину гостиницы Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберлейну, сыну К. Хеберлейна. Выставлен на продажу в период с 1877 по 1881 год, среди избранных покупателей - О. К. Марш из музея Пибоди Йельского университета, в итоге он был куплен Берлинским музеем естественной истории за 20 000 Goldmark, где он сейчас выставлен. Сделку финансировал Эрнст Вернер фон Сименс, основатель известной компании, носящей его имя. Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамсом, он является наиболее полным и первым экземпляром с полной головой. В 1897 г. он был назван Дамсом как новый вид A. siemensii; хотя часто считается синонимом A. lithographica, несколько исследований 21 века пришли к выводу, что это отдельный вид, который включает образцы из Берлина, Мюнхена и Термополиса.
слепок образца Максберг Состоит из туловища, Образец Максберга (S5) был обнаружен в 1956 году недалеко от Лангенальтхайма; он был доведен до сведения профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. У экземпляров отсутствует голова и хвост, хотя остальная часть скелета в основном не повреждена. Хотя когда-то он был выставлен в Музее Максберга в Зольнхофене, в настоящее время он отсутствует. Он принадлежал Эдуарду Опичу, который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что экземпляр пропал и, возможно, был украден или продан.
Образец Харлема (TM 6428/29, также известный как Образец Тейлера) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбург, Германия, и описан как Pterodactylus crassipes в 1857 году по Мейеру. Он был реклассифицирован в 1970 г. Джоном Остромом и в настоящее время находится в Музее Тейлера в Харлеме, Нидерланды. Это был самый первый найденный экземпляр, но в то время он был неправильно классифицирован. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей, изолированных шейных позвонков и ребер. В 2017 году он был выделен в отдельный род Ostromia, который считается более близким к Anchiornis из Китая.
Образец Eichstätt, когда-то считавшийся отдельным родом, Jurapteryx The Образец Эйхштетта (JM 2257) был обнаружен в 1951 году недалеко от Воркерселла, Германия, и описан Петером Веллнхофером в 1974 году. В настоящее время находится в Музее Юры в Eichstätt, Германия, это самый маленький из известных экземпляров и вторая по величине голова. Возможно, это отдельный род (Jurapteryx recurva) или вид (A. recurva).
Образец из Зольнхофена (ненумерованный образец) был обнаружен в 1970-х годах недалеко от Айхштетта, Германия, и описан в 1988 году Веллнхофером. В настоящее время он находится в Музее Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене. Первоначально он был классифицирован как Compsognathus коллекционером-любителем, тем же мэром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Это самый крупный известный экземпляр, который может принадлежать к отдельному роду и виду, Wellnhoferia grandis. У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы.
Мюнхенский образец (BSP 1999 I 50, ранее известный как образец Solenhofer-Aktien-Verein) был обнаружен 3 августа 1992 г. недалеко от Лангенальтхайма и описан в 1993 г. Веллнхофером. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене, которому он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок. То, что изначально считалось костной грудиной, оказалось частью коракоида, но могла присутствовать хрящевая грудина. Отсутствует только лицевая сторона. Он был использован в качестве основы для отдельного вида, A. bavarica, но более поздние исследования предполагают, что он принадлежит к A. siemensii.
Образец дайтинга, голотип A. albersdoerferi Был обнаружен восьмой фрагментарный образец в 1990 г. в более молодой формации Мёрнсхайм в Дайтинг, Суэвия. Поэтому он известен как Образец Дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Naturkundemuseum в Бамберге. Оригинал был приобретен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфер в 2009 году. Он был впервые выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенской минеральной выставке в октябре 2009 года. Образец Дайтинга был впоследствии назван Кундратом и др. Archeopteryx albersdoerferi. (2018).
Bürgermeister-Müller («куриное крыло») Образец Еще одна фрагментарная окаменелость была найдена в 2000 году. Она находится в частном владении, а с 2004 года передана в аренду Музею Бюргермейстера-Мюллера в Зольнхофене, поэтому он называется Образец Бюргермейстера-Мюллера ; Сам институт официально именует его «Образцом семей Оттман и Штайл, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой останки одного крыла археоптерикса, популярное название этой окаменелости - «куриное крыло».
Давно находившийся в частной коллекции в Швейцарии, Образец Термополиса (WDC CSG 100) был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Передано в дар Центру динозавров Вайоминга в Термополисе, Вайоминг, у него лучше всего сохранились голова и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Экземпляр «Термополис» описан в статье журнала Science от 2 декабря 2005 г. как «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод»; Это показывает, что у археоптерикса не было перевернутого пальца ноги - универсальной птицы - что ограничивало его способность садиться на ветки и предполагмевало наземный образ жизни или образ жизни лазания по стволу. Это было интерпретировано как свидетельство происхождения теропод. В 1988 году Грегори С. Пол утвержден, что обнаружил признания сверхрастяжимости второго пальца ноги, но это не было подтверждено другими учеными до тех пор, пока не был описан образец из Термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам этого вида, дейнонихозаврам». Образец из Термополиса был отнесен к археоптериксам siemensii в 2007 году. Этот образец наиболее полным и лучше всего сохранившимся из останков археоптерикса.
Одиннадцатый образец Об открытии одиннадцатого образца было объявлено в 2011 году, и это был описан в 2014 году. Это один из наиболее полных экземпляров, но отсутствует большая часть черепа и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и еще не получил названия. Палеонтологи из Мюнхенского университета Людвига Максимилиана изучили образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на верхней и нижней части ног и плюсне, а также единственный сохранившийся кончик хвоста.
Двенадцатый образец был обнаружен коллекционером-любителем в 2010 году в карьере Шамхауптен, но о находке было объявлено только в феврале 2014 года. Он был научно описан в 2018 году. Он представляет собой законченный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный экземпляр без сохранившихся перьев. Это из формации Пейнтен и несколько старше других образцов.
Образец из Термополиса Сегодня окаменелости рода Археоптерикс обычно относят к одному или двум видам, A. lithographica и A. siemensii, но их таксономическая история сложна. Для горстки экземпляров было опубликовано десять имен. В сегодняшней интерпретации названия A. lithographica относилось только к единственному перу, описанному Мейером. В 1954 году Гэвин де Бир пришел к выводу, что лондонский экземпляр был голотипом. В 1960 году Суинтон включил название Archeopteryx lithographica в официальный список родов, сделав альтернативные названия Griphosaurus и Griphornis недействительными. МКЗН, безоговорочно последняя точка зрения де Бера, действительно подавил множество альтернативных названий, установленных для первых образцов скелетов, которые в основном возникли в результате яростного спора между Мейером и его оппонентом Иоганном Андреасом Вагером (чей Griphosaurus problematicus - «проблемная загадка - ящерица» - язвительно насмехался над Археоптериксом Мейера). Кроме того, в 1977 году Комиссия постановила, что первому видов названию экземпляров из Харлема, crassipes, описанному Мейером как птерозавр до того, как его истинная природа была определнена, не следует отдавать предпочтение перед литографией в случаях где ученые посчитали, что они указывают один и тот же вид.
Было принято, что перо, первый описанный образец археоптерикса, не очень хорошо согласуется с перьями, связанными с полетом археоптерикса. Это определенно летное перо современного вида, но его размер и пропорции указывают на то, что оно может принадлежать к другому, более мелкому виду пернатых теропод, из которых известно только это перо. далеко. Поскольку перо было обозначено как образец типа , тогда название археоптерикс не следует применять к скелетам, что создает значительную номенклатурную путаницу. Поэтому в 2007 году две группы ученых обратились в МКЗН с просьбой явно сделать лондонский образец типовым, обозначив его как новый голотипный образец, или неотип. Это предположение было поддержано МКЗН после четырех лет дебатов, и 3 октября 2011 г.лондонский образец был признан неотипом.
Двенадцатый образец Ниже представлена кладограмма, опубликованная в 2013 г. Годфройт и др.
| Avialae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Реставрации скелета различных образцов Утверждалось, что все экземпляры принадлежат к одному виду, A. lithographica. Между экземплярами действительно существуют различия, и хотя некоторые исследователи считают, что это связано с разным возрастом образцов, некоторые могут быть связаны с фактическим видовым разнообразием. В частности, экземпляры из Мюнхена, Айхштетта, Зольнхофена и Термополиса отличаются от образцов из Лондона, Берлина и Харлема меньшими или гораздо большими размерами, другими пропорциями пальцев, более тонкими мордами, выровненными с обращенными вперед зубами, и возможным присутствием грудина. Из-за этих различий большинству отдельных особей в тот или иной момент давали собственное видовое название. Образец из Берлина был обозначен как Archaeornis siemensii, образец из Eichstätt - как Jurapteryx recurva, образец из Мюнхена - как Archeopteryx bavarica, а образец из Зольнхофена - как Wellnhoferia grandis. недавно обнаруженный образец Thermopolis пришел к выводу, что могут быть подтверждены два различных вида Archeopteryx: A. lithographica (состоящий, по крайней мере, из образцов Лондона и Зольнхофена) и A. siemensii (состоящий как минимум из образцов из Берлина, Мюнхена и Thermopolis)). Эти два вида отличаются в первую очередь крупными бугорками сгибателей на когтях у A. lithographica (клешни у экземпляров A. siemensii относительно простые и прямые). A. lithographica также имела суженную часть коронки некоторых зубов и более толстую плюсну. Предполагаемый дополнительный вид, Wellnhoferia grandis (на основе образца из Солнхофена), кажется неотличим от A. lithographica, за исключением его большего размера.
Образец из Солнхофена, который некоторые считают принадлежащим к род Wellnhoferia Если даны два названия, первое обозначает первоначального описателя «вида», второе - автора, на котором основана данная комбинация названий. Как всегда в зоологической номенклатуре, указание имени автора в круглых скобках означает, что таксон первоначально был описан в другом роде.
"Archeopteryx" vicensensis (Anoncht. Fide., 1933) - это nomen nudum для того, что кажется неописанным птерозавром.
С 1985 года группа любителей, включающая астронома Фреда Хойла и физика Ли Спетнер опубликовал серию статей, в которых утверждалось, что перья на берлинских и лондонских образцах археоптерикса были подделаны. Их требования были опровергнуты Аланом Дж. Чаригом и другими в Музее естественной истории в Лондоне. Большинство их предполагаемых доказательств подделки было основано на незнании процессов литификации ; например, они предположили, что на основе различия текстуры, связанной с перьями, отпечатки перьев были нанесены на тонкий слой цемента, не осознавая, что сами перья вызвали бы текстурные различия. Они также неверно истолковали окаменелости, утверждая, что хвост был выкован как одно большое перо, хотя явно это не так. Кроме того, они утверждали, что у других известных в то время экземпляров археоптерикса не было перьев, что неверно; образцы Максберга и Эйхштетта имеют явные перья.
Они также выразили недоверие, что плиты могут расколоться так гладко или что одна половина плиты, содержащая окаменелости, будет хорошо сохранена, но не контрпластина. Это общие свойства окаменелостей Зольнхофена, потому что мертвые животные падали бы на твердые поверхности, которые образовывали бы естественную плоскость, по которой будущие плиты раскалывались, и оставляли бы большую часть окаменелостей с одной стороны и немного - с другой.
Наконец, мотивы, предложенные ими для подделки документов, несильны и противоречивы; во-первых, Ричард Оуэн хотел подделать доказательства в поддержку теории Чарльза Дарвина об эволюции, что маловероятно с учетом взглядов Оуэна на Дарвина и его теорию. Во-вторых, Оуэн хотел устроить ловушку для Дарвина, надеясь, что последний поддержит окаменелости, чтобы Оуэн мог дискредитировать его с помощью подделки; это маловероятно, потому что Оуэн написал подробную статью о лондонском образце, так что такое действие, безусловно, приведет к обратным результатам.
Charig et al. указали на наличие микротрещин в плитах, проходящих как через камни, так и через отпечатки окаменелостей, а также на рост минералов на плитах, который произошел до открытия и подготовки, как свидетельство того, что перья были оригинальными. Spetner et al. затем попытался показать, что трещины естественным образом распространиться через предполагаемый цементный слой, но не принял во внимание тот факт, что трещины были старыми и были заполнены кальцитом и, таким образом, не могли распространяться. Они также попытались показать наличие цемента на образце из Лондона с помощью рентгеновской спектроскопии и обнаружили что-то, что не было горной породой; это тоже не был цемент, и, скорее всего, это был фрагмент силиконовой резины, оставленный при изготовлении форм для образца. Их предположения не были приняты всерьез палеонтологами, поскольку их свидетельства в значительной степени основывались на недоразумении геологии, и они никогда не обсуждали другие экземпляры с перьями, число которых с тех пор увеличилось. Charig et al. сообщили об изменении цвета: темная полоса между двумя слоями известняка - говорят, это продукт седиментации. Для известняка естественно приобретать цвет окружающей среды, и большинство известняков в какой-то степени окрашены (если не имеют цветных полос), поэтому темнота была связана с такими примесями. Они также упоминают, что полное отсутствие пузырьков воздуха в каменных плитах является еще одним доказательством подлинности образца.
Сравнение передней конечности Археоптерикса (справа) с передней конечностью Дейнониха. (слева) Современная палеонтология часто классифицирует археоптерикс как самую примитивную птицу. Считается, что это не настоящий предок современных птиц, а, скорее, близкий родственник этого предка. Тем не менее, археоптерикс часто использовался в качестве модели истинной предковой птицы. Так поступили несколько авторов. Лоу (1935) и Талборн (1984) задались вопросом, действительно ли археоптерикс был первой птицей. Они предположили, что археоптерикс был динозавром, который был не более тесно связан с птицами, чем другие группы динозавров. Курзанов (1987) предположил, что Авимимус был более вероятным предком всех птиц, чем археоптерикс. Барсболд (1983), Цвеерс и Ван ден Берге (1997) отметили, что многие линии манирапторанов чрезвычайно похожи на птиц, и предположили, что разные группы птиц могли происходить от разных предков динозавров.
Открытие близкородственного Xiaotingia в 2011 году привело к новому филогенетическому анализу, который позволил предположить, что археоптерикс является дейнонихозавром, а не птицами, и, следовательно, не является " птица "при наиболее распространенном использовании этого термина. Вскоре после этого был опубликован более тщательный анализ для проверки этой гипотезы, который не привел к такому же результату; он нашел археоптерикса в его традиционном положении в основании Avialae, в то время как Xiaotingia была обнаружена как базальный дромеозаврид или троодонтид. Авторы последующего исследования отметили, что неопределенность все еще существует, и что невозможно с уверенностью сказать, является ли археоптерикс членом Avialae или нет, за исключением новых и лучших образцов соответствующих видов.
Филогенетические исследования, проведенные Senter, et al. (2012) и Turner, Makovicky, and Norell (2012) также археоптерикс более тесно связан с живыми птицами, чем с дромеозавридами и троодонтидами. С другой стороны, Годфройт и др. (2013) выявили археоптерикса как более близкого к дромеозавридам и троодонтидам в анализе, включенном в их описание Eosinopteryx brevipenna. Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования, описывающего Xiaotingia, добавив к ней Jinfengopteryx elegans и Eosinopteryx brevipenna, а также добавив четыре дополнительных символа, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа из описания Xiaotingia, анализ, проведенный Godefroit, et al. не обнаружили, что археоптерикс особенно близок к Anchiornis и Xiaotingia, которые вместо этого были обнаружены как базальные троодонтиды.
Agnolín и Novas (2013) обнаружили, что археоптерикс и (возможно, синонимы) Wellnhoferia были самые нижние птичьи (Avialae определяются авторами как включающие Archeopteryx lithographica и Passer, их последнего общего предка и всех его потомков), с Microraptoria, Unenlagiinae, а клада, содержащая Анчиорнис и Сяотиня, постепенно становилась все более удаленной от авиалай. Другое филогенетическое исследование, проведенное Годфройтом и др., С использованием более инклюзивной матрицы, чем та из анализа при описании Eosinopteryx brevipenna, также обнаружило, что археоптерикс является членом Avialae (определенным авторами как наиболее инклюзивная клады, содержащие Passer domesticus, но не Dromaeosaurus albertensis или Troodon formosus ). Было обнаружено, что археоптерикс образует степень у основания Avialae с Xiaotingia, Anchiornis и Aurornis. По сравнению с археоптериксом, Xiaotingia оказалась более близкой к существующим птицам, в то время как Anchiornis и Aurornis оказались более отдаленными.
Палеонтологический портал 
Портал динозавров 
Портал птиц 
Портал эволюционной биологии  | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Archeopteryx |
 | На Викискладе есть медиафайлы, связанные с Archaeopteryx. |
