Labyrinthodontia

редактировать
Подкласс ранних амфибийных четвероногих
"Labyrinthodontia" * Временной диапазон: 395–120,5 Ma. Потомки таксонов Амниоты и лизамфибии дожили до наших дней. До O S D C P T J K Pg N
Artist's conception of a Proterogyrinus, an anthracosaur
Художественная концепция Протерогирина, антракозавра
Научная классификация Edit this classification
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Класс:Batrachomorpha
Подкласс:†«Labyrinthodontia» . Оуэн, 1860
В состав группы входили
Кладистически включены, но традиционно исключены таксоны

Лабиринтодонтия (греч., «лабиринт с зубами») является вымершим подклассом амфибий, который составляет некоторых из доминирующих животных позднего палеозоя и раннего Мезозойские эпохи (около 390–150 миллионов лет назад). Эта группа произошла от рыб с лопастными плавниками в девоне и предком всех экзистант наземных позвоночных. Таким образом, он составляет эволюционную ступень (парафилетическую группу ), не естественную группу (кладу ). Название существующего складок дентина и эмали зубов, которые часто являются единственной частью существ, окаменевших. Они также отличаются сильно бронированной крышей черепа (отсюда старое название «Stegocephalia ») и сложными позвонками, структура которых использовалась в более старых классификациях группы.

лабиринтодонты не образуют многих современных исследователей отказались от этого термина. Однако некоторые используют группу в своих классификациях, по крайней мере, неформально, в ожидании более детального изучения их взаимоотношений.

Содержание

  • 1 Черты лабиринтодонта
  • 2 Лабиринтодонты в жизни
    • 2.1 Общее строение
    • 2.2 Череп
    • 2.3 Посткраниальный скелет
    • 2.4 Сенсорный аппарат
    • 2.5 Дыхание
    • 2.6 Охота и кормление
    • 2.7 Размножение
  • 3 группы лабиринтодонтов
    • 3.1 Ихтиостегалия
    • 3.2 Рептилоидные амфибии
    • 3.3 Темноспондили
    • 3.4 Лепоспондили
  • 4 История эволюции
    • 4.1 Болотные хищники
    • 4.2 На суше
    • 4.3 Расцвет лабиринтодонтов
    • 4.4 Упадок
  • 5 Происхождение современных земноводных
  • 6 Происхождение амниот
  • 7 История классификации
    • 7.1 Вертебральная классификация
    • 7.2 Традиционная классификация
    • 7.3 Филогенетическая классификация
  • 8 См. Также
  • 9 Ссылки
  • 10 Внешние ссылки

Черты лабиринтодонта

Поперечный разрез зуба лабиринтодонта

Лабиринтодонты процветали в течение многих лет. более 200 миллионов лет. В частности, ранние формы продемонстрировали множество вариантов, но все же есть несколько основных анатомических характеристик, которые делают их окаменелости очень различимыми и легко узнаваемыми в полевых условиях:

  • Сильно складчатая поверхность зубов, включающая складки дентин и эмаль зубов, так что поперечное сечение напоминает классический лабиринт (или лабиринт ), отсюда и название группы. 614>Массивная крыша черепа, с отверстиями только для ноздрей, глаз и теменного, аналогичная структура глаз анапсид рептилий. За исключением более поздних форм, более старых термин группы: стегоцефалия.
  • Отическая выемка позади каждого глаза на задний край черепа. У примитивных форм, связанных с водой, он мог образовывать открытое дыхание и, возможно, удерживать барабанную перепонку в некоторых продвинутых формах.
  • Сложные позвонки состоят из 4 частей: 1, 2 и дуги позвонка / позвоночника. Относительные размеры и окостенение элементов сильно различаются.

Лабиринтодонты в жизни

Ранний (ихтиостегальский ) лабиринтодонт

Общая конструкция

Лабиринтодонты в целом были похожи на амфибий. в сборке. Они были коротконогими и в основном крупноголовыми, с умеренно коротким или длинным хвостом. Многие группы и все ранние формы были крупными животными. Первобытные члены всех групп лабиринтодонтов, вероятно, были настоящими водными хищниками, и различной степени амфибийного, полуводного и полуземного образа жизни образовли независимо в разных группах. Некоторые линии остались водными или стали вторично полностью водными с уменьшенными конечностями и удлиненными, угрями телами.

Череп

Реконструкция скелета Acanthostega, раннего (ихтиостегалийского ) лабиринтодонта Реконструкция Branchiosaurus, a темноспондил головастик или педоморф форма с внешними жабрами

За исключением змееподобных аистоподов, черепа лабиринтодонтов были массивными. Широкая голова и короткая шея могли быть результатом дыхательной недостаточности. Их челюсти были покрыты маленькими острыми коническими зубами, а на нёбе были более крупные, похожие на клыки, зубы. Зубы заменяли волнами, которые перемещались от передней части челюсти к задней, так что все остальные зубы были зрелыми, промежуточными - молодыми. Все зубы были лабиринтодонтами. Единственным исключением были долотообразные зубы некоторых продвинутых травоядных диадэктоморфов. На черепе были заметные ушные выемки позади каждого глаза и теменный глаз.

посткраниальный скелет

позвонки были сложными и не особенно прочными, состояли из множества, часто плохо окостеневшие элементы. длинные кости конечности были короткими и широкими, лодыжка имела ограниченную подвижность, а пальцы не имели когтей, что ограничивало силу сцепления, которую ступни могли требовать. Это сделало бы большинством лабиринтодонтов медленными и неуклюжими на суше. Во взрослом более крупных видов, вероятно, обитало в воде. Некоторые позднепалеозойские группы, в частности микрозавры и сеймуриаморфы, были небольшими и средними по размеру и, по-предположительно, были компетентными наземными животными. Продвинутые диадэктоморфы из позднего карбона и ранней перми были полностью наземными с крепкими скелетами и были самыми тяжелыми наземными животными своего времени. Мезозойские лабиринтодонты были в основном водными, со всеми более хрящевым скелетом.

Сенсорный аппарат

Глаза лабиринтодонтов располагались в верхней части черепа, используя хорошее зрение вверх, но очень слабое боковое зрение. теменный глаз был заметен, хотя есть неуверенность в том, был ли это настоящий орган, производящий изображение, или тот, который мог регистрировать только свет и темноту, как у современного туатара.

Большинство лабиринтодонтов имел особые органы чувств в коже, образующие боковую линию орган для восприятия потока и давления воды, как у рыб и ряд современный амфибий. Это позволяет бы им улавливать вибрацию своей производительности и другие звуки, передаваемые по воде, во время охоты в мутной, заполненной водорослями воде. Ранние группы лабиринтодонтов имели прикрепленные массивные стремени, вероятно, в первую очередьляющие корпус мозга к крыше черепа. Вызывает сомнение, были ли у ранних земных лабиринтодонтов стремени, соединенные с барабанной перепонкой, закрывающей их слуховую выемку, и обладали они вообще воздушным слухом. Барабан у бесхвостых животных и амниот, по-видимому, развился отдельно, что указывает на то, что большинству, если не все, лабиринтодонты не могли улавливать воздух звуки, передаваемые по передаваемые по.

Дыхание

Ранние лабиринтодонты обладали хорошо развитыми внутренними жабрами, а также примитивными легкими, образованными плавательными пузырями их предков. Они дышали воздухом, что было большим преимуществом для жителей теплых отмелей с низким содержанием кислорода в воде. диафрагмы не было, а ребра во многих формах были слишком короткими или близко расположенными, чтобы расширению легких. Вероятно, воздух был раздут в легкие в режиме сжатия горлового мешка о дно черепа, как у современных земноводных, что может быть очень плоского черепа у более поздних форм. Выдох с помощью ребер, вероятно, развился только по линии, ведущей к амниотам. Многие водные формы сохранили свои личиночные жабры в зрелом возрасте.

При высоком атмосферном давлении кислорода и углекислого газа, особенно во время каменноугольного периода, примитивного дыхания через горловой мешок было достаточно для получения кислорода даже для крупных форм. Избавиться от углекислого газа на суше было бы намного сложнее, и более крупные лабиринтодонты, подходящая, благоприятная толерантность к крови угольной кислоты с возвращением в воду для рассеивания углекислого газа через кожу. Утрата панциря ромбовидной чешуи их рыбных предков позволила, а также дополнительное дыхание через кожу, как у современных амфибий.

Охота и кормление

Как и их саркоптерийские предки, лабиринтодонты были плотоядными. Однако довольно широкие плоские черепа и, следовательно, короткие челюстные мышцы не позволяли им широко открывать рот. Скорее всего, большинство из них будет использовать стратегию, как у многих современных амфибий. Когда подходящая добыча плавала или шла в пределах досягаемости, челюсть захлопывалась, небные клыки пронзали несчастную жертву. Напряжение, оказываемое на зубы таким способом кормления, могло быть причиной усиления лабиринтодонтовой эмали, характерной для данной группы. Глотание осуществлялось запрокидыванием головы назад, как это наблюдается у многих современных амфибий и у крокодилов.

. Эволюция более глубокого черепа, лучшего контроля челюсти и уменьшения небных бивней наблюдается только у более продвинутых рептилий.

Размножение

Лабиринтодонты имели земноводное размножение - они откладывали яйца в воде, где могли вылупляться до головастиков. Они будут оставаться в воде на протяжении личиночной стадии до метаморфоза. Только метаморфизируемые особи в конечном итоге от времени рисковали выходить на сушу. Известны ископаемые головастики нескольких видов, а также неотенические взрослые особи с перистыми наружными жабрами, подобными тем, которые встречаются у современных лиссамфибий головастиков и у мальков двоякодышащие и бичиры. Существование личиночной стадии как примитивного состояния для всех групп лабиринтодонтов можно с достаточной уверенностью предположить, поскольку известны головастики Discosauriscus, близкого родственника амниот. 59>

Группы лабиринтодонтов

Систематическое размещение групп внутри Labyrinthodontia, как известно, непостоянно. Идентифицировано несколько групп, но нет единого мнения об их филогенетическом родстве. Многие ключевые группы были небольшими с умеренно окостеневшими скелетами, и в летописи окаменелостей в начале карбонапромежуток Ромера ») есть пробел в летописи окаменелостей, когда, по-мнению, наиболее эволюционировал. Еще больше усложняет картину жизненный цикл личинка амфибии - взрослая особь с физическими изменениями на протяжении всей жизни, затрудняющими филогенетический анализ. По-видимому, состоит из нескольких вложенных клад. Две изученные группы, Ichthyostegalia и подобных рептилоидам, с самого начала были известны как парафилетические. Что характерно, систематика лабиринтодонтов был предметом первого заседания Международного общества филогенетической номенклатуры.

Ихтиостегалия

Acanthostega, рыбоподобных ранних ихтиостегалий

Ранние лабиринтодонты известны по <девонский период и возможно 155>пролом Ромера раннего карбона. Этих лабиринтодонтов часто объединяют в отряд Ichthyostegalia, хотя эта группа относится к эволюционной ступени, а не к кладе. Ихтиостегалии были преимущественно водными животными, и они были широко представлены на протяжении всей жизни функциональные внутренние жабры, вероятно, лишь изредка они выходили на сушу. Их полидактильные лапы имели больше пяти пальцев, чем обычно у четвероногих, и напоминали весло. На хвосте были настоящие плавниковые лучи, как у рыб. позвонки сложные и довольно слабые. В конце девона эволюционировали формы со всеми более сильными ногами и позвонками, а у более поздних групп во взрослом состоянии отсутствовали функциональные жабры. Однако все они были преимущественно водными, а некоторые провели почти свою жизнь в воде.

Рептилоидные амфибии

Сеймурия, наземный рептилиоморф из перми

Ранней ветвью были земноводные, похожие на рептилий, по-разному называемые Anthracosauria или Reptiliomorpha. Тулерпетон был предложен как самый ранний член этой линии, что указывает на то, что раскол мог произойти до девонского -углеродного перехода. Их черепа были относительно глубокими и узкими по сравнению с другими лабиринтодонтами. На передних и задних лапах у представителей форм было пять пальцев. Некоторые из ранних групп известны из солоноватой или даже морской среды, вернувшись к более или менее полностью водному образу жизни.

За исключением диадектоморфов, наземные формы были существа среднего размера, появившиеся в начале карбона. позвонки этой группы предвосхитили позвонки примитивных рептилий, с маленькими, которые выросли и слились, чтобы стать истинным центром у более поздних позвоночных. Самый известный род - Сеймурия. Некоторые представители наиболее продвинутой группы, Diadectomorpha, были травоядными и вырастали до нескольких метров в длину с большими бочкообразными телами. Небольшие диадэктоморфов родственники дали начало первым рептилиям в позднем карбоне.

Темноспондили

Platyoposaurus, продвинутого крокодилоподобного темноспондила из Пермь

Самой группой лабиринтодонтов была Темноспондилы. Темноспондилы появились в конце она и были всех размеров, от маленьких саламандр стереоспондили, которые сновали вдоль кромки воды и подлеска, до гигантских, хорошо бронированных Archegosauroida которые больше походили на крокодилов. Prionosuchus был исключительно крупным представителем Archegosauridae, по оценкам, его длина составляла до 9 метров, это самая крупная из когда-либо существовавших земноводных. У темноспондилов обычно были большие головы и массивные плечевые пояса с умеренно длинные хвостами. Окаменелая тропа из Лесото показывает более крупные формы, волочащиеся за передними конечностями по скользким поверхностям с ограниченными боковыми движениями тела, в отличие от современного саламандр.

Эриопс, хорошо известный эвскелевский темноспондил

Передняя лапа темноспондила только четыре пальца, а задняя лапа - пять, аналогично, как это наблюдается у современного амфибий. Темноспондили имели консервативный позвоночный столб, в котором в примитивных формах оставались маленькие, а у более продвинутых полностью исчезали. Он выдерживал вес животного, большим и образовывал сплошное кольцо. Все были более или менее плоскими, с сильными или вторично слабыми позвонками и конечностями. Существовали также полностью водные формы, такие как Dvinosauria, и даже морские формы, такие как Trematosauridae. Темноспондили, возможно, дали начало современным лягушкам и саламандрам в конце перми или начало триаса.

Лепоспондили

Хилоплезии, похожий на саламандру лепоспондил

Небольшая группа неясного происхождения, лепоспондили эволюционировала в основном небольшими видами, которые можно найти в европейских и североамериканских слоях карбона и ранней перми. Для них характерны простые катышковидные позвонки, образованные из одного элемента, не сложная система, характерная для других лабиринтодонтов. Большинство из них были водными, а внешние жабры иногда находили сохранившимися. Лепосондилы в целом были похожи на саламандр, но одна группа, Aïstopoda, была похожа на змею с уменьшенными гибкими черепами, хотя неясно, принадлежащими к этой семье другим лепоспондилам. Некоторые микрозавры лепоспондилы были приземистыми и короткохвостыми и, по-видимому, хорошо приспособились к наземной жизни. Самый известный род - Диплокаулус, нектридий с головой в форме бумеранга.

Положение Лепоспондили по отношению к другим группам лабиринтодонтов неясно, и иногда его классифицируют как отдельный класс . Зубы не были лабиринтодонтами, и группа классически рассматривалась отдельно от Labyrinthodontia. Есть некоторые сомнения относительно того, образуют ли лепоспондилы вообще филогенетическую единицу, или же это таксон мусора, содержащий педаморфные формы и головастиков других лабиринтодонтов, особенно рептилий-подобных амфибий, или даже очень маленьких примитивных амниот с уменьшенным черепом.

История эволюции

Тиктаалик, переходная форма между рыба-тетраподоморф и лабиринтодонты, сочетающие похожие на рыб плавники с грудным поясом, отделенным от черепа

Лабиринтодонты возникли в раннем среднем девоне (398–392 млн лет назад) или, возможно, раньше. Они произошли от группы костистых рыб : мясоперых Rhipidistia. Единственная другая живая группа Rhipidistans, живущая сегодня, - это двоякодышащие, сестринская группа наземных позвоночных. Самые ранние следы наземных форм - это ископаемые следы из карьера Захелми, Польша, датируемые 395 миллионами лет назад, приписываемые животному с ногами, очень похожими на Ихтиостегу.

Болотные хищники

К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводные среды обитания, что позволило первым болотным экосистемам развиваться, причем сложные пищевые сети, открывшие новые возможности. Ранние лабиринтодонты были полностью водными, охотились на мелководье вдоль приливных берегов или заполненных водорослями приливных каналов. От своих предков-рыб они унаследовали плавательные пузыри, которые открывались в пищевод и могли функционировать как легкие (состояние, которое до сих пор встречается у двоякодышащих и некоторых Physostome рыбы с лучевыми плавниками ), что позволяет им охотиться в стоячей воде или в водотоках, где гниющая растительность снижает содержание кислорода. У самых ранних форм, таких как Acanthostega, позвонки и конечности были совершенно непригодны для жизни на суше. Это контрастирует с более ранним представлением о том, что рыба сначала вторглась на сушу - либо в поисках добычи, как современные прыгуны, либо в поисках воды, когда высохнет пруд, в котором они жили. Ранние ископаемые четвероногие были обнаружены в морских отложениях, что позволяет предположить, что морские и солоноватоводные районы были их основным местом обитания. Это дополнительно подтверждается ископаемыми останками ранних лабиринтодонтов, обнаруженными разбросанными по всему миру, что указывает на то, чтоони, должно быть, распространились по прибрежным линиям, а не только через пресную воду.

Первые лабиринтодонты были крупными и умеренно крупными животными, и на суше им пришлось страдать от серьезных проблем, несмотря на то, что их члены заканчивались пальцами, а не плавниками. Хотя у них сохранились жабры и похожие на рыб черепа и хвосты с плавниковыми лучами, ранние формы легко отделены от рыб Рипидистана комплексом cleithrum / scapula. отделены от черепа, образуя грудной пояс, способный выдерживать вес переднего конца животных. Все они были плотоядными, поначалу ели рыбу и, возможно, выходили на берег, чтобы покормиться смытой падалью морских животных, пойманных в приливных прудах, а позже превратились в хищников крупных беспозвоночных. девона у кромки воды. Различные ранние формы для удобства сгруппированы вместе как Ихтиостегалия.

Хотя форма и пропорции их телатиостегалий практически не изменились на протяжении всей их эволюционной истории, конечности претерпели быструю эволюцию. У прототетраподов, таких как Элгинерпетон и Тиктаалик, были конечности, оканчивающиеся плавниками без четких пальцев, что в основном подходило для передвижения в морской воде, но также способно перемещение животное через песчаные отмели и через водоемы, заполненные растительностью. Ихтиостега и Акантостега имели веслообразные полидактильные ступни с толстыми костлявыми пальцами, которые также позволяли им перемещаться по земле. Водные ихтиостегалии процветали в приливных каналах и болотах до конца девона, но исчезли из ископаемых летописей при переходе к каменноугольному периоду.

на суше

Pederpes, шестипалый лабиринтодонт из бедного окаменелости промежуток Ромера

В конце периода произошла вымирание в позднем девоне, за последовал разрыв в ископаемом запись около 15 миллионов лет в начале камугольного периода, названная «разрывом Ромера ». Разрыв знаменует исчезновение ихтиостегальных форм, а также происхождение высших лабиринтодонтов. Находки этого периода, найденные в карьере Ист-Кирктон, включают своеобразное, вероятное, вторичного водного вида Crassigyrinus, может представлять сестринскую группу более поздним группам лабиринтодонтов.

Пила раннего карбона. излучение семейства Loxommatidae, особой, хотя и загадочной группы, которая, возможно, была предками или сестринским таксоном высших групп, характеризуемыми отверстиями глаз в форме замочной скважины. К визейскому возрасту среднего карбона лабиринтодонты разошлись по крайней мере на три основных ветви. Узнаваемые группы представляют собой темноспондилов, лепоспондилов и рептилоидных амфибий, последних родственников и предков амниот.

В то время как большинство лабиринтодонтовались оставшимися водными или полуводными, некоторыми из рептилоидных амфибий приспособились исследовать наземные экологические ниши как мелкие или средние хищники. В течение каменноугольного периода у них развивались все более земные приспособления, включая более сильные позвонки и тонкие конечности, а также более глубокий череп с боковыми глазами. Вероятно, у них была водонепроницаемая кожа, возможно, покрытая роговым эпидермисом, покрывающими небольшие костные узлы, образующие щитки, подобные тем, которые встречаются у современных цецилий. Современному глазу эти животные могут показаться массивными, ящерицы выдают свою амфибийную природу только из-за отсутствия когтей и нереста водных яиц. В среднем или позднем карбоне более мелкие формы дали начало первым рептилиям. В конце карбона глобальное исчезновение тропических лесов благоприятных приспособлений для более приспособленных к земным условиям рептилиям, в то время как многие из их родственников-амфибий не смогли восстановиться. Некоторые рептилоидные амфибии действительно процветали в новой сезонной среде. Семейство рептиломорф Diadectidae эволюционировало в травоядных, ставшими наземными животными времени с бочкообразными тяжелыми телами. Было также семейство крупных плотоядных животных, Limnoscelidae, которое кратковременно процветало в конце каменноугольного периода.

Расцвет лабиринтодонтов

Водные пути угольных лесов, типичные первобытные охотничьи угодья карбона лабиринтодонты

Травоядные диадектиды достигли своего уровня в поздний карбон / начало перми, а затем быстро пришли в упадок, их роль взяли на себя ранние рептилоидные травоядные, такие как парейазавры и эдафозавры. В отличие от пресмыкающихся земноводных, Темноспондили оставались в основном обитателями рек и болот, питаясь рыбой и, возможно, другими лабиринтодонтами. Они достигли наибольшего разнообразия в конце карбона и начала перми, процветая в реках и солоноватых угольных лесах в континентальных неглубоких бассейнах вокруг экваториальных бассейнов. Пангеи и вокруг Палео-Тетического океана.

В ходе эволюции в рыбоводстве возникло несколько приспособлений с крокодиловыми черепами. с тонкими мордами и предположительно, имели похожий жизни (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae и Eryopidae, а также рептило-подобные подотряд Эмболомери ). Другие эволюционировали как водные хищники из засад, с короткими и широкими черепами, которые позволяли открывать рот, наклоняя череп назад, а не опуская челюсть (Plagiosauridae и Dvinosauria ). При жизни они охотились бы, скорее, как современные морские черты , а некоторые группы, как известно, сохранилища личиночные жабры во взрослой жизни, были полностью водными. Metoposauridae приспособились к охоте на мелководье и мутных болотах, с черепом-образным черепом, как и их девонские предки.

В Еврамерике в каменноугольном периоде появились лепоспондили, множество мелких, в основном водных земноводных неопределенной филогении. Они жили в подлеске тропических лесов и в небольших водоемах, в экологических нишах, подобных тем, которые имеют современные амфибии. В перми своеобразная Nectridea попала из Еврамерики в Гондвана.

Упадок

С середины перми климат пересох, что усложнило жизнь амфибии. Наземные рептилиоморфы исчезли, хотя водные крокодилоподобные Эмболомери продолжали процветать, пока не вымерли в триасе. Разнообразные лепоспондилы обитатели подлеска исчезают из летописи окаменелостей, в том числе змеевидный Aïstopoda.

. С окончанием палеозоя большинством пермских групп исчезли, за исключением Mastodonsauroida, Metoposauridae и Plagiosauridae, которые продолжили свое существование в триасовый период. В раннем триасе эти группы пережили кратковременное возрождение в водных путях континентальных отмелей с крупными формами, такими как Тоозух, Бентозух и Эриозух. Их экологические ниши, вероятно, были похожи на ниши современных крокодилов, охотников за рыбой и прибрежных хищников. У всех групп развивались прогрессивно более слабые позвонки, уменьшение окостенения конечностей и более плоский череп с выступающими боковой линией, что указывает на то, что темноспондили поздней перми / раннего триаса редко, если вообще когда-либо, покидали воду. Чрезвычайно большой брахиопид (вероятно, плагиозавр или его близкий родственник), по оценкам, был длиной 7 метров и, вероятно, таким же тяжелым, как пермский Prionosuchus.

С появлением настоящего крокодилов в среднем триасе, даже эти Темноспондилы пришли в упадок, хотя некоторые сохранились, по крайней мере, до начала мелового периода на юге Гондваны, в регионах, слишком холодных для крокодилов.

Происхождение современных земноводных

амфибамид темноспондил Gerobatrachus из перми, предполагаемый предок лиссамфибий

Сегодня существует общее мнение, что все современные амфибии, Lissamphibia, произошли от лабиринтодонтов, но на этом консенсус заканчивается. Хрупкие кости лиссамфибий в виде окаменелостей крайне редки, современные земноводные - высокообразованные, что затрудняет сравнение с ископаемыми лабиринтодонтами.

Традиционно лепоспондили считались предками лиссамфибий. Как и современные земноводные, в основном небольшими простыми позвонками, напоминающими лизамфибий во многих позвоночниках внешней анатомии и предположительно экологических ниш. На уровне подкласса считалось, что лабиринтодонты дали начало лепоспондилам, а лепоспондилы - лизамфибиям. Несколько кладистических исследований также подтверждают наличие лепоспондиловой связи, хотя и относят лепоспондили к близким родственникам или даже к полученным от рептилообразных амфибий. Одной из проблем с этой позицией является вопрос о том, действительно ли Лепоспондили монофилетичен.

Сродство темноспондила к Лиссамфибии жалобе в других работах. Семейство темноспондилов Amphibamidae считалось возможным кандидатом на роль предков лизамфибий. Амфибамид Gerobatrachus, описанный в 2008 г., был предложен в качестве переходной между темноспондилами и бесхвостыми животными (лягушки и жабы) и каудатанами (саламандры). Он обладал смесью черт бесхвостого и хвостатого, включая широкий череп, короткий хвост и маленькие педицелляционные зубы.

. Картина усложняется вопросом, может ли сама Lissamphibia быть полифилетической. Несмотря на то, что это мнение меньшинства, в истории было выдвинуто несколько вариантов. «Стокгольмская школа» под руководством Гуннара Саве-Содерберга и Эрика Ярвика на протяжении большей части 20-го века утверждала, что Амфибия в целом бифилетическая, отдельные на деталях носовая капсула и черепные нервы. По их мнению, лепоспондилы являются предками лягушек, тогда как саламандры и цецилий произошли независимо от поролеповидных рыб. Роберт Л. Кэрролл предположил, что хвостатые земноводные (саламандры и цецилии) произошли от лепоспондилов микрозавров, а лягушки - от темноспондилов. кладистические анализ Gerobatrachus предположил, что саламандры и лягушки произошли от темноспондилов, что сделало саму Lissamphibia эволюционной ступенью по сравнению с остальными классами четвероногих. Кладистический анализ Chinlestegophis Пардо и соавт. (2017) действительно определяет Lissamphibia как полифилетическую, но со всеми группами лиссамфибий, подпадающими под Темноспондили; Batrachia обнаружена в ходе анализа как часть Dissorophoidea, тогда как Gymnophonia относится к Stereospondylomorpha.

Происхождение амниот

Tseajaia, передовых, очень похожих на рептилий амфибий

Ведущая последовательность окаменелостей Начиная с начала карбона лабиринтодонты и кончая амниотами, традиционно считались достаточно хорошо нанесенными на карту с начала 20 века, оставляя в основном вопрос о демаркационной линии между амфибиями и рептилиями. Работа Кэрролла и Лорина на рубеже тысячелетий в значительной степени помогла в точном определении перехода.

Ранние рептилоидные амфибии были в основном водными, первые высоко к земным приспособлениям относятся группы Seymouriamorpha и Diadectomorpha. Сеймуриаморфы были животными маленького и среднего размера с крепкими конечностями, их останки иногда находят в том, что интерпретируется как сухая среда, что указывает на то, что их кожа имела водонепроницаемое эпидермальное роговое покрытие или даже чешуйки, как видно из Discosauriscus. Их скелеты очень похожи на скелеты ранних рептилий, хотя находки головастиков сеймуриаморфа показали, что они сохранили воспроизведение земноводных. Семейства диадэктоморф обычно считаются ближайшими родственниками современных амниот. Считается, что они тоже находились на стороне земноводных водораздела, несмотря на отсутствие известных ископаемых головастиков диадэктоморф. Однако анализ новых находок и состав более крупных деревьев указывает на то, что филогенез может быть не так хорошо понят, как традиционно думали.

Некоторые авторы предположили, что наземные яйца произошли от яиц амфибий, отложенных на суше, чтобы избежать нападения хищников на яйца и конкуренция со стороны других лабиринтодонтов. Яйцо амниота обязательно должно было развиться из яйца со структурой анамниота, как у рыб и современных амфибий. Для того, чтобы такое яйцо могло выделяться CO2 на суше без специальных оболочек, способствующих дыханию, оно должно быть очень маленьким, 1 см в диаметре или меньше. Такие очень маленькие яйца с прямым развитием сильно ограничат размер взрослой особи, поэтому амниоты произошли от очень маленьких животных. В качестве первого амниота был предложен ряд небольших фрагментарных окаменелостей, возможно, сродства с диадектоморфами, в том числе Gephyrostegus, Solenodonsaurus, Westlothiana и Casineria. Окаменелые следы, найденные в Нью-Брансуике, указывают на то, что первые рептилии были установлены 315 миллионов лет назад.

История классификации

Классическая интерпретация стегоцефалов 19 века из Хрустальный дворец, основанный на ануране земноводных

Термин лабиринтодонт был придуман Германом Бурмейстером для обозначения структуры зубов. Лабиринтодонтия впервые была использована в качестве систематического термина Ричардом Оуэном в 1860 году, а в следующем году отнесена к Амфибии. Он был причислен к порядку к классу Амфибия Уотсоном в 1920 году и как надотряд Ромером в 1947 году. Альтернативное название Стегоцефалия было создано в 1868 году американским палеентологом Эдвардом. Пьющий Коуп, от греческого stego cephalia - «крытая голова», и относится к анапсидному черепу и большому количеству

Последняя правка сделана 2021-05-26 10:29:14
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте