В филогенетике группа крон или комплекс крон представляет собой коллекцию видов, состоящий из живых представителей коллекции, последнего общего предка коллекции и всех потомков последнего общего предка. Таким образом, это способ определения клады, группы, состоящей из вида и всех его существующих или вымерших потомков. Например, Neornithes (птицы) можно определить как коронную группу, как и всех современных птиц, самого недавнего общего предка всех современных птиц и всех потомков самого недавнего общего предка.
Эта концепция была разработана Вилли Хеннигом, разработчиком филогенетической систематики, как способ классификации живых организмов относительно их вымерших родственников в его «Die Stammesgeschichte der Insekten », а терминология групп« корона »и« ствол »была введена RPS Jefferies в 1979 году. Хотя этот термин был сформулирован в 1970-х годах, этот термин обычно не использовался до его повторного введения в 2000 году Graham Budd и.
Виду не обязательно иметь живых потомков, чтобы его можно было включить в группу кроны. Вымершие боковые ветви генеалогического древа, которые произошли от последнего общего предка живых членов, по-прежнему будут частью группы кроны. Например, если мы рассмотрим кронптиц (то есть всех существующих птиц и остальную часть генеалогического древа до их самого недавнего общего предка), вымершие боковые ветви, такие как дронт или гагар до сих пор произошли от последнего общего предка всех ныне живущих птиц, поэтому попадают в группу птиц. Одна очень упрощенная кладограмма птиц показана ниже:
Aves |
| ||||||||||||
На этой диаграмме клады «Neornithes» - это коронная группа птиц: она включает самых недавних общих предков всех живых птиц и их потомков, живущих или нет. Хотя они считаются птицами (то есть членами клады Aves), археоптериксы и другие вымершие группы не включены в коронную группу, так как они выпадают из клады Neornithes и происходят от более раннего предка.
Альтернативное определение не требует, чтобы какие-либо члены коронной группы существовали, только если они возникли в результате «крупного события кладогенеза». Первое определение составляет основу данной статьи.
Часто группе короны дается обозначение «корона-», чтобы отделить ее от группы, как обычно определяется. И птицы, и млекопитающие традиционно определяются по их признакам и содержат ископаемых представителей, которые жили до последних общих предков живых групп или, как млекопитающее Haldanodon, не произошли от этого предка, хотя жили позже. Поэтому Crown-Aves и Crown-Mammalia немного отличаются по содержанию от общепринятого определения Aves и Mammalia. Это вызвало некоторую путаницу в литературе.
Кладистическая идея строгого использования топологии филогенетического дерева для определения групп, требует других определений, кроме групп крон, чтобы адекватно определить обычно обсуждаемые группы ископаемых, такие как различная фауна сланцев Берджесс. Таким образом, было определено множество префиксов для описания различных ветвей филогенетического древа относительно существующих организмов.
A пан-группа или общая группа является коронной группой, и все организмы более тесно связаны с ней, чем с любыми другими существующими организмами. По аналогии с деревом, это группа кроны и все ветви, возвращающиеся (но не включая) к разделению с ближайшей ветвью, в которой есть живые члены. Таким образом, пан-авы содержат живых птиц и все (ископаемые) организмы, более тесно связанные с птицами, чем с крокодилами (их ближайшими живыми родственниками). Филогенетическая линия, ведущая назад от Neornithes до точки, где она сливается с крокодиловой линией, вместе со всеми боковыми ветвями, составляет панптиц. В дополнение к примитивным птицам некороновой группы, таким как археоптерикс, Hesperornis и Confuciusornis, следовательно, птицы пангруппы будут включать всех динозавров и птерозавров, а также ассортимент некрокодиловых животных, таких как Marasuchus.
Pan-Mammalia, состоит из всех млекопитающих и их ископаемых предков, вплоть до филогенетического разделения от оставшихся амниот (Сауропсида ). Таким образом, Pan-Mammalia является альтернативным названием для Synapsida.
A Группа стволов - это парафилетическая группа, состоящая из пан-группы или общей группы, указанной выше, минус саму коронную группу (и, следовательно, минус всех живых членов пан-группы). Это оставляет примитивных родственников коронных групп, возвращающихся по филогенетической линии к (но не включая) последнему общему предку коронной группы и их ближайшим живым родственникам. Из определения следует, что все члены основной группы вымерли. «Стеблевая группа» - наиболее часто используемая и самая важная из концепций, связанных с группами кроны, поскольку она предлагает чисто филогенетический путь для классификации окаменелостей, которые иначе не вписываются в систематику, основанную на живых организмах.
Несмотря на то, что его часто приписывают Джеффрису (1979), Уиллманн (2003) проследил происхождение концепции основной группы от немецкого систематика Отниэля Абеля (1914), и это было обсуждено и схематично на английском языке еще в 1933 году А. С. Ромер.
В качестве альтернативы, термин «стволовая группа» иногда используется в более узком смысле, чтобы охватить только представителей традиционного таксона, выходящих за пределы группы кроны. Пермские синапсиды, такие как Dimetrodon и Anteosaurus, являются стволовыми млекопитающими в более широком смысле, но не в более узком.
Стеблевые птицы, возможно, представляют собой наиболее цитируемый пример стеблевой группы, поскольку филогения этой группы довольно хорошо известна. Следующая кладограмма, основанная на Бентоне (2005), иллюстрирует концепцию:
| птиц основной группы птиц коронной группы |
Здесь коронная группа Neornithes, все современные птичьи линии восходят к их последнему общему предку. Ближайшие живые родственники птиц - крокодилы. Если мы проследим филогенетическую линию, ведущую к неорнитам слева, то сама линия и все боковые ветви принадлежат к стволовым птицам до тех пор, пока линия не сольется с линией крокодилов. В дополнение к примитивным птицам некороновой группы, таким как Археоптерикс, Hesperornis и Конфук iusornis, птицы основной группы включают динозавров и птерозавров. Последний общий предок птиц и крокодилов - архозавр первой коронной группы - не был ни птицей, ни крокодилом и не обладал ни одним из присущих им черт. По мере развития группы стеблей птиц появились отличительные особенности птиц, такие как перья и полые кости. Наконец, у основания кроновой группы присутствовали все черты, общие для современных птиц.
Стволовые млекопитающие - это млекопитающие, относящиеся к линии, ведущей к живым млекопитающим, вместе с боковыми ветвями, от дивергенции линии от Sauropsida до последнего общего предка живых млекопитающих. Эта группа включает синапсиды, а также формы млекопитающих, такие как морганукодонты и докодонты ; последние группы традиционно и анатомически считаются млекопитающими, несмотря на то, что они не входят в группу млекопитающих.
Стеблевые четвероногие - животные, принадлежащие к линии, ведущей к четвероногим от их дивергенции. из двоякодышащих, наших ближайших родственников среди рыб. В дополнение к серии рыб с лопастными плавниками, они также включают некоторых из ранних лабиринтодонтов. Что именно лабиринтодонты входят в четвероногие группы стебля, а не в соответствующую группу кроны, остается неясным, поскольку филогения ранних четвероногих не совсем понятна. Этот пример показывает, что определения групп кроны и стебля имеют ограниченную ценность при отсутствии консенсусной филогении.
Стволовые членистоногие составляют группу, привлекшую внимание в связи с фауной сланцев Берджесс. Некоторые из находок, включая загадочную Opabinia и Anomalocaris, имеют некоторые, хотя и не все, особенности, связанные с членистоногими, и поэтому считаются стволовыми членистоногими. Разделение фауны сланцев Берджесс на различные группы стволов, наконец, дало возможность филогенетической сортировки этого загадочного сообщества, а также позволило идентифицировать бархатных червей как ближайших ныне живущих родственников членистоногих.
Стволовые приапулиды - это другие. фауны раннего и среднего кембрия, появляющиеся от Чэнцзяна до сланцев Берджесс. Род Ottoia имеет более или менее такое же строение, что и современные приапулиды, но филогенетический анализ показывает, что он не входит в группу кроны, что делает его стеблевым приапулидом.
Название плесион имеет долгую историю в биологической систематике, и плесионная группа за эти годы приобрело несколько значений. Одно из употреблений - «ближайшая группа» (плесион в греческом означает близкая к), то есть сестринская группа для данного таксона, является ли эта группа коронной группой или не. Термин также может означать группу, возможно парафилетическую, определяемую примитивными признаками (т.е. симплезиоморфиями ). Обычно это означает, что боковая ветвь на филогенетическом дереве отщепляется раньше, чем рассматриваемая группа.
Размещение окаменелостей в их правильном порядке в группе стволов позволяет установить порядок этих приобретений и, таким образом, экологические и функциональная установка эволюции основных характеристик рассматриваемой группы. Таким образом, группы стеблей предлагают путь для интеграции уникальных палеонтологических данных в вопросы эволюции живых организмов. Более того, они показывают, что окаменелости, которые считались принадлежащими к отдельной группе, потому что они не проявляли всех диагностических признаков живой клады, тем не менее могут быть связаны с ней, находясь в ее стволовой группе. Такие окаменелости имели особое значение при рассмотрении происхождения четвероногих, млекопитающих и животных.
. Применение концепции группы стволов также повлияло на интерпретацию организмы сланца Берджесс. Некоторые полагают, что их классификация по стеблевым группам до существующих типов, а не по отдельным типам, облегчает понимание кембрийского взрыва без привлечения необычных эволюционных механизмов; однако применение концепции стволовых групп ничего не делает для облегчения трудностей, которые филогенетическое телескопирование создает для теоретиков эволюции, пытающихся понять как макроэволюционные изменения, так и резкий характер кембрийского взрыва. Чрезмерный упор на концепцию стволовой группы угрожает отсрочить или затруднить правильное распознавание новых высших таксонов.
Как первоначально предлагалось, стволовым группам следует давать префикс «основа» ( т.е. Stem-Aves, Stem-Arthropoda), однако группа крон не должна иметь префикса. Последнее не было общепринятым для известных групп. Некоторые палеонтологи в любом случае решили применить этот подход.