Рептилиоморфа

редактировать

Рептилиоморфа Временной диапазон: Миссисипи - Настоящее время,340–0  млн лет PreꞒ О S D C п Т J K Стр. N
Reptiliomorpha.png
Разнообразие клады Reptiliomorpha.
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Суперкласс: Тетрапода
Клэйд: Reptiliomorpha Säve-Söderbergh, 1934 год.
Группы

Reptiliomorpha - клады, содержащие амниот и тех четвероногих, которые имеют более недавнего общего предка с амниотами, чем с современными амфибиями ( лизамфибиями ). Он был определен Мишелем Лаурином (2001) и Валлином и Лаурином (2004) как крупнейшая клада, которая включает Homo sapiens, но не Ascaphus truei ( хвостатую лягушку).

Неформальный вариант названия, «рептилиоморфы», также иногда используется для обозначения стволовых -amniotes, т.е. класс от рептилии -как тетрапод, которые более тесно связаны с амниот, чем они являются для lissamphibians, но не являются амниоты себя; имя используется в этом значении, например, Ruta, Coates and Quicke (2003). Альтернативное название, « антракозавры », также широко используются для группы, но также используется смешение для более примитивного сорта рептилиоморфов ( Embolomeri ) на Бентоне.

Поскольку точное филогенетическое положение Lissamphibia в Tetrapoda остается неопределенным, остается спорным, какие ископаемые четвероногие более тесно связаны с амниотами, чем с лиссамфибиями, и, следовательно, какие из них были рептилиоморфами в любом значении этого слова. Две основные гипотезы происхождения лизамфибий заключаются в том, что они являются либо потомками диссорофоидных темноспондилов, либо микрозавров « лепоспондилов ». Если первое («гипотеза темноспондила») верно, то Reptiliomorpha включает в себя все группы четвероногих, которые ближе к амниотам, чем к темноспондилам. К ним относятся diadectomorphs, seymouriamorphs, большинство или все «Тонкопозвонковые», gephyrostegids, и, возможно, embolomeres и chroniosuchians. Кроме того, несколько родов «антракозавров» с неопределенным таксономическим положением также, вероятно, могут быть квалифицированы как рептилиоморфы, включая Solenodonsaurus, Eldeceeon, Silvanerpeton и Casineria. Однако, если лиссамфибии произошли от лепоспондилов в соответствии с «гипотезой лепоспондилов», то Reptiliomorpha относится к группам, которые ближе к амниотам, чем к лепоспондилам. Немногие группы, не относящиеся к амниотам, могут считаться рептилиоморфами в соответствии с этим определением, хотя диадэктоморфы относятся к числу тех, которые подходят под это определение.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Изменение определений
  • 2 Характеристики
    • 2.1 Морфология черепа
    • 2.2 Посткраниальный скелет
    • 2.3 Физиология
  • 3 Эволюционная история
    • 3.1 Ранние рептилиоморфы
    • 3.2 От водных до наземных яиц
    • 3.3 Происхождение амниот
  • 4 Галерея
  • 5 См. Также
  • 6 Ссылки

Изменение определений

Название Reptiliomorpha было придумано профессором Гуннаром Саве-Содербергом в 1934 году для обозначения амниот и различных типов четвероногих четвероногих животных позднего палеозоя, которые были более тесно связаны с амниотами, чем с живыми земноводными. По его мнению, земноводные дважды произошли от рыб: одна группа состояла из предков современных саламандр, а другая, которую Саве-Содерберг назвал Eutetrapoda, состояла из бесхвостых амфибий ( лягушек ), амниот и их предков, а также происхождение цецилий неясно. Eutetrapoda Сэвэ-Содерберга состояла из двух сестринских групп: Batrachomorpha, содержащей бесхвостых животных и их предков, и Reptiliomorpha, содержащих антракозавров и амниот. Впоследствии Саве-Содерберг также добавил Сеймуриаморфу к своим Рептилиоморфам.

Альфред Шервуд Ромер отверг теорию Сэве-Содерберга о бифилетической амфибии и использовал название Anthracosauria для описания линии «лабиринтодонтов», от которой произошли амниоты. В 1970 году немецкий палеонтолог Алек Панчен назвал название этой группы приоритетным, но терминология Ромера все еще используется, например, Кэрроллом (1988 и 2002) и Хильдебрандом и Гослоу (2001). Некоторые писатели, предпочитающие филогенетическую номенклатуру, используют Anthracosauria.

В 1956 году Фридрих фон Хюене включил в состав Reptiliomorpha как земноводных, так и анапсидных рептилий. Сюда входили следующие отряды : антракозаврия, сеймуриаморф, микросаурия, диадектоморфия, проколофония, парейазаврия, капторинидия, тестудината.

Майкл Бентон (2000, 2004) сделал его сестринской кладой Лепоспондили, содержащей «антракозавров» (в строгом смысле, то есть эмболомеров ), сеймуриаморфов, диадэктоморфов и амниот. Впоследствии Бентон также включил лепоспондилы в Reptiliomorpha. Однако, если рассматривать в рамках Линнея, Reptiliomorpha получает ранг надотряда и включает только рептило-подобных амфибий, но не их потомков-амниот.

Несколько филогенетических исследований показывают, что амниоты и диадэктоморфы имеют более позднего общего предка с лепоспондилами, чем с сеймуриаморфами, Gephyrostegus и Embolomeri (например, Laurin and Reisz, 1997, 1999; Ruta, Coates and Quicke, 2003; Vallin and Laurin, 2004; Ruta and Coates, 2004; Ruta and Coates, 2004; Ruta and Coates, 2004; Ruta and Coates, 2004; Ruta and Coates, 2004; Ruta and Coates, 2004; Ruta and Coates, 2004;, 2007). Лепоспондилы - одна из групп четвероногих, которые считаются предками современных земноводных; как таковые, их потенциальная близость к амниотам имеет важное значение для содержания Reptiliomorpha. Предполагая, что лиссамфибии произошли не от лепоспондилов, а от другой группы четвероногих, например, от темноспондилов, это будет означать, что лепоспондили принадлежали к Reptiliomorpha sensu Laurin (2001), поскольку это сделало бы их более близкими к амниотам, чем к лиссамфибиям. С другой стороны, если лизамфибии произошли от лепоспондилов, то из Reptiliomorpha должны быть исключены не только Leposondyli, но и сеймуриаморфы, Gephyrostegus и Embolomeri также должны быть исключены из этой группы, поскольку это сделало бы их более отдаленными родственниками амниот. чем живые земноводные. В этом случае клады Reptiliomorpha sensu Laurin будут содержать, помимо Amniota, только диадэктоморфов и, возможно, также Solenodonsaurus.

Характеристики

Гефиростегиды, сеймуриаморфы и диадэктоморфы были наземными рептилоидными амфибиями, а эмболомеры - водными амфибиями с длинным телом и короткими конечностями. Их анатомия находится между преимущественно водными девонскими лабиринтодонтами и первыми рептилиями. Палеонтолог из Бристольского университета профессор Майкл Дж. Бентон дает следующие характеристики рептилиоморф (в которые он включает эмболомеры, сеймуриаморфы и диадэктоморфы):

Limnoscelis, хищный диадектоморф

Морфология черепа

Группы, традиционно относящиеся к Reptiliomorpha, т.е. эмболомеры, сеймуриаморфы и диадэктоморфы, отличались от своих современников, темноспондилов, не являющихся рептилиоморфами, тем, что имели более глубокий и высокий череп, но сохраняли примитивный кинезис (свободное прикрепление) между крышей черепа и щекой ( за исключением некоторых специализированных таксонов, таких как Seymouria, у которых щека была прочно прикреплена к крыше черепа). Более глубокий череп позволял располагать глаза сбоку, в отличие от глаз, расположенных на дорсальной стороне, обычно встречающихся у земноводных. Черепа группы обычно с мелкими расходящимися бороздками. Квадратные кости в задней части черепа провели глубокие ушные бороздки, вероятно проведением Брызгальца, а не барабанная перепонки.

Посткраниальный скелет

Gephyrostegus, небольшой наземный четвероногий

Позвонки показал типичную конструкцию многоэлементной видели в лабиринтодонтах. Согласно Бентону, в позвонках «антракозавров» (т. Е. Эмболомеров ) межцентр и плевроцентр могут быть одинакового размера, в то время как в позвонках сеймуриаморфов плевроцентр является доминирующим элементом, а промежуточный центр уменьшен до небольшого клина. В позвонках амниот межцентр еще больше сокращается, где он становится тонкой пластинкой или вовсе исчезает. В отличие от большинства лабиринтодонтов, тело было умеренно глубоким, а не плоским, а конечности были хорошо развитыми и окостеневшими, что указывало на преимущественно наземный образ жизни, за исключением вторично водных групп. На каждой ступне было по 5 пальцев, как у их потомков- амниот. Однако им не хватало лодыжки рептильного типа, которая позволяла бы использовать ступни в качестве рычагов для движения, а не в качестве опор.

Физиология

Дискозаврикус, неотенический сеймуриаморф

Общее телосложение было тяжелым во всех формах, хотя в остальном очень похоже на таковое у ранних рептилий. Кожа, по крайней мере, у более продвинутых форм, вероятно, имела водонепроницаемое эпидермальное роговое покрытие, подобное тому, которое наблюдается у современных рептилий, хотя у них не было роговых когтей. У хрониозухий и некоторых сеймуриаморфов, таких как Discosauriscus, кожные чешуйки обнаруживаются в постметаморфических образцах, что указывает на то, что они могли иметь «шишковидный», если не чешуйчатый вид.

Сеймуриаморфы воспроизводятся как земноводные с помощью водных яиц, из которых вылупляются личинки (головастики) с наружными жабрами; неизвестно, как воспроизводились другие четвероногие, традиционно относимые к Reptiliomorpha.

Эволюционная история

Ранние рептилиоморфы

Архерия, водный эмболомер

В течение каменноугольного и пермского периодов некоторые четвероногие начали эволюционировать в сторону рептилий. Некоторые из этих четвероногих (например, Archeria, Eogyrinus ) были удлиненными, похожими на угря водными формами с крошечными конечностями, в то время как другие (например, Seymouria, Solenodonsaurus, Diadectes, Limnoscelis ) были настолько похожи на рептилий, что до недавнего времени считались таковыми. настоящие рептилии, и вполне вероятно, что современному наблюдателю они показались бы крупными или средними крупными ящерицами. Однако несколько групп остались водными или полуводными. Некоторые из хрониозухий демонстрируют телосложение и предположительно повадки современных крокодилов и, вероятно, также были похожи на крокодилов в том, что они были прибрежными хищниками. В то время как некоторые другие Chroniosuchians обладали удлиненным телом тритона или угря. Двумя наиболее приспособленными к суше группами были насекомоядные или плотоядные Seymouriamorpha среднего размера и в основном травоядные Diadectomorpha со многими крупными формами. Последняя группа, по большей части, состоит из ближайших родственников амниот.

От водных до наземных яиц

Сеймурия, земной сеймуриаморф

Их наземный образ жизни в сочетании с необходимостью возвращаться в воду для откладывания яиц до личинок (головастиков) привел к стремлению отказаться от личиночной стадии и водных яиц. Возможной причиной могла быть конкуренция за нерестилищные пруды, использование более засушливой среды с меньшим доступом к открытой воде или предотвращение нападения рыб на головастиков - проблема, которая все еще преследует современных земноводных. Какой бы ни была причина, побуждение привело к внутреннему оплодотворению и прямому развитию (завершение стадии головастика внутри яйца). Поразительную параллель можно увидеть в семействе лягушек Leptodactylidae, которое имеет очень разнообразную репродуктивную систему, включая пенные гнезда, наземных головастиков без питания и прямое развитие. У диадэктоморфонов, как правило, крупных животных, соответственно были бы большие яйца, и они не могли выжить на суше.

Полностью земная жизнь была достигнута с появлением яйца амниоты, в котором несколько мембранных мешков защищают эмбрион и облегчают газообмен между яйцом и атмосферой. Вероятно, первым развился аллантоис - мешок, который развивается из кишечника / желточного мешка. Этот мешок содержит азотистые отходы эмбриона ( мочевину ) во время развития, предотвращая отравление эмбриона. Очень маленький аллантоис встречается у современных амфибий. Позже появился амнион, окружающий собственно плод, и хорион, включающий амнион, аллантоис и желточный мешок.

Происхождение амниот

Westlothiana, маленькое рептилообразное четвероногое животное, которое может быть ранним лепоспондилом, близким к происхождению амниот, или и тем, и другим.

Точно, где проходит граница между рептило-подобными амфибиями (рептилиоморфами, не являющимися амниотами) и амниотами, вероятно, никогда не будет известно, поскольку задействованные репродуктивные структуры плохо окаменели, но различные маленькие, продвинутые рептилиоморфы были предложены в качестве первых настоящих амниот, включая Solenodonsaurus, Казинерия и Вестлотиана. Такие мелкие животные откладывали яйца небольшого размера, диаметром до 1 см. Маленькие яйца должны иметь достаточно малое соотношение объема к поверхности, чтобы они могли развиваться на суше без амниона и хориона, активно влияющих на газообмен, создавая основу для эволюции настоящих амниотических яиц. Хотя первые настоящие амниоты, вероятно, появились еще в подэпию Среднего Миссисипи, неамниотные (или земноводные) рептилиоморфные линии сосуществовали вместе со своими потомками-амниотами в течение многих миллионов лет. К середине перми наземные формы, не относящиеся к амниотам, вымерли, но несколько водных групп, не относящихся к амниотам, продолжали существовать до конца перми, а в случае хрониозухий пережили массовое вымирание в конце пермского периода, но вымерли еще до наступления этого периода. конец триаса. Между тем, самая успешная дочерняя ветвь рептилиоморфов, амниоты, продолжала процветать и превращаться в ошеломляющее разнообразие четвероногих, включая млекопитающих, рептилий и птиц.

Галерея

Смотрите также

использованная литература

Последняя правка сделана 2023-04-13 11:50:57
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте