Войти
Кембрийский взрыв или Кембрийское излучение было событием примерно 541 миллионов лет назад, в кембрийский период, когда практически все основные животные типа начали появляться в летописи окаменелостей. Это длилось около 13-25 миллионов лет и привело к дивергенции многих современных многоклеточных типов. Событие значительным разнообразием других организмов.
До кембрийского взрыва организма были простыми, состоящими из отдельных клеток, иногда организованных в колонии. По мере того как темпы диверсификации ускорились, разнообразие жизни стало напоминать сегодняшнее. В этот период появились почти все современные виды животных.
Ключевые события кембрийского взрыва Эта рамка:По-видимому появление окаменел остей в «Изначальных слоях» был отмечен Уильямом Баклендом в 1840-х годах, и в своей книге 1859 года О происхождении видов Чарльз Дарвин обсуждал необъяснимую тогда нехватку более ранних окаменелостей как один об основных трудностях его теории происхождения с медленной модификацией посредством естественного отбора. Давняя загадка по поводу появления кембрийской фауны, казалось бы внезапно, без предшественников, сосредоточена на трех ключевых моментах: действительно ли происходило массовое разнообразие организмов за относительно короткий период времени в течение ранний кембрий; что могло вызвать такие быстрые изменения; и что это могло бы означать о происхождении жизни животных. Интерпретация затруднена из-за ограниченного количества доказательств, основанных в основном на неполной летописи окаменелостей и химических сигнатурах, оставшихся в кембрийских породах.
Первыми обнаруженными кембрийскими окаменелостями были трилобиты, описанные Эдвардом Луидом, хранителем Оксфордского музея, в 1698 году. Хотя их эволюционное значение не было известно, из-за их преклонного возраста Уильям Бакленд (1784–1856) понял, что резкое скачкообразное изменение в летописи окаменелостей произошло вокруг основания, что мы теперь называем кембрийским. Геологи девятнадцатого века, такие как Адам Седжвик и Родерик Мерчисон, использовали окаменелости для датировки слоев горных пород, в частности, для определения кембрия и силурия периоды. К 1859 году ведущие геологи, включая Родерика Мерчисона, были те, что тогда называлось самым нижним силрийским слоем, показывает происхождение жизни на Земле, хотя другие, в том числе Чарльз Лайель, отличались. В Происхождении видов, Чарльз Дарвин счел это внезапное появление уединенной группы трилобитов, без явных предшественников и отсутствия других окаменелостей, «несомненно, самым серьезным». природа »среди трудностей его теории естественного отбора. Они рассудил, что раньше моря кишели живыми существами, но их окаменелости не были найдены из-за описания летописи окаменелостей. В шестом издании своей книги он подробно подчеркивает свою проблему следующим образом:
На вопрос, почему мы не находимся богатыми залежи ископаемых, принадлежащими этим предполагаемым самым ранним периодам до кембрийской системы, я не могу дать удовлетворительного ответа.
Американский палеонтолог Чарльз Уолкотт, изученный фауну сланцев Берджесса, предположил, что интервал времени, «липалианский», не был представлен в летописи окаменелостей или не сохранил окаменелости, и что предки кембрийских животных эволюционировали в это время.
С тех пор были найдены более ранние ископаемые свидетельства. Самым ранним утверждением является то, что история жизни на Земле восходит к 3850 миллионам лет: Скалы того возраста в Варравуна, Австралия, как утверждается, содержат ископаемые строматолиты, короткие столбики, образованные колониями микроорганизмов. Окаменелости (Grypania ) более сложных эукариотических клеток, из которых созданы все животные, растения и грибы, были обнаружены в породах 1400 миллионов лет назад., в Китае и Монтане. Камни, датируемые 580-543 миллионами лет назад, содержат они окаменелости биоты Ediacara, организмы настолько большие, что, вероятно, являются многоклеточными, но очень непохожими на любые современные организмы. В 1948 году Престонуд утвержден, что период «эруптивной» эволюции произошел в раннем кембрии, но совсем недавно, в 1970-х годах, не было замечено никаких признаков того, что «относительно» современные организмы Среднего и возник поздний кембрий.
Опабиния внесла наибольший вклад в современный интерес к кембрийскому взрыву. Сильный современный интерес к этому «кембрийскому взрыву» был вызван работами Гарри Б. Уиттингтон и его коллеги, которые в 1970-х годах повторно проанализировали множество окаменелостей из сланцев Берджесс и пришли к выводу, что некоторые из них столь же сложны, как и любые живые животные, но отличаются от них. Наиболее распространенный организм, Маррелла, явно был членистоногим, но не членом какого-либо известного класса членистоногих . Такие организмы, как пятиглазая опабиния и шиповидная слизняк виваксия отличаются от всего остального, что команда Уиттингтона предположила, что они должны представлять разные типы, по-предположительно, не связанные ни с чем известным сегодня. Популярный отчет Стивена Джея Гулда об этой работе в 1989 году, Wonderful Life, привлекательное внимание общественности и поднял вопросы о том, что представляет собой взрыв. Несмотря на то, что все современные типы животных возникли почти одновременно за довольно короткий геологический период, между различными деталями, и Уиттингтон, и Гулд предположили, что все современные типы животных возникли почти одновременно. Этот взгляд привел к модернизации древа жизни Дарвина и теории прерывистого равновесия, которую Элдридж и Гулд разработал в начале 1970-х годов и которая рассматривает эволюцию как длительные интервалы, близкие к застою. "перемежается" короткими периодами быстрых изменений.
Другие анализы, некоторые свежие, а некоторые относящиеся к 1970-м годам, утверждают, что сложные животные, современные начала, эволюционировали задолго до кембрия.
Радиометрические даты большей части кембрия, полученные путем анализа радиоактивных элементов, используемые в горных породах, стали доступны только недавно, и только для нескольких регионов.
Относительное датирование (A было до B) часто считается достаточным для изучения процессов эволюции, но это тоже было трудным из-за проблем, связанных с сопоставлением пород одного возраста в разных континентах.
, следовательно, к датам или описанию последовательностей событий следует относиться с некоторой осторожностью, пока не доступны более точные данные.
Окаменелости тел веществ обычно являются наиболее информативным типом свидетельств. Окаменение - редкое явление, и большинство окаменелостей уничтожает эрозией или метаморфизмом, чем их можно будет наблюдать. Следовательно, летопись окаменелостей очень неполно, чем раньше. Несмотря на это, их часто достаточно для иллюстрации более широких закономерностей жизненной истории. Кроме того, в летописи окаменелостей существуют предубеждения: разные среды более благоприятны для сохранения разных типов организма или частей организма. Кроме того, обычно сохраняются только те части организма, которые уже были минерализованы, например, раковины моллюсков. Другие виды животных мягкие, они разлагаются, прежде чем окаменеть. В результате, хотя известно две более 30 живых животных, трети никогда не были обнаружены в виде окаменелостей.
Этот образец Марреллы показывает, насколько ясны и детализированы окаменелости из Берджесса. Сланец Lagerstätte. Кембрийская летопись окаменелостей включает необычно большое количество lagerstätten, сохраняющих мягкие ткани. Они позволяют палеонтологам исследовать внутреннюю анатомию животных, которая в других представляет собой раковинами, шипами, когтями и т. Д. - если они вообще сохранились. Наиболее значительными кембрийскими лагерштеттенами являются ранние кембрийские сланцы Маотяншань пласты Чэнцзяна (Юньнань, Китай ) и Сириус Пассет (Гренландия ); средний кембрий сланец Берджесса (Британская Колумбия, Канада ); и позднекембрийские Орстен (Швеция ) слои окаменелостей.
Хотя лагерштеттены хранят гораздо больше, чем традиционные летописи окаменелостей, они далеки от завершения. Интернет-магазины, средние условия (где мягкие организмы могут быть сохранены очень быстро, например, оползни), большинству животных, вероятно, не представлены; Кроме того, исключительные условия, которые не соответствуют нормальным условиям жизни. Кроме того, известные кембрийские лагерштеттены редки и их трудно датировать, тогда как докембрийские лагерштеттены еще предстоит детально изучить.
Редкость летописи окаменелостей означает, что организмы существуют задолго до того, как они появляются в летописи окаменелостей - это известно как эффект Синьора - Липпса..
В 2019 году была «потрясающая» находка лагерштеттен известный как биота Цинцзян, был зарегистрирован в провинции Хубэй, Китай. Было собрано более 20 000 образцов окаменелостей, включая животных с мягким телом, таких как медузы, морские анемоны и черви, а также губки, членистоногие и водоросли. У некоторых экземпляров внутренние структуры тела представлены в достаточной степени, чтобы можно было увидеть мягкие ткани, включая мышцы, жабры, кишки и глаза. Останки датируются примерно 518 млн лет назад, и около половины видов идентифицированных на момент публикации, ранее были неизвестны.
Rusophycus и другие следы окаменелостей из группы Гога, средний кембрий, озеро Луиза, Альберта, Канада Следы окаменелостей состоят в основном из следов и нор, но также включают копролиты (ископаемые кал ) и следы от кормления. Следы окаменелостей особенно важны, потому что они представляют собой источник данных, который не ограничивается животными с легко окаменевшими твердыми частями, и отражает поведение организма. Кроме того, многие следы данных значительно раньше, чем окаменелости тел животных, как считается, способны их создать. Хотя точные отнесения следователей, как правило, невозможно, следы могут, например, предоставить самые ранние физические доказательства умеренно сложных животных (сопоставимых с дождевыми червями ).
Несколько химические маркеры указывают на резкие изменения в окружающей среде в начале кембрия. Эти маркеры соответствуют массовому вымиранию или массовому потеплению в результате высвобождения метанового льда.
, несмотря на неопределенность, геохимические данные приводят, заставляет ученых действовать на теориях, которые согласуются по крайней мере, одно из вероятных изменений окружающей среды. Кладистика - это метод построения «генеалогического древа» наборов. Логика состоит в том, что если группы B имеют больше сходства друг с другом, чем одна из них с группой A, то B и C более связаны друг с другом, чем любая из них с A. Сравниваемые характеристики могут быть анатомическими, например наличие хорды или молекулярной путем сравнения последовательностей ДНК или белка. Результатом успешного анализа представляет собой иерархия клад. Кладистический метод иногда проблематичен, так как некоторые особенности, такие как крылья или глаза камеры, развивались более одного раза, конвергентно - это необходимо при рассмотрении.
Исходя из отношений, можно ограничить дату, когда родословная впервые появилась. Например, если окаменелости B или C датируются X миллионов лет назад, рассчитанное «генеалогическое древо» говорит, что A был предком B и C, то A должен был развиться более X миллионов лет назад.
Также можно оценить, как давно две живые клады разошлись - то есть о том, как давно должен был жить их последний общий предок - если предположить, что мутации ДНК накапливаются с постоянной скоростью. Эти «молекулярные часы », однако, подвержены ошибкам и дают только очень приблизительное время: они недостаточно точны и надежны для оценки того, когда впервые появились группы, участвующие в кембрийском взрыве, и оценки, произведенные разные методы различаются в два раза. Тем не менее, часы могут указывать на скорость ветвления, и менее с ограничениями летописи окаменелостей недавние часы устойчивый период диверсификации через эдиакарский и кембрийский периоды.
Группы стволов A тип является высшим уровнем в системе Линнея для классификации организмов. Типы можно рассматривать как группы животных, основанные на общем строении тела. Несмотря на кажущийся разный внешний вид организмов, они классифицируются по типам на основе их внутренней организации и организации развития. Например, несмотря на очевидные различия, пауки и ракушки оба принадлежат к типу Arthropoda, а дождевые черви и ленточные черви, хотя и похожи по формы, принадлежат к разным типам. По мере того, как химическое и генетическое тестирование становится более точным, ранее предполагаемые типы часто полностью пересматриваются.
Тип - это не фундаментальное разделение природы, такое как разница между электронами и протонами. Это просто группировка очень высокого уровня в системе классификации , созданная для описания всех живых организмов в настоящее время. Эта система несовершена даже для современных животных: в разных книгах приводится разное количество типов, главным образом потому, что они расходятся во мнениях относительно классификации огромного числа червеобразных видов. Поскольку он основан на живых организмах, он плохо приспосабливает вымершие организмы, если вообще приспосабливает его.
Концепция групп стеблей была введена для охвата эволюционных "теток" "и" кузены "живых групп, и были выдвинуты гипотезы, основанные на этой научной теории. кроновая группа - это группа близкородственных живых животных плюс их последний общий предок плюс все его потомки. Стеблевая группа - это набор ответвлений от линии в точке, предшествующей последнему общему предку коронной группы; это относительное понятие, например тихоходки - это живые животные, которые сами по себе образуют коронную группу, но Бадд (1996) считал их также стебельной группой по сравнению с членистоногими.
Кожа. (эктодерма) Мышца. (мезодерма) Целом Внутренний. орган Мембрана. (брюшина) Кишечник. (энтодерма) Целоматное животное представляет собой набор концентрических трубок с промежутком между кишечником и наружными трубками. Термин Триплобластический озна чает состоящий из трех слоев, которые формируется в эмбрионе на довольно раннем этапе развития животного от одноклеточного яйца до личинки или ювенильной формы. Самый внутренний слой образует пищеварительный тракт (кишечник); крайний образует кожу; а средний формирует мышцы и все внутренние органы, кроме пищеварительной системы. Большинство видов живых животных являются триплобластными - наиболее известными исключениями являются Porifera (губки) иКнидария (медузы, морские анемоны и т. Д.).
билатерианцы - это животные, у которых есть жизненный путь правая и левая сторона. Это означает, что у них есть верхняя и нижняя поверхность, что важно, четкие передняя и задняя части. Все известные двунаправленные животные являются триплобластными, все известные триплобластные животные - двунаправленными. Живые иглокожие (морские звезды, морские ежи, морские огурцы и т. Д.) «Выглядят» радиально-симметрично (как колеса), не билатерально, но их личинки демонстрируют билатеральную симметрию, и некоторые из самых ранних иглокожих могли быть билатерально симметричными. Porifera и Cnidaria радиально-симметричны, не билатерины и не триплобластны.
Термин Целомат означает наличие полости тела (целого), входящих в состав внутренних органов. Большинство типов, о которых идет речь в дебатах о кембрийском взрыве, - целоматы: членистоногие, кольчатые червя черви, моллюски, иглокожие и хордовые - нецеломаты приапулиды - это важное исключение. Все известные целые животные являются триплобластными билатериями, но некоторые триплобластные билатерии не в целом - например, плоские черви, органы которых окружены неспециализированными тканями.
Филогенетический анализ использовался для подтверждение о том, что во время кембрийского взрыва многоклеточные животные (многоклеточные животные) эволюционировали монофилетически от одного общего предка: жгутиковых колониальных протистов, подобных хоанофлагелляты.
Строматолиты (формация Пика, средний кембрий) около озера Хелен, Национальный парк Банф, Канада 
Современные строматолиты Морской заповедник Хамелин Пул, Западная Австралия Изменения в численности и разнообразии некоторых видов окаменелостей были интерпретированы как свидетельство «нападений» животных или других органических змов. Строматолиты, короткие столбы, построенные колониями микроорганизмов, являются основной составляющей летописи окаменелостей примерно 2700 миллионов лет назад, но их численность и разнообразие резко снизились примерно после 1250. миллионов лет назад. Это снижение было приписано разрушению из-за выпаса животных и роющих животных.
В морском разнообразии докембрия преобладали небольшие окаменелости, известные как акритархи. Этот термин присутствует практически любую небольшую окаменелость с органическими стенками - от яиц мелких многоклеточных до покоящихся цист многих различных видов зеленых водорослей. Появившись около 2000 миллионов лет назад, акритархи пережили бум около 1000 миллионов лет назад, увеличивая численность форм, разнообразие, размер, сложность и особенно размер и количество шипов. Их все более колючие за последний миллиард лет указывать на повышение потребности в защите от хищников. Другие группы мелких защиты организма из неопротерозоя эры также проявляют признаки от хищников. Учет продолжительности жизни таксона, по-видимому, подтверждает рост давления хищников примерно в это время. В целом летопись окаменелостей показывает очень медленное появление этих форм жизни в докембрии, причем многие виды цианобактерий составляют часть больших нижележащих отложений.
Слои Форма Доушантуо возрастом примерно 580 миллионов лет содержит микроскопические окаменелости, которые могут представлять собой ранний билатерий. Некоторые были развиты как эмбрионы и яйца животных. Другая окаменелость, Vernanimalcula, была интерпретирована как целомат двухсторонняя, но может быть просто заполненным пузырем.
Эти окаменелости самые ранние неопровержимые доказательства животных, отличие от других хищников.
Эдиакарские окаменелости, образовавшиеся, когда организм прятался под микробной циновкой.Следы организмов, движущихся по микробному веществу и непосредственно под ним маты, покрывающие дно эдиакарского моря, сохранились с эдиакарского периода, примерно 565 миллионов лет назад. Вероятно, они были созданными организмами, дождевых червей по форме, размеру и способу передвижения. Копатели нор никогда не были найдены сохранившимися, но, поскольку они нуждались в голове и хвосте, норы, вероятно, обладали двусторонней симметрией - что, по всей вероятности, сделало бы их животными с двумя мордами. Они питаются над поверхностью отложений, но были вынуждены зарываться, чтобы избежать хищников.
Примерно в начале кембрия (примерно 542 миллионов лет назад) впервые появляется много новых типов следов, включая хорошо известные вертикальные норы, такие как Диплократерион и Сколитос, и следы, обычно относящиеся к членистоногим, такие как Cruziana и Rusophycus. Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение, возможно, новые физические. Некоторые окаменелости кембрийских следов указывают на то, что их создатели обладали твердыми экзоскелетами, хотя они не обязательно были минерализованными.
Норы обитания твердым свидетельством существования сложных организмов; Они также намного легче сохраняются, чем окаменелости тел, поскольку отсутствие следов окаменелостей было использовано для обозначения подлинного отсутствия подвижных донных организмов. Они предоставят дополнительную линию доказательств, что кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию, а не артефакт сохранение.
Эта новая привычка изменила геохимию морского дна и привела к снижению содержания кислорода в океане и выбросов CO2. -уровни в морях и атмосфере, что приводит к глобальному потеплению на десятки миллионов лет и может быть причиной массовых вымираний. Но по мере того, как норы установили, это привело к собственному взрыву, когда норы взламывали морское дно, они добавляли кислород в токсичный взрыв. Это сделало донные отложения более гостеприимными и предоставляет более широкому кругу организмов населять их, создавая новые ниши и возможности для более высокого разнообразия.
Dickinsonia costata, эдиакарский организм неизвестное сходство, стеганый вид В начале эдиакарского периода большая часть фауны акритарх, которая оставалась относительно неизменной в течение сотен миллионов лет, вымерла, чтобы ее заменить ряд новых, более крупных видов, которые были бы гораздо более эфемерными. За этим излучением, первым в летописи окаменелостей, вскоре начавшимся незнакомых крупных окаменелостей, получивших название биоты Ediacara, которая процветала 40 миллионов лет до начала кембрия. Большая часть этой «биоты Ediacara» была не ниже нескольких сантиметров в длине, что значительно больше, чем любые более ранние окаменелости. Организмы образуют три отдельных комплекса, увеличиваясь в размерах и сложности с течением времени.
Многие из этих организмов были совершенно непохожи на все, что появлялось до или после, напоминая диски, приводимые грязью мешки или стеганые матрасы - один палеонтолог, чтобы самые странные организмы были классифицированы как отдельное >, Vendozoa.
Ископаемое Kimberella, триплобластный билатериан и, возможно, моллюск По крайней мере, некоторые имеют ранние формы типов, лежащих в основе дебатов о «кембрийском взрыве», которые были интерпретированы как ранние моллюски (Кимберелла ), иглокожие (Аркаруа ); и членистоногие (Сприггина, Парванкорина, Илингия ). Тем не менее, существуют диагностические признаки, которые позволяют систематически классифицировать более современные организмы, как правило, отсутствуют у эдиакаранов. Однако, похоже, мало сомнений в том, что Кимберелла была, по крайней мере, триплобластным двухсторонним животным. Эти организмы занимают центральное место в дебатах о том, насколько внезапным был кембрийский взрыв. Некоторые из них были заменены животным миром довольно скоро после этого (40 миллионов лет - это были некоторые из них были заменены животным миром довольно скоро). «Скоро»). по эволюционным и геологическим меркам).
Пол Кнаут, геолог из Университета Аризона, утверждает, что фотосинтезирующие организмы, такие как водоросли, возможно, выросли более чем на 750-800 миллионов человек. летнее образование в Долине Смерти, известное как Доломитовые Альпы Бека. В начале 1990-х годов были обнаружены образцы из 1000-футового слоя доломита, которые в этом регионе находились цветущие маты одноклеточных форм жизни, которые предшествовали кембрийскому взрыву.
микрофоссилии были обнаружены из отверстий, пронизывающих бесплодную поверхность доломита. Эти геохимические и микрофоссильные находки подтверждают идею о том, что в докембрийский период сложная жизнь развивалась как в океанах, так и на суше. Кнаут утверждает, что животные, возможно, произошли из пресноводных озер и ручьев, а не из океанов.
Примерно 30 лет спустя ряд исследований заданного набора геохимических и микрофоссилийных доказательств, что жизнь охватывала континенты еще 2,2 миллиарда лет назад. Многие палеобиологи теперь принимают идею, что простые формы жизни существуют на суше в докембрийском периоде, но выступают против более радикальной идеи о том, что многоклеточная жизнь процветала на суше более 600 миллионов лет назад.
Первые эдиакарские и низшие кембрийские (немакит-далдинские ) окаменелости скелетов представляют собой трубки и проблемные спикулы губок. Самые старые спикулы губок являются кремнистыми монаксонными, возрастом около 580 миллионов лет назад, известны из формы Доушаньтоу в Китае и из отложений того же возраста в Монголии, хотя интерпретация этих окаменелостей как спикул вызывает сомнения. В позднем эдиакарском низменном кембрии появились многочисленные трубчатые жилища загадочных организмов. Это были трубы с органическими стенками (например, Саарина ) и хитиновые трубки сабеллидитид (например, Sokoloviina, Sabellidites, Paleolina), которые процветали до начала томмотского века. Минерализованные трубки Cloudina, Namacalathus, Sinotubulites и еще десяток других организмов из карбонатных пород образовались ближе к концу эдиакарского периода с 549–542 миллионов лет назад, а также трирадиально симметричные минерализованные трубки анабаритид (например, Anabarites, Cambrotubulus) из верховий Эдиакара и нижнего кембрия. Эдиакарские минерализованные трубки часто встречаются в карбонатах строматолитовых рифов и тромболитах, т.е. они могут жить в среде, окружающей среде для животных.
Хотя их так же трудно классифицировать, как и большинство других эдиакарских организмов, они важны в двух других отношениях. Во-первых, это самые ранние известные кальцифицирующие организмы (организмы, построившие раковины из карбоната кальция ). Во-вторых, эти трубочки представляют собой устройство для подъема над субстратом и конкурентами для эффективного кормления и, в меньшей степени, служат броней для защиты от хищников и неблагоприятных условий окружающей среды. Некоторые окаменелости Cloudina показывают небольшие отверстия в раковинах. Отверстия, возможно, свидетельствуют о том, что хищники, достаточно развитые, пробивают снаряды. Возможная эволюционная гонка вооружений между хищниками и добычей - одна из гипотез, которые пытаются объяснить кембрийский взрыв.
В нижнем кембрии строматолиты были уничтожены. Это позволило животным начать заселение бассейнов с теплой водой карбонатными отложениями. Сначала это были окаменелости анабаритид и Протогерцина (окаменелые цепляющие шипы хетогнатов ). Такие минеральные скелеты, как раковины, склериты, шипы, пластины появились в самых верхах немакит-далдынского ; они были самыми ранними видами халкирид, брюхоногих моллюсков, гиолитов и других редких организмов. Начало томмотского исторически считалось знаменующим взрывной рост количества и разнообразия окаменелостей моллюсков, гиолитов и губок, а также богатый комплекс элементов скелета неизвестных животных, первых археоциат, брахиопод, томмотиидов и других. Также мягкотелые современные типы, такие как гребневики, скалидофора, энтопроктаны, подковообразные черви и лобоподианы имели бронированные формы. Это внезапное увеличение частично является артефактом отсутствующих слоев в разрезе типа томмотского яруса, и большая часть этой фауны фактически начала диверсифицироваться серией пульсаций на протяжении немакит-далдынского века и в томмотском веке.
Некоторые животные могут уже имели склериты, шипы и пластины в эдиакарских островах (например, у Кимбереллы были твердые склериты, вероятно, карбонатные), но тонкие карбонатные скелеты не могут быть окаменели в кремнисто-обломочных отложениях. Более старые (~ 750 млн лет) окаменелости указывают на то, что минерализация задолго до кембрия, вероятно, защищала небольшие фотосинтезирующие водоросли от одноклеточных эукариотических хищников.
Окаменелости, известная как «мелкая ракушечная фауна », были обнаружены во многих частях мира и датируются периодом незадолго до кембрия и примерно через 10 лет после начала кембрия. (Немакит-Далдынский и Томмотский возрасты; см. хронологию). Это очень смешанная коллекция окаменелостей: шипы, склериты (броневые пластины), трубки, археоциаты (губчатые животные) и небольшие раковины, очень похожие на раковины брахиопод и улиток- как моллюски, но все крошечные, в основном от 1 до 2 мм длиной.
Хотя эти окаменелости небольшие, они встречаются гораздо чаще, чем полные окаменелости организмов, которые их произвели; что особенно важно, они закрывают окно от начала кембрия до лагерштеттена: период времени, в остальном отсутствующий в окаменеллении. Следовательно, они дополняют обычную летопись окаменелостей и позволяют расширить ареалы окаменелостей многих групп.
Окаменелые трилобиты, древний тип членистоногих : этот экземпляр из сланцев Берджесс сохраненные «мягкие части» - усики и ноги. Самым ранним окаменелостям трилобита около 530 миллионов лет, но этот класс уже был довольно разнообразным и всемирным, что позволяет предположить, что они существовали довольно давно. Летопись окаменелостей трилобитов началась с появления трилобитов с минеральными экзоскелетами, а не с момента их происхождения.
Самые ранние общепринятые окаменелости иглокожих появились немного, в позднем атдабане ; в отличие от современных иглокожих, эти ранние кембрийские иглокожие не все были радиально-симметричными.
Это точные данные о «конце» взрыва или по крайней мере, указывает на то, что были представлены коронные группы современных типов.
Сланец Берджесс и аналогичные лагерштеттены сохраняют мягкие части организма, что дает множество данных, помогающих в классификации загадочных окаменелостей. Он часто сохранял полные образцы, которые известны только по разрозненным частям, таким как рыхлая чешуя или части ротовой полости. Кроме того, у других организмов и таксонов в этих горизонтах полностью мягкотелые, поэтому они отсутствуют в остальной летописи окаменелостей. Большая часть экосистемы сохраняется, экология сообщества также может быть реконструирована. Однако возможного представления собой «музей»: глубоководную экосистему, которая эволюционно «отстает» от быстро диверсифицирующейся фауны мелководья.
. Как известно, без описи окаменелостей. Это побудило первых исследователей в этой области попытка втиснуть организмы в подходящие типы; Недостатки этого подхода побудили более поздних рабочих создать набор новых типов, чтобы вместить всех чудаков. Как они установили типичные сегодня - отличные формы, которым удалось добиться успеха в типах, как это произошло с их родственными линиями, что большинство из них расходились с линиями до того, как они установили типичные, сегодня известные..
Значительное отсутствие макроскопических многоклеточных животных, предполагающее полное отсутствие макроскопических многоклеточных животных.
Ракообразные, одна из четырех великих современных групп членистоногих, очень редки на протяжении всего кембрия. Убедительные ракообразные когда-то считались обычным явлением в биотах сланцевого типа Берджесс, но нельзя доказать, что ни один из этих особей попадает в коронную группу «настоящих ракообразных». Кембрийские сведения о ракообразных кроновой группы последует от микрофоссилий. Шведские горизонты Орстен содержат более поздних кембрийских ракообразных, но сохранились только организмы размером 2 мм. Это ограничивает набор молодыми и миниатюрными взрослыми особями.
Более информативным средством данных естественных микрофоссилии формации Маунт-Кэп, горы Маккензи, Канада. Этот комплекс позднего раннего кембрия (510-515 миллионов лет назад ) состоит из микроскопических фрагментов кутикулы членистоногих, которая остается после растворения породы с плавиковой кислотой. По своему разнообразию подобен фауне современных ракообразных. Анализ фрагментов оборудования для кормления, обнаруженных в формации, показывает, что она была приспособлена для очень точного и изысканного кормления. Это контрастирует с большинством других членистоногих раннего кембрия, которые питались беспочно, загоняя в рот все, что могли получить свои пищевые придатки. Это сложное и специализированное оборудование для кормления крупному (около 30 см) организму и могло обеспечить большой потенциал для разнообразия; специальное устройство для кормления позволяет использовать ряд различных подходов к питанию и создает ряд различных подходов, позволяющих избежать поедания.
После исчезновения на границе керия и ордовика произошла еще одна радиация, которая установила таксоны, которые будут доминировать в палеозое.
Во время излучения общего порядков удвоилось, увеличенное морское разнообразие до уровней, типичных для Палеозой и несоответствие уровням, примерно эквивалентным сегодняшним.
Событие длилось примерно следующие 20–25 миллионов лет, и его высокие темпы эволюции закончились основанием кембрия. Серия 2, 521 миллионов лет назад, совпадающая с первыми трилобитами в летописи окаменелостей. Разные авторы по-разному разбивают взрыв на этапы.
Эд Лендинг уровняет три стадии: стадия 1, охватывающая эдиакарско-кембрийскую границу, соответствует разнообразию биоминерализующих животных и глубоких и сложных нор; Стадия 2, соответствующая излучению моллюсков и стеблевой группы брахиопод (гиолитов и томмотиид ), которые, по-видимому, возникли в приливных водах; и Стадия 3, наблюдая атдабанскую диверси трилобитов в более глубоких водах, но небольшие изменения в приливной.
Грэм Бадд синтезирует различные схемы, чтобы получить совместимое представление о SSF четыре записи кембрийского взрыва, разделенную иначе на интервала: «Трубный мир», продолжавшийся с 550 до 536 миллионов лет назад, охватывающий эдиакарско-кембрийскую границу, где преобладают Клаудина, Намакалат и элементы типа псевдоконодонта; «Мир склеритов», в котором наблюдается рост халькериид, томмотиидов и хиолитов, продолжавшийся до конца фортунианского периода (около 525 млн лет назад); мир брахиопод, возможно, соответствующий еще нератифицированному кембрийскому этапу 2; и Мир трилобитов, начинающийся на Этапе 3.
В дополнение к летописи окаменелостей ракушек, ископаемые остатки можно разделить на пять подразделов: «Плоский эдиакарский край» со следами, ограниченными последними отложениями; Протреозой III (по Йенсену), с возрастающей сложностью; мир pedum, возникший в основании кембрия с основанием зоны T.pedum (см. обсуждение в Кембрий # Датирование кембрия ); Мир Rusophycus, охватывающий 536-521 миллионов лет назад и, таким образом, точно соответствующий периодам Мира Склеритов и Мира Брахиопод в парадигме SSF; и мир Крузианы, с очевидным соответствием миру трилобитов.
Имеются доказательные доказательства существования видов Cnidaria и Porifera в эдиакарском регионе и представителей Porifera. еще до этого, во время криогена. мшанки не появляются в летописи окаменелостей до кембрия, в нижнем ордовике.
Летопись окаменелостей, как знал ее Дарвин По всей видимости, можно предположить, что основные группы многоклеточных животных появились через несколько миллионов лет от начала до середины кембрия, и даже в 1980-х гг. это все еще сохранялось.
доказательства докембрийских Metazoa постепенно появляются. накапливается. Если эдиакарская кимберелла была моллюскоподобным протостомом (одной из двух групп целом ), то линии протостома и дейтеростома должны были значительно разделиться до 550 миллионов лет назад (вторая основная группа целомат - дейтеростомы). Даже если это не протостом, он широко признан как билатерий. Окаменелости довольно современного вида книдарий (медуз -подобные организмы) были обнаружены в Душантуо лагерштетте, книдарии и билатерии родословные, должно быть, сильно разошлись более 580 миллионов лет назад.
Следы окаменелостей и хищные отверстия в раковинах Клаудина растений дополнительным существом существования эдиакарских животных. Некоторые окаменелости из формыции Доушантуо были интерпретированы как эмбрионы, а одна (Vernanimalcula ) - как двунаправленная совокупность, хотя эти интерпретации не являются общепринятыми. Еще раньше давление хищников действовало на строматолиты и акритархи примерно с 1250 миллионов лет назад.
Некоторые говорят, что эволюционные изменения были ускорены на порядок, но присутствие докембрийских животных несколько смягчает «грохот» взрыва; не только появление животных было таким быстрым, но их эволюционное излучение («диверсификация»), возможно, также не было таким быстрым, как считалось ранее. Действительно, статистический анализ показывает, что кембрийский взрыв произошел не быстрее, чем любое другое излучение в истории животных. Тем не менее, похоже, что некоторые инновации, связанные со взрывом, такие как стойкая броня, произошли эволюции животных только один раз; это препятствует защите протяженной линии докембрийских животных. Более того, общепринятое мнение о том, что все типы возникли в кембрии, ошибочно; В то время как представители этого времени могут разнообразить свою деятельность в этот период времени, представительниц различных типов времяпрепровождения. Кроме того, минерализованные типы, составляющие основу летописи окаменелостей, не могут быть репрезентативными для других типов, типичными минерализованными типами возникло в бентосных условиях. Летопись окаменелостей согласуется с кембрийским взрывом, который был ограничен бентосом, а пелагические типы эволюционировали намного позже.
Экологическая сложность морских преступлений возникла в кембрии, а также позже в ордовике. Это неравенство было исключительно на протяжении всего кембрия, прежде чем было уменьшилось. Фактически, диспропорции остаются относительно низкими на протяжении всего кембрия, современные уровни диспропорций достигаются только после раннего ордовикского излучения.
Разнообразие многих кембрийских сообществ аналогично сегодняшнему и находится на высоком уровне (класс / тип) На этом уровне разнообразие, по мнению некоторых, увеличивалось относительно плавно в кембрии и несколько стабилизировалось в ордовике. Эта интерпретация, однако, приукрашивает удивительный и фундаментальный образец базальной политомии и филогенетического телескопирования на границах кембрия или рядом с ним, как это видно у всех основных ветвей животных. Таким образом, вопросы Гарри Блэкмора Уиттингтона относительно внезапной природы кембрийского взрыва, и пока на них нет удовлетворительного ответа.
Бадд и Манн предположил, что кембрийский взрыв был результатом типа предвзятого отношения к выживанию, названного «толчком прошлого ». Времена группы в их происхождении использует тенденцию к вымиранию, отсюда, что любая долгоживущая группа испытала бы необычайно высокую скорость диверсификации на раннем этапе, создавая иллюзию общего ускорения темпов диверсификации. Однако темпы диверсификации могут остаться на фоновом уровне и по-вызывающим такой эффект в выживших линиях.
Несмотря на доказательства того, что умеренно сложные животные (триплобластные билатерии ) существовали до и, возможно, задолго до начала кембрия, Это Кажется, что в раннем кембрии темп эволюции исключительно быстрым. Возможные объяснения этого делятся на три широкие категории: экологические изменения, развитие и экологические изменения. Любое объяснение должно объяснять как время, так и рассмотрение взрыва.
Самая ранняя атмосфера Земли не содержала свободного кислорода (O2); кислород, которым животные дышат сегодня, как воздух, так и растворенный в воде, продуктом миллиардов лет фотосинтеза. Цобактерии были первыми организмами, которые развили способность к фотосинтезу, постоянный приток кислорода в мире. Первоначально уровень кислорода в категории кислорода не увеличивался. Кислород быстро вступил в реакцию с железом и другими минералами в окружающих породах и в океанской воде. Как только достигнута точка насыщения в форме газа в своей двухатомной воде. После этого уровня кислорода в категории кислорода повышился. Как общая тенденция, кислорода в постепенно повышалась примерно за последние 2,5 миллиарда лет.
Уровни кислорода, по-видимому, имели положительную корреляцию с разнообразием эукариот задолго до Кембрийский период. Считается, что последний общий предок всех эукариот жил около 1,8 миллиарда лет назад. Около 800 миллионов лет назад в летописи окаменелостей произошло заметное увеличение сложности и количества видов эукариот. Считается, что до всплеска разнообразия эукариоты жили в высокосернистой среде. Сульфид нарушает функцию митохондрий у аэробных организмов, ограничивая количество кислорода, народное сообщение для управления метаболизмом. Уровни сульфидов в океане снизились около 800 миллионов лет назад, что важнее кислорода в разнообразии эукариот.
Нехватка кислорода могла предотвратить появление крупных и сложных животных. Количество кислорода, которое может поглотить животное, во многом определяется площадью его поглощающих поверхностей (легкие и жабры у средних животных; кожа у менее сложных); но количество животного увеличивается одинаково во всех направлениях, чем размер поглощающей кислород. Увеличение концентрации кислорода в воздухе или воде увеличило бы размер, не испытывая недостатка кислорода в тканях. Однако представители биоты Ediacara достигли метров в длину за десятки миллионов лет до кембрийского взрыва. Другие метаболические функции могут быть ингибированы из-за недостатка кислорода, например, создание ткани, такой как коллаген, необходимая для создания сложных экзоскелета. Однако животные не пострадали, когда аналогичные океанографические условия имели место в фанерозое; нет убедительной корреляции между уровнем кислорода и эволюции, поэтому кислород может быть не более сложной для сложной жизни, чем жидкая вода или первичная продуктивность.
Количество озона (O 3), необходимое для защиты Земли от биологически смертельного УФ-излучения с длиной волн от 200 до 300 нанометров (нм), как Существуют, существовало около кембрийского взрыва. Присутствие озонового слоя устройств развития сложной жизни и жизни на суше, в отличие от жизни, ограниченной водой.
В конце неопротерозоя (простираясь до раннего эдиакарского периода) Земля подверглась массивным оледенениям в котором большая часть его поверхности была покрыта льдом. Это могло вызвать массовое вымирание, создаваемое генетическое узкое место; результирующая диверсификация дать начало Ediacara biota, которая появляется после последнего эпизода "Земля-снежок". Однако «снежный ком» произошел задолго до начала кембрия, и трудно понять, как такое разнообразие могло быть вызвано даже серией узких мест; холодные периоды могли даже задержать эволюцию крупных размеров.
Более новые исследования показывают, что вулканически активные срединно-океанические хребты вызвали массивную и внезапную волну кальция в океанах, позволяющую морским организмам строить скелеты и части тела. В качестве альтернативы высокий приток мог быть обеспечен широко распространенной эрозией, вызвавшей Великое несоответствие Пауэлла.
. Увеличение кальция могло также быть вызвано эрозией Трансгондванской сверхгоры существовавшей в время взрыва. Корни горы сохранились в современной Восточной Африке как ороген.
Ряд теорий основаны на концепции, что второстепенная модификации развития животных по мере роста от эмбриона до взрослого, возможно, были вызваны очень большие изменения в окончательной взрослой форме. Hox-гены, например, контролируют, в какие органы будут развиваться отдельные области эмбриона. Например, если экспрессируется определенный Hox-ген, область разовьется в конечность; если в этой области экспрессируется другой ген Hox (незначительное изменение), он может вместо этого развиться в глаз (фенотипически большое изменение).
Такая система допускает появление большого диапазона несоответствий из ограниченного набора генов, но такие теории связывают это со взрывной борьбой, чтобы объяснить, почему происхождение такой системы развития само по себе должно привести к увеличению разнообразия или несоответствие. Свидетельства докембрийских многоклеточных животных в сочетании с молекулярными данными показывают, что большая часть генетической архитектуры, которая могла сыграть роль во взрыве, была уже хорошо известна кембрию.
Этот очевидный парадокс рассматривается в теории, которая фокусируется на физике развития. Предполагается, что появление простых многоклеточных форм обеспечило измененный контекст и пространственный масштаб, в котором новые физические процессы и эффекты были мобилизованы продуктами генов, которые ранее развились для выполнения функций одноклеточных. С этой точки зрения морфологическая сложность (слои, сегменты, просветы, придатки) возникла в результате самоорганизации.
Горизонтальный перенос генов также был определен как возможный фактор в быстром приобретении биохимической способности биоминерализация среди организмов в течение этого периода, основанная на доказательствах того, что ген критического белка в этом процессе был первоначально перенесен из бактерии в губки.
Они сосредоточены на взаимодействии между различными типы организма. Некоторые из этих гипотез относятся к изменениям в пищевой цепи ; одни предполагают гонку вооружений между хищниками и добычей, а другие сосредотачиваются на более общих механизмах совместной эволюции. Такие теории хорошо подходят для объяснения того, почему произошло быстрое увеличение как неравенства, так и разнообразия, но они не объясняют, почему «взрыв» произошел тогда, когда он произошел.
Доказательства такого вымирания включают исчезновение из летописи окаменелостей биоты Ediacara и окаменелостей ракушек, таких как Cloudina, а также сопутствующие изменения в записи δC. Предполагается, что несколько глобальных аноксических событий были ответственны за вымирание.
За массовыми вымираниями часто следует адаптивная радиация, поскольку существующие клады расширяются и занимают экопространство, опустошенное вымирание. Однако, как только пыль улеглась, общее неравенство и разнообразие вернулись к уровню до исчезновения в каждом из вымираний фанерозоя.
Океаны позднего Эдиакара, похоже, пострадали от аноксия, которая покрывала большую часть морского дна, что дало бы мобильным животным возможность искать более богатую кислородом среду обитания перед сидячими формами жизни.
Эндрю Паркер предположил, что отношения хищник-жертва резко изменились после развития зрения. Раньше охота и уклонение были делами на близком расстоянии: обоняние, вибрация и прикосновение были единственными органами чувств. Когда хищники могли видеть свою добычу на расстоянии, требовались новые защитные стратегии. Броня, шипы и подобные средства защиты также могли развиться в ответ на зрение. Он также заметил, что, когда животные теряют зрение в неосвещенной среде, такой как пещеры, разнообразие форм животных имеет тенденцию уменьшаться. Тем не менее, многие ученые сомневаются, что причиной взрыва могло быть зрение. Глаза вполне могли развиться задолго до начала кембрия. Также трудно понять, почему эволюция зрения вызвала взрыв, поскольку другие органы чувств, такие как обнаружение запаха и давления, могут обнаруживать объекты на большем расстоянии в море, чем зрение; но появление этих других чувств, по-видимому, не вызвало эволюционного взрыва.
Способность избежать хищничества или оправиться от него часто делает разница между жизнью и смертью, и поэтому является одним из самых сильных компонентов естественного отбора. Давление адаптации сильнее на жертву, чем на хищника: если хищнику не удается выиграть состязание, он теряет еду; если жертва проигрывает, она теряет свою жизнь.
Но есть свидетельства того, что хищники были широко распространены задолго до начала кембрия, например, во все более колючих формах акритархов, отверстиях, пробуренных в Клаудине. ракушки и следы рытья, чтобы избежать хищников. Следовательно, маловероятно, что появление хищников послужило спусковым крючком для кембрийского «взрыва», хотя оно вполне могло оказать сильное влияние на формы тела, которые произвел «взрыв». Тем не менее, интенсивность хищничества, по-видимому, резко возросла во время кембрия, когда появилась новая хищническая «тактика» (например, дробление панцирей). Этот рост хищничества во время кембрия был подтвержден временным паттерном среднего соотношения хищников в масштабе рода в ископаемых сообществах, охватывающих кембрийский и ордовикский периоды, но эта закономерность не коррелирует со скоростью диверсификации. Это отсутствие корреляции между соотношением хищников и разнообразием в кембрии и ордовике предполагает, что хищники не вызвали большую эволюционную радиацию животных в течение этого интервала. Таким образом, роль хищников как инициаторов диверсификации могла быть ограничена самым началом «кембрийского взрыва».
Геохимические данные убедительно указывают на то, что общая масса планктона была близка к современным уровням с начала протерозоя. До начала кембрия их трупы и помет были слишком малы, чтобы быстро падать на морское дно, поскольку их сопротивление было примерно таким же, как их вес. Это означало, что они были уничтожены падальщиками или химическими процессами до того, как достигли морского дна.
Мезозоопланктон - это планктон большего размера. Образцы раннего кембрия отфильтровали микроскопический планктон из морской воды. Эти более крупные организмы производили бы помет и в конечном итоге трупы, достаточно большие, чтобы довольно быстро упасть. Это обеспечило новый источник энергии и питательных веществ для среднего и дна морей, что открыло новый диапазон возможных образов жизни. Если какой-либо из этих останков опустится на дно моря, его можно будет похоронить; это привело бы к изъятию углерода из циркуляции, что привело бы к увеличению концентрации пригодного для дыхания кислорода в морях (углерод легко объединяет с кислородом).
Первым растительноядным мезозоопланктоном, вероятно, были личинки придонных (прибрежных) животных. Личиночная стадия, вероятно, была эволюционным нововведением, вызванным увеличением уровня хищничества на морском дне в течение эдиакарского периода.
многоклеточные животные обладают удивительной способностью увеличивать разнообразие посредством совместной эволюции. Это означает, что черты организма могут привести к развитию черт у других организмов; возможен ряд ответов, и каждый из них потенциально может возникать по-разному. В качестве простого примера, эволюция хищничества могла заставить один организм развить защиту, в то время как другой развил движение к бегству. Это привело бы к разделению родословной хищников на два вида: один хорошо преследовал добычу, а другой хорошо пробивал оборону. Фактическая коэволюция несколько более тонкая, но таким образом может возникнуть большое разнообразие: три четверти живых видов - животные, а большая часть остальных образовалась в результате совместной эволюции с животными.
Эволюционирующие организмы неизбежно изменяют среду, в которой они развиваются. Девонское колонизация суши имело глобальные последствия для круговорота отложений и питательных веществ океана и, вероятно, было связано с Массовое вымирание девона. Подобный процесс мог происходить в меньших масштабах в океанах, например, когда губки отфильтровывали частицы из воды и откладывали их в иле в более усвояемой форме; или роющие организмы, делающие ранее недоступные ресурсы доступными для других организмов.
Взрыв, возможно, не был значительным эволюционным событием. Это может означатьпреодоление порога: например, порог генетической сложности, который позволил использовать широкий спектр морфологических форм. Этот генетический порог может коррелировать с количеством кислорода, доступного для организмов. Использование кислорода для обмена веществ дает гораздо больше энергии, чем анаэробные процессы. У организмов, которые используют больше кислорода, есть возможность производить более сложные белки, обеспечивая основу для дальнейшей эволюции. Эти белки превращаются в более крупные и сложные структуры, которые позволяют организмам лучше адаптироваться к окружающей среде. С помощью кислорода гены, кодирующие эти белки, могут более эффективно способствовать экспрессии сложных признаков. Доступ к более широкому спектру структур и функций позволит организмам развиваться в разных направлениях, увеличивая количество ниш, которые могут быть заселены. Более того, у организмов появилась возможность стать более специализированными в своих собственных нишах.
«Кембрийский взрыв» можно рассматривать как две волны экспансии многоклеточных животных в пустые ниши: первая, коэволюционный рост разнообразия по мере освоения животными ниш на дне эдиакарского моря, за которым последовало второе расширение в раннем кембрии, когда они обосновались в толще воды. Скорость диверсификации, наблюдаемая в кембрийской фазе взрыва, не имеет себе равных среди морских животных: она затронула все клады многоклеточных , из которых были найдены кембрийские окаменелости. Более поздние излучения, такие как рыб в силурийский и девонский периоды, включали меньше таксонов, в основном с очень похожими планами кузова. Хотя восстановление после пермско-триасового вымирания началось с того же небольшого числа видов животных, что и кембрийский взрыв, восстановление привело к появлению гораздо меньшего количества значительно новых видов животных.
Что бы ни спровоцировало раннюю кембрийскую диверсификацию. открыла исключительно широкий спектр ранее недоступных экологических ниш. Когда все они были заняты, существовало ограниченное пространство для повторения такой широкомасштабной диверсификации, потому что во всех нишах существовала сильная конкуренция, и традиционные обычно имели преимущество. Если бы широкий спектр пустых ниш сохранился, клады смогли бы продолжить диверсификацию и стать достаточно разрозненными, чтобы мы могли распознать их как разные типы ; когда ниши будут заполнены, линии преемственности будут продолжать походить друг на друга еще долгое время после того, как они расходятся, поскольку существует ограниченная возможность для них изменить свой образ жизни и формы.
В эволюции мира произошло два похожих взрыва. наземные растения : после загадочной истории, начавшейся примерно 450 миллионов лет назад, наземные растения подверглись уникально быстрой адаптивной радиации в течение девонского периода, около 400 миллионов лет назад. Более того, покрытосеменные (цветковые растения ) возникли и быстро диверсифицировались в течение мелового периода.
Ссылки на временную шкалу:
