Плезиозавры

редактировать
Отряд рептилий (ископаемые)

Плезиозавры. Временной диапазон: Поздний триас - Поздний мел, 203,6–66,0 Ma До O S D C P T J K Pg N
Палео -зал в HMNS plesiosaur.jpg
Восстановленный скелет плезиозавра
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Класс:Reptilia
Надотряд:Sauropterygia
Clade:Pistosauria
Отряд:Plesiosauria. Blainville, 1835
Подгруппы

Plesiosauria (: πλησίος, plesios, что означает «рядом с» и sauros, что означает «ящерица»), или плезиозавры, относящиеся к категории или клада вымерших мезозойских морских рептилий (морских зауропсида ), относящихся к зауроптеригии.

пле зиозавры. в последнем Триас Период, возможно, в Ретском этапе, примерно 203 миллиона лет назад. Они стали особенно распространены в юрский период, процветая до своего исчезновения из-за вымирания мелового-палеогенового в конце мелового периода, около 66 миллионов человек. много лет назад. У них было всемирное океаническое распространение.

Плезиозавры были одними из первых обнаруженных ископаемых рептилий. В начале девятнадцатого века ученые осознали, насколько отличительным было их телосложение, и в 1835 году они были названы отрядом. Первый род плезиозавров, одноименный Плезиозавр, был назван в 1821 году. описано более действительных видов. В начале двадцать первого века количество открытий увеличилось, что привело к лучшему пониманию их анатомии, взаимношений и образа жизни.

Плезиозавры имели широкое плоское тело и короткий хвост. Их конечности превратились в четыре длинных ласта, приводимые в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым поясом и тазом. Ласты летели по воде. Плезиозавры дышали воздухом и рожали живых детенышей; есть признаки того, что они были теплокровными.

Плезиозавры показали два основных морфологических типа. Некоторые виды с телосложением «плезиозавроморф» имели длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медленными и ловили мелких морских животных. У других видов допустимой длины до семнадцати метров, «плиозавроморф» имел короткую шею и большую голову; это были высшие хищники, быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением плезиозаврий на два подотряда: длинношеие плезиозавроиды и короткошеие плиозавроиды. Современные исследования, однако, показывают, что некоторые группы с «длинной шеей» могут иметь некоторые члены с короткой шеей или наоборот. Поэтому были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», которые не подразумевают прямые связи. «Плезиозавроидеа» и «плиозавроидеа» сегодня имеют более ограниченное значение. Термин «плезиозавр» правильно используется для обозначения Plesiosauria в целом, но неофициально он иногда означает только длинношеие, старые Plesiosauroida.

Содержание

  • 1 История открытия
    • 1.1 Ранние находки
    • 1.2 Именование плезиозавра
    • 1.3 Американские открытия
    • 1.4 Недавние открытия
  • 2 Эволюция
    • 2.1 Взаимоотношения
  • 3 Описание
    • 3.1 Размер
    • 3.2 Скелет
    • 3.3 Мягкие ткани
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Еда
    • 4.2 Передвижение
      • 4.2.1 Движение ласты
      • 4.2.2 Походка
      • 4.2. 3 Скорость
      • 4.2.4 Дайвинг
      • 4.2.5 Хвостовая роль
    • 4.3 Метаболизм
    • 4.4 Репродукция
    • 4.5 Социальное поведение и интеллект
    • 4.6 Палеопатология
  • 5 Распространение
    • 5.1 Стратиграфическое распределение
  • 6 В современной культуре
  • 7 См. Также
  • 8 Ссылки
  • 9 Дополнительная литература
  • 10 Внешние ссылки

История открытия

Ранние находки

Впервые опубликован скелет плезиозавра, 1719 г.

Элементы скелета плезиозавров - одни из первых окаменелостей вымерших рептилий, признанными таковыми. В 1605 году Ричард Верстеген из Антверпена проиллюстрировал в своей книге «Восстановление разрушенного интеллекта позвонков плезиозавра», что он назвал на рыб и рассматривал как доказательство того, что Великобритания когда-то была связана на европейский континент. Валлиец Эдвард Лхайд в своей Lithophylacii Brittannici Ichnographia от 1699 года также включил изображения позвонков плезиозавра, которые снова считались позвонками рыб или ихтиоспондилиями. Другие натуралисты семнадцатого века добавили останки плезиозавра в свои коллекции, например, Джон Вудворд ; Они имеют много позже, они частично сохранились в Музее Седжвика.

. В 1719 году Уильям Стьюкли описал частичный скелет плезиозавра, который был доставлен его вниманию прадед Чарльз Дарвин, Роберт Дарвин из Элстона. Каменная плита была добыта в карьере в Фулбек в Линкольншире и использовалась вместе с окаменелостью на ее нижней стороне для укрепления склона водопоя в Эльстоне в Ноттингемшире. После того, как в нем были обнаружены странные кости, он был выставлен в местном приходском доме как останки грешника, утонувшего в Великом потопе. Стакели подтвердил его «делювиальный » характер, но, что он представляет собой какое-то морское существо, возможно, крокодила или дельфина. В настоящее время экземпляр хранится в Музее естествознания, инвентарный номер BMNH R.1330. Это самый ранний обнаруженный более или менее полный скелет ископаемой рептилии в музейной коллекции. Возможно, его можно отнести к Плезиозавр долиходейрус.

Как показывает эта иллюстрация, Conybeare к 1824 году получил в основном правильное понимание анатомии плезиозавра

В течение восемнадцатого века количество открытий английских плезиозавров быстро увеличивалось. увеличилось, хотя все они носили более или менее фрагментарный характер. Важными коллекционерами были преподобные, работавшие в долине Бельвуар, коллекции которых были развиты в 1795 г. Джоном Николлсом в первой части его «Истории и древностей графства Лестершир».. Один из частичных скелетов плезиозавра Тернера до сих пор сохраняет как образец BMNH R.45 в Британском музее естественной истории; сегодня это называется Талассиодракон.

Именование плезиозавра

Полный скелет плезиозавра, обнаруженный Аннингами в 1823 году.

В начале девятнадцатого века плезиозавры были еще малоизвестны, и их особое строение не было понятно. Никаких систематических различий с ихтиозаврами не проводилось, поэтому окаменелости одной группы иногда объединяли с окаменелостями другой, чтобы получить более полный образец. В 1821 г. частичный скелет, обнаруженный в коллекции полковника, был описан Уильямом Конибером и Генри Томасом Де ла Беш признан представителем особой группы. Был назван новый род Плезиозавр. Родовое название произошло от греческого πλήσιος, plèsios, «ближе к», и латинизированного saurus в значении «ящерица», чтобы выразить, что Плезиозавр был в Цепи бытия, более близко расположен к Sauria, особенно крокодил, чем Ихтиозавр, имевший форму более скромной рыбы. Таким образом, название следует читать как «приближающийся к Sauria» или «почти рептилия», чем как «близкая ящерица». Части этого экземпляра до сих пор находятся в Музее естественной истории Оксфордского университета.

Вскоре после этого морфология стала более известной. В 1823 году Томас Кларк сообщил о почти полном черепе, вероятно принадлежащем талассиодракону, который сейчас хранится Британской геологической службой как образец BGS GSM 26035. В том же году коммерческий коллекционер окаменелостей Мэри Эннинг и ее семья получает почти полный скелет в Лайм-Реджис в Дорсете, Англия, на территории, которая сегодня называется юрским берегьем. Его приобрел герцог Бекингемский, который предоставил его геологу Уильяму Бакленду. Он, в свою очередь, позволил Конибиру описать это 24 февраля 1824 года в лекции Лондонского геологического общества, на том же собрании, на котором впервые был назван динозавр, мегалозавр. Две находки показали уникальное и причудливое строение животных, которое в 1832 году профессор Бакленд сравнил с «морской змеей, бегущей через черепаху». В 1824 году Конибер также далиозавру конкретное имя : долиходеирус, что означает «длинный шею». В 1848 году скелет был куплен Британским музеем естественной истории и внесен в каталог как образец BMNH 22656. Когда лекция была опубликована, Конибер также назвал второй вид: Plesiosaurus giganteus. Это была форма с короткой шеей, позже присвоенная Плиозавройде.

демоническим плезиозаврамом Хокинса, сражающимся с другими морскими чудовищами в вечной тьме

Плезиозавры стали более широкой публике благодаря двум щедро иллюстрированным публикациям коллекционера Томас Хокинс : Мемуары Ихтиосаури и Плезиозавров 1834 года и Книга Великих морских драконов 1840 года. Хокинс придерживался весьма своеобразного взгляда на животных, считая их чудовищными творениями дьявола во время доадамитский этап истории. В конце концов Хокинс продал свои ценные и красиво отреставрированные образцы Британскому музею естественной истории.

В течение первой половины девятнадцатого века находок плезиозавров неуклонно росло, особенно благодаря открытию в морских скалах Лайм-Реджиса.. Один только сэр Ричард Оуэн назвал около сотни новых видов. Однако большинство их описаний было основано на костях без достаточного диагноза, чтобы можно было отличить их от других видов, которые были ранее. Многие из новых видов, описанных в то время, могут быть признаны недействительными. Особую проблему представляет род Плезиозавр, так как он стал таксоном корзина для мусора. Постепенно были названы другие роды. Хокинс уже создал новые роды, хотя они больше не считаются действительными. В 1841 году Оуэн назвал Pliosaurus brachydeirus. Его этаология относилась к более раннему Plesiosaurus dolichodeirus, поскольку он произошел от πλεῖος, pleios, «более полно», что, по словам Оуэна, было ближе к Sauria, чем Plesiosaurus. Его видое название означает «с короткой шеей». Позже было установлено, что Pliosauridae имеет морфологию, принципиально отличную от плезиозаврид. Семейство Plesiosauridae было введено в обращение Джоном Эдвардом Греем в 1825 году. В 1835 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль назвал отряд Плезиозаврией.

Американские открытия

Во второй половине девятнадцатого века важные находки были сделаны за пределами Англии. Хотя сюда входили и некоторые немецкие открытия, в основном это были плезиозавры, обнаруженные в отложениях американского мела Западного внутреннего морского пути, мела Ниобрара. Одна окаменелость, в частности, ознаменовала начало Костяных войн между конкурирующими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем.

эласмозавром Коупа с головой на хвосте и отсутствием задних конечностей

В 1867 году врач Теофил Тернер около форта Уоллес в Канзасе обнаружил скелет плезиозавра, который он подарил Коупу. Коуп попытался реконструировать животное, предположив, что чем длиннее конечность позвоночника, тем короче шея. Вскоре он заметил, что скелет, обретающий форму под его руками, обладающие некоторыми совершенно особыми качествами: шейные позвонки имели шевроны, а суставные поверхности хвостовых позвонков были ориентированы назад вперед. Взволнованный, Коуп пришел к выводу, что обнаружил совершенно новую группу рептилий: Streptosauria или "обращенные заурианы", которые будут отличаться перевернутыми позвонками и отсутствием задних конечностей, основной движущей силой хвоста. Опубликовав описание этого животного, затем иллюстрацию в учебнике по рептилиям и амфибиям, Коуп пригласил Марша и Джозефа Лейди полюбоваться его новым Elasmosaurus platyurus. Некоторое время послушаванию Коупа, Марш предположил, что более простым объяснением странного строения было бы то, что Коп перевернул позвоночный столб по отношению к телу в целом. Когда Коуп с негодованием отреагировал на это предложение, Лейди молча взял череп и приложил его к предполагаемому последнему хвостовому позвонку, которому он идеально подошел: на самом деле это был первый шейный позвонок. Утомленный, Коуп попытался уничтожить все издание учебника и, когда это не удалось, опубликовал улучшенное издание с правильной иллюстрацией, но с идентичной датой публикации. Он оправдал свою ошибку, заявив, что его ввел в заблуждение сам Лейди, который, описывая экземпляр Cimoliasaurus, также перевернул позвоночный столб. Позже Марш утверждал, что этот роман был причиной его соперничества с Коупом: «с тех пор он был моим заклятым врагом». И Коуп, и Марш в своем соперничестве назвали множество родов и видов плезиозавров, большинство из которых сегодня считаются недействительными.

На рубеже веков большинстве исследований плезиозавров проводилось бывшим учеником Марша, профессором Сэмюэл Венделл Уиллистон. В 1914 году Уиллистон опубликовал свою книгу «Водные рептилии прошлого и настоящего». Несмотря на лечение морских рептилий в целом, в течение многих лет он был обширным общим текстом о плезиозаврах. В 2013 году готовился первый современный учебник. В середине двадцатого века США состоялись важные важные исследования, в основном благодаря открытиям Сэмюэля Пола Уэллса.

недавних открытий

В то время как в течение девятнадцатого века и большей части двадцатого века, Новые плезиозаврыывались в количестве или четырех родов каждые десятилетие, причем в 1990-х годах скорость внезапно ускорилась, и в этот период было обнаружено семнадцать плезиозавров. Темпы открытий ускорились в начале первого века, и каждый год было двадцать названо около трех или четырех плезиозавров. Это означает, что является около половины известных плезиозавров относительно новы в науке, что является результатом более интенсивных полевых исследований. Некоторые из них происходят вдали от области, например в новых сайтах, разработанных в Новой Зеландии, Аргентине, Чили, Норвегии, Японии, Китая и Марокко, но места, где были более оригинальные открытия, оказались по-прежнему продуктивными, с важными новыми находками в Англии и Германии. Некоторые из новых родов представляют собой переименование уже известных видов, которые считались достаточно разными, чтобы отдельные названия рода.

В 2002 году прессе было объявлено о «Монстре Арамберри». Обнаруженный в 1982 году в деревне Арамберри в северном мексиканском штате Нуэво-Леон, он был использован классифицирован как динозавр. Экземпляр на самом деле является очень большим плезиозавром, возможно, достигающим в длину 15 м (49 футов). В СМИ были опубликованы преувеличенные сообщения, которые были утверждены, что он был длиной 25 метров (82 фута) и весил до 150 000 килограммов (330 000 фунтов), что сделало его одним из самых крупных хищников всех времен. Эта ошибка была ярко выражена в документальном фильме BBC серии Прогулки с динозаврами, которые также преждевременно классифицировали его как Liopleurodon ferox.

В 2004 г. местный рыбак обнаружил совершенно неповрежденного молодого плезиозавра в Национальном заповеднике Бриджуотер-Бэй в Сомерсете, Великобритания. Ископаемое, датируемое 180 миллионов лет назад, обозначенное как связанные с ним аммониты, имеет длину 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) и может относиться к Rhomaleosaurus. Вероятно, это наиболее хорошо сохранившийся из всех обнаруженных плезиозавров.

В 2005 году останки трех плезиозавров (Dolichorhynchops herschelensis ) были обнаружены в 1990-х годах около Гершеля, Саскачеван были признаны новым видом доктора Тамаки Сато, японским палеонтологомочных позвоночников.

В 2006 году объединенная группа американских и аргентинских исследователей (последний из Аргентинского антарктического института и Музей Ла-Платы ) нашли скелет молодого плезиозавра длиной 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) на острове Вега в Антарктиде. Окаменелость в настоящее время экспонируется в геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты.

. В 2008 году ископаемые останки неописанного плезиозавра, названного Predator X, теперь известный как Pliosaurus funkei, были обнаружены на Свальбарде. Он имел длину 12 м (39 футов), а его сила укуса в 149 килоньютон (33000 фунтов f) - одна из самых мощных из известных.

Не только количество Полевые открытия увеличились, но с 1950-х годов плезиозавры стали предметом более обширной теоретической работы. Новый метод кладистики впервые позволил точно рассчитать их эволюционные отношения. Было опубликовано несколько гипотез о том, как они охотились и плавали, включая общие представления о биомеханике и экологии. Многие недавние открытия проверили эти гипотезы и породили новые.

В декабре 2017 года на континенте Антарктида был найден большой скелет плезиозавра, самого старого существа на континенте и первого представителя его вида в Антарктиде.

Эволюция

Нотозавры все еще имели функциональные ноги

Плезиозаврии берут свое начало в зауроптеригии, группе, возможно, архозавроморф рептилий, вернувшихся в море. Продвинутая подгруппа завроптеригий, плотоядные Eusauropterygia с маленькими головами и длинными шеями, разделилась на две ветви в течение верхнего триаса. Один из них, Nothosauroida, сохранил функциональные локтевые и коленные суставы; но другой, Pistosauria, стал более приспособленным к образу жизни, обитающему в море. Их позвоночный столб стал жестче, и основная движущая сила во время плавания исходила уже не от хвоста, а от конечностей, которые превратились в ласты. Пистозавры стали теплокровными и живородящими, родив живых детенышей. Ранние, базальные члены группы, традиционно называемые «пистозавридами », все еще были в основном прибрежными животными. Их плечевые пояса оставались слабыми, их таз не мог выдержать силу сильного плавательного гребка, а их ласты были тупыми. Позже откололась более продвинутая группа пистозавров: плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоский таз и более заостренные ласты. Другие приспособления, позволяющие им колонизировать открытое море, включали жесткие суставы конечностей; увеличение количества фаланг кисти и стопы; более плотное латеральное соединение ряда фаланг пальцев рук и ног и укороченный хвост.

Базальная Пистозаврия, как и Августазавр, уже имела сильное сходство с Плезиозаврией

с самого раннего юрского периода, стадия геттанга, известно богатое излучение плезиозавров, подразумевая, что группа, должно быть, уже диверсифицировалась в позднем триасе ; Однако из этого разнообразия было обнаружено лишь несколько очень базальных форм. Дальнейшая эволюция плезиозавров очень спорна. Различные кладистические анализы не привели к консенсусу относительно взаимоотношений между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно плезиозавры подразделяются на длинношеих Plesiosauroida и короткошеих Pliosauroida. Однако современные исследования показывают,что некоторые группы с длинной шеей могли иметь членов с короткой шеей. Чтобы избежать путаницы между филогенезом, эволюционными отношениями и морфологией, строением животного, длинношеие формы поэтому называются «плезиозавроморфами», а короткошеие - называемый «плиозавроморф», при этом виды «плезиозавроморфа» обязательно более соответственно связаны друг с другом, чем с формами «плиозавроморфа».

Иллюстрация плиозавра Simolestes vorax

последний общий предок Плезиозаврия, вероятно, была довольно маленькой формой с короткой шеей. В раннем юрском периоде подгруппой с наибольшими также видами была Rhomaleosauridae, возможно, очень базовое отщепление видов, которые были короткошеими. Плезиозавры в этот период были не более пяти метров (шестнадцати футов) в длину. К тоару, около 180 миллионов лет назад, другие группы, в том числе Plesiosauridae, стали более многочисленными, а у некоторых видов появились более длинные шеи, в результате чего общая длина тела достигала десяти метров. (33 фута).

В середине юры развились очень крупные Pliosauridae. У них была большая голова и короткая шея, такие как Лиоплевродон и Симолест. У этих были черепа до трех метров (пять футов) в длину, до семнадцати метров (56 футов) и веса в десять форм тонн. У плиозавридов были большие конические зубы, и они были доминирующими морскими хищниками своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, существовали Cryptoclididae, более короткие виды с длинной шеей и маленькой головой.

Leptocleididae излучали во время Ранний мел. Это были довольно маленькие формы, которые, несмотря на свою короткую шею, могли быть более близки к Plesiosauridae, чем к Pliosauridae. Позже, в раннем меловом периоде, появились Elasmosauridae ; это были одни из самых длинных плезиозавров, достигшие пятнадцати метров (пятьдесят футов) в длину из-за очень длинной шеи, содержащей до 76 позвонков, больше, чем у любого другого известного позвоночного животного. Все еще присутствовали Pliosauridae, как показывают крупные хищники, такие как Kronosaurus.

. В начале позднего мела ихтиозавры вымерли; возможно, группа плезиозавров эволюционировала, чтобы заполнить свои ниши: Polycotylidae, у которых были короткие шеи и необычно удлиненные головы с узкими мордами. В позднем меловом периоде у эласмозавридов было еще много видов.

Все плезиозавры вымерли в результате события KT в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад.

Взаимоотношения

В современной филогении, клады - это верх группы, которые содержат все виды, принадлежащие к классу эволюционного древа. Один из способов определить клад - способ ему состоять из последнего общего предка двух таких видов и всех его потомков. Такая клада называется «кладой узла ». В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел таким образом определили Plesiosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Plesiosaurus dolichocheirus и Peloneustes филарх и все его потомки. Plesiosaurus и Peloneustes представляют основные подгруппы Plesiosauroida и Pliosauroida и были выбраны по историческим причинам; другой вид из этих групп был любой бы достаточен.

другой способ определения кладу - это ей, состоять из всех, более соответствующих с определенным видом, в любом случае желательно включить в кладу, чем с другим видом, который, напротив, желает исключить. Такая клада называется «стволовой кладой ». Такое определение имеет то преимущество, что легче включить все виды с характеристикой морфологией. В 2010 году Plesiosauria была определена как таксон на основе стебля : «все таксоны более связаны с Plesiosaurus dolichodeirus и Pliosaurus brachydeirus, чем с Augustasaurus hagdorni ". Кетчум и Бенсон (2010) также изобрели новую кладу Neoplesiosauria, таксон на основе узлов, который был определен как« Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, их последний общий предок и все его потомки ». Neoplesiosauria очень вероятно материально идентична Plesiosauria sensu Druckenmiller Russell, таким образом, будет обозначать точно такой же вид, и этот термин должен быть обозначать точно такой же вид, и этот термин должен быть обозначен точно такой же вид, и этот термин должен быть обозначать точно такой же вид, и этот термин должен быть заменен это понятие.>парафилетичен по сравнению с Plesiosauroida. Было обнаружено, что Rhomaleosauridae находятся за пределами Neoplesiosauridae, но все еще в пределах Plesiosauria. Ранний карнийский пистозавр бобозавр оказался на одной ступень более развитым, чем Авгазавр по отношению к плезиозаврам, и поэтому он по определению представляет собой наиболее известный из известных плезиозавров. Этот анализ был основан на базовых плезиозаврах, и поэтому были включены только один производный плиозаврид и один криптоклидиан, в то время как эласмозавриды не были включены вообще. Более подробный анализ, опубликованный как Бенсоном, так и Дракенмиллером в 2014 году, не позволил выявить отношения между родословными в основании Плезиозаврии.

Атиходракон ископаемое

Следующая кладограмма следует за анализом Benson Druckenmiller (2014).

Состав "Plesiosaurus" macrocephalus, еще не получивший действительное название рода

"Pistosaurus" postcranium

Yunguisaurus

Augustasaurus

Bobosaurus

Стразавр

Epsomalesiosa

Pliosauridae

Thalassiodracon

Hauffiosaurus

Аттенборозавр

Marmornectes

Thalassophonelesus8eaidlesiosa2 <791a Westphaliasaurus

Microcleidaria <8204e>Cryptolidiae Elasmosauridae

Leptocleidia

Leptocleididae

<789608>Размер Описание

Polycotylidae>Скелет плезиозавра Мейеразавра в Museum am Löwentor, Штутгарт см. n снизу

В целом, длина взрослых плезиозавров различных стран от 1,5 метров (4,9 футов) до примерно 15 метров (49 футов). Таким образом, группа содержала некоторых из наших морских высших хищников в летописи окаменелостей, что примерно одинаково самым длинным ихтиозаврам, мозазавридам, размером с акулы и зубатых китов. Некоторые останки плезиозавров, такие как набор тщательно реконструированных и фрагментарных нижних челюстей длиной 2 875 метра, сохранившийся в Музее Оксфордского университета и относящийся к Pliosaurus rossicus (ранее упоминавшийся Stretosaurus и Liopleurodon ), обозначена длина 17 метров (56 футов). Однако утверждено, что его размер в настоящее время невозможно определить из-за того, что они плохо реконструированы, а длина 12,7 метра (42 фута) более вероятна. MCZ 1285, экземпляр, в настоящее время относящийся к Kronosaurus queenslandicus, из раннего мела в Австралии, имел длину черепа 2,21–2,85 м (7, 3). -9,4 фута).

Скелет

Типичный плезиозавр имел широкое, плоское тело и короткий . Плезиозавры сохранили у своих предков две пары конечностей, которые превратились в большие ласты. Плезиозавры были родственниками более ранних Nothosauridae, у которых было более крокодилоподобное тело. Расположение необычно для водных животных, поскольку, вероятно, все четыре конечности использовались для перемещения животного по воде вверх и вниз. Хвост, скорее всего, использовался только для помощи в управлении направлением. Это контрастирует с ихтиозаврами и более поздними мозазаврами, у которых хвост обеспечивал главную движущую силу.

Чтобы приводить в движение в движении ласты, плечевой пояс и таз были превратившись в широкие костные пластинки на нижней стороне тела, которые служили прикрепления для больших групп мышц, способных тянуть конечности вниз. В плече коракоид стал самым большим, покрывающим большую часть груди. лопатка была намного меньше и образовывала внешний передний край туловища. К середине она переходила в ключицу и, наконец, в маленькую. Как и в сообществе четвероногих , плечевой сустав образован лопаткой и клювовидным отростком. В тазу костная пластина образована седалищной костью сзади и большей лобковой костью перед ней. Подвздошная кость, которая у наземных позвоночных несет вес задней конечности, стала отдельным сзади, больше не прикрепленным ни к лобковой кости, ни к бедренной кости. Тазобедренный сустав образован седалищной и лобковой костью. Грудные и тазовые пластины были соединены пластроном, костной клеткой, образованной парными брюшными ребрами, каждая из которых имело среднюю и внешнюю секции. Такое расположение обездвиживало все туловище.

Чтобы стать плавниками, конечности значительно изменились. Конечности были очень большими, каждая примерно равной длине туловища. Передние и задние конечности сильно напоминали друг друга. плечевая кость в плече и бедренная кость в верхней части ноги превратились в большие плоские кости, расширенные на своих внешних концах. Локтевые и коленные суставы перестали функционировать: нижняя рука и голень не могли сгибаться по отношению к элементу верхней конечности, а составляли их плоское продолжение. Все внешние кости стали плоскими опорными элементами ласт, плотно соединенными друг с другом и с трудом вращаться, сгибаться, растягиваться или раскладываться. Это было верно для локтевой кости, лучевой кости, пястных костей и пальцев, а также большеберцовой кости, малоберцовой кости, плюсневые кости и пальцы ног. Кроме того, чтобы удлинить ласты, число фаланг увеличилось до восемнадцати подряд, что называется. Ласты не были идеально плоскими, но имели слегка изогнутый верхний профиль, как аэродинамический профиль, чтобы иметь возможность «летать» через воду.

Бросок «реки Пантледж эласмозавр», Канадский музей природы

Хотя плезиозавры мало различались по строению ствола и могут быть названы «консервативными» в этом отношении, были основные различия между подгруппами в отношении формы шеи и черепа. Плезиозавров можно разделить на два основных морфологических типа, которые различаются размером головы и шеи. «Плезиозавроморфы», такие как Cryptoclididae, Elasmosauridae и Plesiosauridae, имели длинные шеи и маленькие головы. «Плиозавроморфы», такие как Pliosauridae и Rhomaleosauridae, имел более короткие шеи и большую вытянутую голову. Изменения в длине шеи были вызваны не удлинением отдельных шейных позвонков, а увеличением числа этих шейных позвонков. Эласмозавр имеет семьдесят два шейных позвонка. ; известный рекорд принадлежит elasmosaurid Albertonectes с 76 шейками матки. Большое количество суставов i mplied предположил ранним исследователям, что шея должна быть очень гибкой; действительно, предполагалось, что шея может изогнуться в виде лебедя - в исландских плезиозавров даже называют Svanelur, «лебединые ящерицы». Однако современные исследования подтвердили более раннюю гипотезу Виллистона о том, что длинные пластинчатые шипы на вершине позвонков, processus spinosi, сильно ограничивают вертикальное движение. Хотя горизонтальное изгибание было менее ограниченным, в целом шея должна была быть довольно жесткой и, конечно, не могла изгибаться в змеевидные спирали. Это еще более верно для короткошеих «плиозавромофов», у которых было всего одиннадцать шейных позвонков. У ранних форм шейные позвонки амфиплат имели двуглавые шейные ребра; более поздние формы имели одноголовые ребра. В остальной части позвоночного столба количество спинных позвонков варьировало от девятнадцати до тридцати двух, крестцовых позвонков - от двух до шести, а позвонков хвоста - примерно от двадцать один и тридцать два. Эти позвонки все еще обладали первоначальными отростками, унаследованными от наземных предков зауроптеригий, и не превратились в простые диски, подобные рыбам, как это произошло с позвонками ихтиозавров. Хвостовые позвонки имели шевронные кости. Спинные позвонки плезиозавров легко узнать по двум крупным субцентральным отверстиям, парным сосудистым отверстиям на нижней стороне.

Череп плезиозавров имел состояние «эвряпсид », без нижнего височные отверстия, отверстия на нижних задних сторонах. Верхние височные отверстия образовывали большие отверстия по бокам задней крыши черепа, прикрепляя мышцы к нижней челюсти. Обычно теменные кости были очень большими, с гребнем по средней линии, но чешуйчатые кости обычно образовывали дугу, за исключением теменных костей от затылочного бугра. Глазницы большие, как правило, наискось вверх; у плиозаврид глаза были больше направлены вбок. Глаза поддерживались склеральными кольцами, форма которых говорит о том, что они были относительно плоскими, что было приспособлением к дайвингу. Расположенные спереди внутренние ноздри, choanae, имеют небные бороздки для отвода воды, поток которой будет поддерживаться за счет гидродинамического давления на расположенные сзади, перед глазницами, наружные ноздри во время плавания. Согласно одной из гипотез, во время прохождения через носовые протоки вода «пахла» обонятельным эпителием. Однако ближе к задней части во нёбе присутствует вторая пара отверстий; более поздняя гипотеза утверждает, что это настоящие хоаны, а передняя пара на самом деле представляла собой парные солевые железы. Расстояние между глазницами и ноздрями было настолько ограниченным, потому что носовые кости были сильно уменьшены, а многие виды даже отсутствовали. предчелюстные кости непосредственно касались лобных костей, а эласмозавриды даже доходили назад до теменных костей. Часто слезные кости также отсутствовали.

Seeleyosaurus с хвостовым плавником

Форма и количество зубов были очень разными. Какая-то форма У s были сотни игольчатых зубов. У большинства видов были более крупные конические зубы с круглым или овальным сечением. Таких зубов было от четырех до восьми в верхней челюсти и примерно от четырнадцати до двадцати пяти в верхней челюсти ; количество в нижних челюстях примерно равнялось количеству черепа. Зубы помещались в лунки, имели вертикально-морщинистую эмаль и не имели истинной режущей кромки или киля. У некоторых видов передние зубы были значительно длиннее, чтобы хватать добычу.

Мягкие ткани

Остатки мягких тканей плезиозавров встречаются редко, но иногда, особенно в сланцевых месторождениях, они частично сохранились, например, схем очертания тела. Ранним открытием в этом отношении стал голотип Plesiosaurus conybeari (ныне Attenborosaurus ). Из таких находок известно, что кожа была гладкой, без видимых чешуек, но с небольшими морщинками, что задний край ласт изменил заход на кости конечностей; и что на хвосте был вертикальный плавник, как сообщает Вильгельм Дамс в своем описании Plesiosaurus guilelmiimperatoris (в настоящее время Seeleyosaurus ). Возможность хвостовой двуустки была подтверждена недавними исследованиями формы хвостового отдела позвоночника Pantosaurus, Cryptoclidus и Rhomaleosaurus zetlandicus. В исследовании 2020 года утверждается, что хвостовой плавник имеет горизонтальную конфигурацию.

Палеобиология

Изображение плезиозавра на суше, автор Генрих Хардер Гастролиты плезиозавра

Еда

<742 Вероятный источник питания плезиозавров различался в зависимости от того, принадлежит ли они к длинношеей «Плезиозавроморфной» форме или короткошейным «плиозавроморфам».

«плезиозавроморфов» на «плезиозавроморфов» на очень длинных шее вызвали спекуляции их функции с того момента, как их особое строение стало очевидным. Конибер задействует три объяснения. Шея могла служить для перехвата быстро движущейся рыбы в погоне. В качестве альтернативы плезиозавры могли отдыхать на морском дне, а была отправлена ​​на поиски голова, что, подтверждено тем фактом, что глаза были относительно вверх. Наконец, Конибирское предположил, что плезиозавры плавали по поверхности, позволяя своей шее опускаться в поисках пищи на более высоких уровнях. Все эти интерпретации предполагали, что шея очень гибкая. Современное представление о том, что шея на самом деле была довольно жесткой, с ограниченным вертикальным движением, потребовало новых объяснений. Одна из этих возможностей могла быть в том, что длина шеи могла удивить косяки рыб, причем последняя могла быть раньше. «Плезиозавроморфы» охотились визуально, о чем свидетельствуют их большие глаза, и, возможно, использовали направленное обоняние. Твердые и мягкотелые головоногие моллюски, вероятно, составляющая часть их рациона. Их челюсти, вероятно, были достаточно сильными, чтобы прокусить твердые панцири этого типа производительности. Были найдены ископаемые образцы с раковинами головоногих моллюсков в желудке. Костистые рыбы (Osteichthyes ), которые в юрском периоде стали более разнообразными, также вероятно, были добычей. Совершенно другая гипотеза утверждает, что «плезиозавромор» питались снизу. Жесткие кости использовали бы, чтобы бороздитьское дно, поедая бентос. Это могло быть доказано последними бороздами, присутствующими на древних морей. Такой образ жизни был предложен в 2017 году для Morturneria. «Плезиозавроморфы» не были приспособлены для ловли крупной, быстро движущейся производительности, как их длинные шеи, хотя и выглядели обтекаемыми, вызывающими сильное трение кожи. Санкар Чаттерджи предположил в 1989 году, что некоторые Cryptocleididae питались взвесью, фильтруя планктон. Aristonectes например имел зубы, что позволяло ему отсеивать мелких ракообразных из воды.

«плиозавроморфы» с короткой шеей были главными хищниками или высшими хищниками в своих соответствующих foodwebs. Они были хищниками-преследователями или хищниками-засадниками с помощью различного размера и приспособлениями кормушками; их зубы можно было использовать, чтобы прокалывать мягкую добычу, особенно рыбу. Их головы и зубы были очень большими, чтобы хватать и разрывать крупных животных. Их морфология позволяла быстро плавать. Они тоже охотились визуально.

Плезиозавры сами были добычей других плотоядных животных, о чем свидетельствуют следы укусов, оставленные акулой, которые были обнаружены на окаменелом плавнике плезиозавра, и окаменелые остатки содержимого желудка мозазавра, которые, как считается, являются останками плезиозавр.

Также были обнаружены скелеты с гастролитами, камнями, в их желудках, но помогали ли они расщеплять пищу, особенно головоногих, в мышечном желудке или другие плавучесть или и точесть, и другое не установлено. Однако общий вес гастролитов, обнаруженных у различных особей, оказывается недостаточным для этих операций плавучести этих крупных рептилий. Первые гастролиты плезиозавров, обнаруженные у Mauisaurus gardneri, были развиты Гарри Говье Сили в 1877 году. Количество этих камней на человека часто очень велико. В 1949 году окаменелость Alzadasaurus (образец SDSM 451, позже переименованная в Styxosaurus ) показала 253 из них. Кроме того, размер отдельных камней часто бывает значительным. В 1991 г. был исследован образец эласмозаврида KUVP 129744, предоставленный гастролит диаметром 17 сантиметров и весом 1,3 кг; и камень несколько короче - 1490 грамм. Всего присутствовало сорок семь гастролитов общим весом тринадцать килограммов. Размер камней был расценен как указание на то, что они были проглочены не случайно, а намеренно, животное, возможно, преодолевало большие расстояния в поисках подходящего камня.

Передвижение

Движение флиппера

Файл: Plesiosaur Swimming animation.ogv Воспроизвести мультимедиа 3D-анимация, показывающая наиболее вероятные движения при плавании.

Отличная форма тела с четырьмя перевернутыми шипами вызвала серьезные предположения о том, какой вид гребка использовали плезиозавры. Единственная современная группа с четырьмя ластами - это морские черепахи, используют которые только переднюю пару для движения. Конибер и Бакленд уже сравнивали ласты с птичьими крыльями. Однако такое сравнение было малоинформативным, как механизм полета птиц в этот период были плохо изучены. К середине девятнадцатого века обычно считалось, что плезиозавры использовали гребные движения. Ласты были перемещены вперед в горизонтальном положении, чтобы минимизировать трение, а затем повернуты в осевом направлении в вертикальное положение, чтобы тянуть назад, наибольшую силу реактивную силу. Фактически, такой метод бы очень неэффективным: ход возврата в этом случае не генерирует тяги, а задний ход генерирует огромную турбулентность. В начале двадцатого века недавно открытые принципы полета птиц подсказали нескольким исследователям, что плезиозавры, такие как черепахи и пингвины, могут летать во время плавания. Это было, например, предложен Эберхардом Фраасом в 1905 году, а в 1908 году Отенио Лотаром Францем Антоном Луи Абелем. В полете движение ласт более вертикальное, его острие овал или восьмерку. В идеале плавник сначала перемещается под наклоном вперед и вниз, а затем, после небольшого втягивания и поворота, пересекает этот путь снизу, чтобы подтянуть его вперед и вверх. Во время гребков, вниз и вверх, согласно принципу Бернулли, прямая и восходящая тяга создается выпукло изогнутым верхним профилем ласт, передняя кромка слегка наклонена относительно потока воды, а турбулентность минимальна.. Однако, несмотря на очевидные преимущества такого метода плавания, в 1924 году первое исследование мускулатуры плезиозавров пришло к выводу, что они, тем не менее, выполняли гребные движения.

В середине двадцатого века была увеличена модель гребли Уотсона. «Доминирующая гипотезой относительно плавательного хода плезиозавра». В 1957 году Ламберт Беверли Холстед, в то время употреблявший фамилию Тарло, использует вариант: задние конечности грести в горизонтальной плоскости, но передние конечности грести, перемещаясь вниз и назад. В 1975 г. традиционная модель была оспорена, возродив «летающую» гипотезу. Она утверждает, что основные группы мышц были оптимально расположены для вертикального движения ласт, а не для горизонтального вытягивания конечностей, и что форма плечевого и тазобедренного суставов препятствует вертикальному вращению, необходимому для гребли. В следующей статье Робинсон предположил, что кинетическая энергия, создаваемая силами, действующими на туловище при ударах, накапливалась и высвобождалась в виде упругой энергии в грудной клетке, что позволяетло особенно эффективная и динамичная силовая установка.

В модели Робинсона и ход вниз были бы мощными. В 1982 году она подверглась критике со стороны и, который утверждал, что, хотя мышцы на нижней стороне плеча и тазовых мощных пластин были явно достаточно большими, чтобы тянуть конечности вниз, сопоставимые группы мышц на верхней части этих пластин для подъема конечностей были просто отсутствовали., если они присутствовали, не могли бы быть применены насильственно, нанесены повреждения внутренних органов. Они предложили более ограниченную модель, в которой мощный удар комбинируется в степени отсутствующего мощности, когда ласт возвращается в исходное положение за счет импульса движущегося вперед и временно опускающегося тела. Эта модифицированная летающая модель стала популярной интерпретацией. В 1984 году альтернативной гипотезе было уделено меньше внимания альтернативной гипотезе, согласно которой как передние, так и задние конечности выполняли глубокое восстановительное движение вперед, напоминая движения передних конечностей морских львов.

В 2010 г. Кеннет Карпентер опубликовал исследование, в котором был сделан вывод о том, что модель Робинсона верна. Frey Riess ошиблись в своем утверждении, что плечевые и тазовые пластины не имеют мышц, прикрепленных к их верхним сторонам. Хотя эти группы мышц, вероятно, были не очень мощными, это можно было легко компенсировать за счет мышц мышц спины, особенно Musculus latissimus dorsi, которые были бы хорошо развиты с учетом высоких шипов на спине. позвоночник. Кроме того, плоское строение плечевых и тазобедренных суставов четко указывало на то, что основное движение было вертикальным, а не горизонтальным.

Файл: Kronosaurus Swim Cycle.webm Воспроизвести медиа Анимация плавательного цикла плиозавра / плезиозавра, основанная на Хоторн-Макменамин (пересмотренная версия опубликована в мае 2017 г.)

В 2019 году новаторская интерпретация передвижения плезиозавра появилась, когда палеописание Макс Хоторн, Марк МакМенамин и Поль де ла Саль опубликовали обновленную версию своего исследования 2017 года. Хоторн и соавторы пришли к выводу, что все четыре ласта использовались одновременно для передвижения, согласно моделям Робинсона и исследованию Сандерса и Карпентера. Однако обратный угол наклона грудного и тазового поясов, а также адаптивное укорочение ребер, которое было характерно более выраженным по сравнению с задними лопастями, предполагали, что передние и задние ласты перемещались в разных плоскостях движений, особенно во время положительного удара. Это позволяет максимально использовать преимущества наборов лопастей, проталкивая воду через разные плоскости движения.

Походка

Фрей и Рисс предпочитают «переменную» походку

Как и все четвероногие. с конечностями, плезиозавры должны быть определены определенную походку, скоординированный паттерн движений, в данном случае ласт. Из бесконечного числа возможностей практики в основном было направлено на вопрос, двигались ли передняя пара и задняя пара одновременно, так что все четыре ласта задействованы одновременно, или поочередно, причем задействована каждая пара. в очереди. Frey Riess в 1991 году предложили альтернативную модель, которая имеет преимущество более непрерывной силовой установки. В 2000 году он уклонился от ответа, заключив, что, как и морские черепахи, плезиозавры использовали только переднюю пару для удара. Задняя пара использовалась бы только для управления. Лингхэм-Солиар вывел это из формы тазобедренного сустава, который допускает только ограниченное вертикальное движение. Кроме того, разделение движущей силы и функции рулевого управления облегчают общую координацию тела и предотвращают слишком экстремальный шаг. Считая ребра слишком жесткими для этой грудной клетке.

Интерпретация Фрея и Рисса стала доминирующей, но была оспорена в 2004 году Сандерсом, который экспериментально показал, что, в то время как альтернативное движение могло вызвать чрезмерную качку, одновременное движение вызвало бы только небольшой шаг, который можно было бы легко контролировать задними ластами. Из других осевых перемещений качением можно было управлять поперечным включением ласт с правой или левой стороны, а рысканием - длинной шейкой или вертикальным хвостовым плавником. Сандерс не верил, что задняя пара не использовалась для движения, заключая, что ограничения, налагаемые тазобедренным суставом, были очень относительными. В 2010 году Сандерс и Карпентер пришли к выводу, что при чередовании походки турбулентность, создаваемая передняя парой препятствие была эффективному действию задней пары. Кроме того, длительная фаза планирования после одновременного столкновения была бы очень энергоэффективной. Также возможно, что походка была необязательной и адаптирована к обстоятельствам. Во время жесткого преследования было бы другое движение; в засаде максимальный удар сделал бы возможной максимальную скорость. При поиске на большом расстоянии сочетания одновременного движения со стоило бы меньше всего энергии. В 2017 году исследование Люка Маскатта с использованием модели робота пришло к выводу, что задние ласты активно использовались, что увеличивает эффективность движущую силу на 60% и повышает на 40%. Удар был бы наиболее мощным при слегка чередующейся походке, когда задние ласты включались сразу после передних ласт, чтобы извлечь выгоду из их следа. Однако не было бы единой оптимальной фазы для всех условий, походка, вероятно, была изменена в зависимости от ситуации.

Исследование 2019 года, проведенное Максом Хоторном, Марком МакМенамином и Полом. де ла Саль согласился с теорией походки Сандерса и Карпентера, заявив, что все четыре лопасти использовались одновременно для движения. Однако, чтобы избежать дублирования и максимизировать преимущества совместной работы всех четырех пластин, передняя и задняя пары проталкивают воду через разные плоскости движения, особенно во время положительного хода. Выводы Хоторна и соавторов противоречили большинству выводов Маскатта 2017 года. В 2015 году Хоторн опубликовал в социальных сетях гипотезу, согласно которой выполняемое задние лопасти извлекать выгоду из вакуума, выполняемое передней парой во время отрицательного удара. Согласно исследованию 2019 года, во время положительного хода лопасти перемещались в совершенно разных диапазонах, что приводило к увеличению скорости, которая полностью не зависела от «вихрей». Это было представлено виртуальным плиозавром, заказанным для исследования 2019 года.

Скорость

Короткошеий плиозаврид, такой как Кронозавр, мог бы обогнать длинный плезиозавр с шеей, который, однако, был бы более маневренным.

В общем, трудно определить максимальную скорость вымерших морских существ. Для плезиозавров это усложняется из-за отсутствия единого мнения относительно хода их плавников и походки. Нет точных расчетов их числа Рейнольдса. Отпечатки окаменелостей показывают, что кожа была относительно гладкой, без чешуек, и это могло уменьшить сопротивление формы . На коже присутствуют мелкие морщинки, которые могут препятствовать разделению ламинарного потока в пограничном слое и тем самым уменьшать трение кожи.

Поддерживаемая скорость может оцениваться путем расчета сопротивление упрощенной модели тела, к которому можно приблизиться с помощью вытянутого сфероида, и устойчивого уровня выработки энергии мышцами. Первое исследование этой проблемы было опубликовано в 1988 году. Даже при допущении минимального значения 0,65 модель Массара, кажется, показывала, что плезиозавры, если они были теплокровными, двигались со скоростью метра в секунду или около четырнадцати километров в секунду. час, что значительно известно скорости современных дельфинов и китов. Однако в 2002 году мынились, что формулы, которые использовали Массар, были ошибочными. Пересчет с использованием исправленных формул дал скорость полметра в секунду (1,8 км / ч) для хладнокровного плезиозавра и полтора метра в секунду (5,4 км / ч) для эндотермического плезиозавр. Даже самая высокая оценка примерно на треть ниже скорости современных китообразных.

Массар также пытался сравнить скорости плезиозавров со скоростью двух других основных групп морских рептилий, Ichthyosauria и Mosasauridae. Она пришла к выводу, что плезиозавры были примерно на двадцать процентов медленнее, чем продвинутые ихтиозавры, которые использовали очень эффективное туннельное движение, колеблющее только хвост, но на пять процентов быстрее, чем мозазавриды, которые, как предполагалось, плавали с неэффективным угрюмым движением, напоминающим угорь.

Многие виды плезиозавров, возможно, значительно различались по скорости плавания, отражая различные формы тела, присутствующие в группе. В то время как «плиозавроморфы» с короткой шеей (например, Liopleurodon ) могли быть быстрыми пловцами, «плезиозавроморфы» с длинной шеей были созданы больше для маневренности, чем для скорости, замедляемых сильным трением кожи, но способных к быстрое перекатывающееся движение. Некоторые формы с длинной шеей, такие как Elasmosauridae, также имеют относительно короткие короткие ласты с низким соотношением сторон, что дополнительно снижает скорость, но улучшает крен.

Дайвинг

Доступно немного данных, которые точно показывают, насколько глубоко ныряли плезиозавры. То, что они ныряли на значительную глубину, подтверждается следами декомпрессионной болезни. На головах плечевой кости и бедра с множеством окаменелостей обнаружен некроз костной ткани, вызванный слишком быстрым подъемом после глубокого погружения. Однако это не позволяет определить точную глубину, поскольку ущерб мог быть вызван несколькими очень глубокими погружениями или, альтернативно, большим количеством относительно неглубоких спусков. Позвонки не имеют такого повреждения: они, вероятно, были защищены превосходным кровоснабжением, что стало возможным благодаря артериям, входящим в кость через два субцентральных отверстия, большие отверстия в их нижней части.

Спусканию помогло бы отрицательная Сила Архимеда, т.е. плотнее воды. Конечно, это помешало бы появиться снова. Молодые плезиозавры демонстрируют пахиостоз, чрезмерную плотность костной ткани, которая могла иметь повышенный относительный вес. У взрослых особей более губчатая кость. Гастролиты были предложены в качестве метода увеличения веса или даже в качестве средства достижения нейтральной плавучести, их проглатывания или повторного выплевывания по мере необходимости. Их также можно было использовать для повышения стабильности.

Относительно большие глаза Cryptocleididae рассматривались как приспособление к глубоким погружениям.

Роль хвоста

Исследование 2020 года показало, что зауроптериги полагались на вертикальные удары хвостом так же, как китообразные. У плезиозавров туловище было жестким, поэтому это действие было более ограниченным и связано с ластами.

Метаболизм

Традиционно предполагалось, что вымершие группы рептилий были хладнокровными, как современные рептилии. Новое исследование последних десятилетий привело к выводу, что некоторые группы, такие как тероподы динозавры и птерозавры, скорее всего, были теплокровными. Трудно определить, были ли плезиозавры также теплокровными. Одним из признаков высокого метаболизма является наличие быстрорастущего. Однако пахиостоз у молодых особей затрудняет установление наличия такой кости у плезиозавров. Тем не менее, было возможно проверить его возникновение на более базальных представителях более обширной группы, к которой принадлежали плезиозавры, зауроптеригии. Исследование, проведенное в 2010 году, показало, что фиброламеллярная кость изначально присутствовала у зауроптеригов. Последующая публикация в 2013 году обнаружила, что у Nothosauridae отсутствует этот тип костного матрикса, но что базальная Pistosauria обладает им, что является признаком более повышенного метаболизма. Таким образом, более скупо предполагать, что более производные пистозавры, плезиозавры, также имели более быстрый метаболизм. В документе, опубликованном в 2018 году, на основе количественного остеогистологического моделирования утверждалось, что у плезиозавров были показатели метаболизма в покое (RMR) у ряда птиц. Однако эти результаты проблематичны с точки зрения общих принципов физиологии позвоночных (см. закон Клейбера ), и данные изотопных исследований эмали зубов плезиозавра действительно предполагают эндотермию при более низких RMR, с предполагаемой температурой тела прибл. 26 ° C.

Размножение

Самка Polycotylus рождает своего одинокого детеныша

Поскольку рептилии в целом яйцекладущие, до конца двадцатого века ее видели возможно, что более мелкие плезиозавры, возможно, заползли на пляж, чтобы отложить яйца, как современные черепахи. Их сильные конечности и плоская нижняя сторона, казалось, сделали это возможным. Этот метод, например, защищал Холстед. Однако, поскольку у этих конечностей больше не было функциональных локтевых или коленных суставов, а нижняя часть из-за своей плоской поверхности вызывала бы сильное трение, уже в девятнадцатом веке была выдвинута гипотеза, что плезиозавры были живородящими. Кроме того, было трудно представить, как самые крупные виды, размером с китов, могли выжить при высадке на берег. Находки окаменелостей эмбрионов ихтиозавров показали, что по крайней мере одна группа морских рептилий родила живых детенышей. Первым, кто заявил, что подобные эмбрионы были обнаружены у плезиозавров, был Гарри Говьер Сили, который в 1887 году сообщил, что приобрел узелок с четырьмя-восемью крошечными скелетами. В 1896 году он более подробно описал это открытие. Если бы они были подлинными, эмбрионы плезиозавров были бы очень маленькими, как у ихтиозавров. Однако в 1982 году Ричард Энтони Талборн показал, что Сили был обманут «подделанной» окаменелостью гнезда раков.

Настоящий образец плезиозавра, найденный в 1987 году, в конечном итоге доказал, что плезиозавры рожали Чтобы жить молодым: эта окаменелость беременной Polycotylus latippinus показывает, что эти животные родили одного крупного детеныша и, вероятно, заботились о своем потомстве, как и современные киты. Птенец был 1,5 метра (пять футов) в длину и, таким образом, крупнее по сравнению с его матерью длиной пять метров (шестнадцать футов), что указывает на K-стратегию при воспроизводстве. Мало что известно о темпах роста или возможном половом диморфизме.

Социальное поведение и интеллект

Исходя из родительской заботы, о которой свидетельствует большой размер молодых людей, можно сделать вывод, что социальное поведение в целом было относительно сложный. Неизвестно, охотились ли плезиозавры стаями. Их относительный размер мозга кажется типичным для рептилий. Из чувств важны зрение и обоняние, а не слух; эласмозавриды полностью утратили стремени. Было высказано предположение, что у некоторых групп в черепе находились электропочувствительные органы.

Палеопатология

Некоторые окаменелости плезиозавров показывают патологии, вызванные болезнью или старостью. В 2012 году была описана нижняя челюсть у плиозавра с челюстным суставом, явно пораженным артритом, типичным признаком старения.

Распределение

Плезиозавры были обнаружены на всех континентах, включая Антарктиду.

Стратиграфическое распределение

Ниже приводится список геологических формаций, которые дали окаменелости плезиозавров.

ИмяВозрастМестоположениеПримечания

Формация Агардфьеллет

Титон

Норвегия

Colymbosaurus svalbardensis, Джупедалия, Pliosaurus funkei, Spitrasaurus
турон

Марокко

Manemergus, Thililua
кампан - маастрихт

Иордания

Plesiosaurus mauritanicus

Формация Аллена

Кампан - Маастрихт

Аргентина

Формация глины Амптилл

Оксфорд

UK

Liopleurodon pachydeirus

, фосфат шахта

Сантон - Кампан - Маастрихт

Сирия

Плезиозавр

Формация Медвежья Лапа

Кампан Альбертонектес, Dolichorhynchops herschelensis, Терминонататор

Формация Голубой Лиас

Рианет - Хеттангиан

UK

Аннингасаура, Авалоннектес, Эоплезиозавр, Eurycleidus, Plesiosaurus dolichodeirus, мегацефал « ромалеозавр », стратзавр, Thalassio дракон

формация Бриттона

коньяк

US

либонектес

формация Бюкеберг

берриас

Германия

бранказавр, гронаузавр
апт - Альбиан

Австралия

Opallionectes, Umoonasaurus

Calcaire à Bélemnites

Pliensbachian

Франция

Cryonectes

Карлилская формация

турон

US

Megacepha16losaurus>Формация Чармутского аргиллита

Синемурийский период

UK

Археонектрус, Аттенборозавр

ция Чичали

Пакистан Формация Клируотер

Альбиан

Канада

Николссаура, Wapuskanectes

Формация Конвей

Кампан - Маастрихт

Новая Зеландия

Мауизавр

Формация коралловых лоскутов

Оксфорд

UK

Формация Экстер Ретия Германия , возможно, базальный плиозавр

формация Фавре

анизавр

US

августазавр

известняк заборного столба

турон

US

тринакромерум

францисканская формация

US

сланец Гранерос

Сеноман

US

Талассомедон

Зеленорогий известняк

Турон

US

Брахаучениус, Пахасапазавр

Формация Гуанлин

Китай

Формация Хикклс Коув

Келловей

Канада

Бореалонектес

Форма Подковообразного каньона

Маастрихт

Канада

Leurospondylus

Формация Джагуа

Оксфордский период

Куба

Галлардозавр, Виниалезавр

Формация Ягуэль

Маастрихт

Аргентина

Tuarangisaurus cabazai

Формация Катики

Маастрихт

Новая Зеландия

Кайвеке

Киммеридж Клей

Киммериджмериски ©

UK

Батиспондил, Колимбозавр, Kimmerosaurus, Pliosaurus brachydeirus, Pliosaurus brachyspondylus, Pliosaurus carpenteri, Pliosaurus kevani, Pliosaurus macromerus, Pliosaurus portentificus, Pliosaurus westburyensis

Kingsthorp

Toarcian

UK

Rhomaleosaurus917 thorntoni Kiowa Shale

Albian

US

Apatomerus

Campanation

Формация La Colonia

Аргентина

Sulcusuchus

Озеро Формация Вако

US

Форма Лос-Моллес

Байос

Аргентина

Марезавр

Формация Мари

Апт

Австралия

Лестершир

поздний Синемурийский период

UK

Эретмозавр
ранний плинсбахский

Германия

вестфальзавр
тоарский

Франция

окситанозавр

меловая формация

сантон - кампан

US

мореноская формация

Альбский

US

Фреснозавр, Гидротерозавр, Моренозавр

Мушелкалк

Анисиан

Герма ния

Пистозавр

Накнекская формация

Киммериджский

US

Megalneusaurus

Формация Ниобрара

Сантон

US

Brimosaurus, Dolichorhynchops osborni, Elasmosaurus>, Polycotylus, Styxosaurus snowii

Оксфордская глина

келловей UK

Франция

Cryptoclidus, Liopleurodon, Marmornectes, Muraenosaurus, Pachycostasaurus, Peloneustes, «Pliosaurus» andrewsi, Picrocleidus, Simolestes, Tricleidus

Бассейн Улад-Абдун

поздний Маастрихт

Марокко

Зарафасаура

Формация Паха

Апт

Колумбия

Callawayasaurus, Kronosaurus boyacensis

Формация Пасо-дель-Сапо

Маастрихт

Аргентина

Аристонектес

Пьер Шале

Кампан

US

Dolichorhynchops bonneri, Hydralmosaurus

Посидония Сланец

Тоарский

Германия

Hauffiosaurus zanoni, Hydrorion, Me yerasaurus, Plesiopterys, Seeleyosaurus
ранний карнийский

Италия

Bobosaurus
Toarcian

Португалия

Lusonectes

Smoky Hill Мел

кампан

US

Dolichorhynchops osborni

Формация Sundance

оксфордский

US

мегальнезавр, пантозавр, татенектес

Формация воскресенья река

Валанжин

Южная Африка

Leptocleidus capensis

Формация Tahora

Кампан

Новая Зеландия

Tuarangisaurus keyesi

Формация Тамаяма

Сантон

Япония

Футабазавр us

Термополис Сланец

Альб

US

Эдгарозавр

Формация Тулебук

Альб

Австралия

Эромангазавр

Тропическая сланцевая формация

Турон

US

Brachauchenius sp. (без названия, ранее называлось B. lucasi ), Dolichorhynchops tropicensis, Eopolycotylus, Palmulasaurus, Trinacromerum sp.

Формация Вектис

Апт

UK

Вектоклейдус

Глина Вадхерст

Валанжинская формация

UK

Гастанектес

Формация Валлумбилла

Апт - Альбиан

Австралия

Styxosaurus glendowerensis

Weald Clay

Barremian

UK

Leptocleidus superstes

Формация Whitby Mudstone

Toarcian

UK

Hauffiosaurus longirostris, Hauffiosaurus , Hauffiosaurus ,>>Microcleidus homalospondylus, Microcleidus macropterus, Rhomaleosaurus cramptoni, Rhomaleosaurus propinquus, Rhomaleosaurus zetlandicus, 8арозавр Нориан

Россия

Alexeyisaurus

Формация Синьтянгоу

Средняя юра

Китай

Ючжоуплиозавр

Китай

Ючжоуплиозавр

Формация Чжэньчжучун

Китай

Формация Цзилиуцзин

Тоарцзин <9000>Тоарцзин 1028>Бишаноплиозавр, Синоплиозавр

В современной культуре

Было высказано предположение, что легенды о морских змеях и современные наблюдения предполагаемых пн Стойкость в озерах или море можно объяснить выживанием плезиозавров в наше время. Это криптозоологическое предложение было отклонено научным сообществом в целом, которое считает, что оно основано на фантазиях и псевдонауке. Предполагаемые туши плезиозавра, как было показано, представляют собой частично разложившиеся трупы гигантских акул.

Хотя Лох-Несское чудовище часто описывается как плезиозавр, это действительно так. также часто описывается как выглядящий совершенно иначе. Было представлено несколько причин, по которым это вряд ли может быть плезиозавром. Они включают предположение, что вода в озере слишком холодная для предполагаемой хладнокровной рептилии, чтобы она могла легко выжить, предположение, что дышащих воздухом животных будет легко увидеть, когда они появятся в поверхность, чтобы дышать, тот факт, что озеро слишком маленькое и содержит недостаточно пищи, чтобы поддерживать размножающуюся колонию крупных животных, и, наконец, тот факт, что озеро образовалось всего 10 000 лет назад в конце последнего ледниковый период, а последнее появление плезиозавров в окаменелостях датируется более 66 миллионами лет назад. Частые объяснения наблюдений включают волны, парящие неодушевленные предметы, фокусы со светом, плавание известных животных и розыгрыши. Тем не менее, в народном воображении плезиозавры стали отождествляться с монстром Лох-Несса. Это имело преимущество в том, что группа стала более известной широкой публике, но недостатком является то, что люди не могут серьезно относиться к предмету, вынуждая палеонтологов снова и снова объяснять, что плезиозавры действительно существуют, а не являются просто созданиями из мифов или фантазий.

См. Также

Ссылки

Дополнительная литература

  • Callaway, JM; Николлс, Э. Л. (1997). «Зауроптеригия». Древние морские рептилии. Академическая пресса. ISBN 978-0-12-155210-7.
  • Карпентер, К. (1996). «Обзор плезиозавров с короткой шеей из мелового периода в западной части Северной Америки». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 201 (2): 259–287. doi : 10.1127 / njgpa / 201/1996/259.
  • Карпентер, К. 1997. Сравнительная анатомия черепа двух североамериканских плезиозавров мелового периода. Стр. 91–216, в Calloway J. M. и E. L. Nicholls, (eds.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, San Diego.
  • Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западных интерьеров». Палудикола. 2 (2): 148–173.
  • Cicimurri, D.; Эверхарт, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланца Пьер (поздний мел) Канзаса». Пер. Канс. Акад. Sci. 104 (3 и 4): 129–143. doi : 10.1660 / 0022-8443 (2001) 104 [0129: AEWSCA] 2.0.CO; 2.
  • Коуп, Э. Д. (1868). «Замечания о новом эналиозавре, Elasmosaurus platyurus». Труды Академии естественных наук Филадельфии. 20 : 92–93.
  • Эллис, Р. 2003: Морские драконы (Издательство Канзасского университета )
  • Эверхарт, МД (2002). «Wh до того, как бродили эласмозавры». Доисторические времена. 53 : 24–27.
  • Эверхарт, MJ 2005. «Где бродили эласмозавры», Глава 7 в «Океаны Канзаса: естественная история внутренних территорий Запада» Sea, Indiana University Press, Bloomington, 322 p.
  • Everhart, MJ 2005. Oceans of Kansas: A Natural History of the Western Internal Sea. Indiana University Press, Bloomington, 322 pp.
  • Эверхарт, MJ (2005). «Гастролиты, связанные с плезиозаврами, останки в пачке Шарон-Спрингс (поздний мел) сланца Пьер, Западный Канзас». Kansas Acad. Sci. Trans. 103 (1–2): 58–69.
  • Эверхарт, Майкл Дж. (2006). «Возникновение эласмозаврида (Reptilia: Plesiosauria) в меле Ниобрара в Западном Канзасе». Paludicila. 5 ( 4): 170–183.
  • Hampe, O., 1992: Courier Forsch.-Inst. Зенкенберг 145 : 1-32
  • Lingham- Сол иар, Т. (1995). «В». Фил. Пер. Р. Соц. Лондон. 347 : 155–180.
  • О'Киф, Ф. Р. (2001). «Кладистиче ский анализ и таксономическая ревизия Плезиозаврия (Reptilia: Sauropterygia); ».. 213 : 1–63.
  • (), 1997: в отчетах национального центра естественнонаучного образования, 17.3 (май / июнь 1997 г.), стр. 16–28.
  • Каддуми, Х.Ф., 2009. Ископаемые остатки фауны Харрана и прилегающих территорий. Публикации Музея естественной истории Вечной реки, Иордания. 324 стр.
  • Storrs, GW, 1999. Исследование плезиозаврии (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) в центральной части Северной Америки, Палеонтологические вклады Канзасского университета, (NS), № 11, 15 стр.
  • Уэллс, СП 1943. Плезиозавры эласмозавридов с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо. Мемуары Калифорнийского университета 13: 125-254. фиг.1-37., пл.12-29.
  • Уэллс, С. П. 1952. Обзор североамериканских меловых эластозавров. Публикации по геологии Калифорнийского университета 29: 46-144, фиг. 1-25.
  • Уэллс, С. П. 1962. Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода. Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук 46, 96 стр.
  • Уайт, Т., 1935: в отдельных статьях Boston Soc. Nat. Hist. 8 : 219-228
  • Уиллистон, С. У. 1890. Новый плезиозавр из мелового периода Ниобрара в Канзасе. Труды Канзасской академии наук 12: 174-178, 2 рис.
  • Уиллистон, С. У. (1902 г.). «Восстановление Dolichorhynchops osborni, нового мелового плезиозавра». Бюллетень науки Канзасского университета. 1 (9): 241–244, 1 пластина.
  • Уиллистон, С. У. 1903. Североамериканские плезиозавры. Филдский Колумбийский музей, публикация 73, серия геологии 2 (1): 1-79, 29 пл.
  • Уиллистон, С. У. (1906). «Североамериканские плезиозавры: эласмозавр, цимолиазавр и поликотил». Американский журнал науки. 21 (123): 221–234, 4 пл. Bibcode : 1906AmJS... 21..221W. doi : 10.2475 / ajs.s4-21.123.221.
  • Уиллистон, С. У. (1908). «Североамериканские плезиозавры: Trinacromerum». Журнал геологии. 16 (8): 715–735. Bibcode : 1908JG..... 16..715W. doi : 10.1086 / 621573.
  • Бардет, Натали; Каппетта, Анри; Переда Субербиола, Ксабье (2000). «Фауна морских позвоночных из позднемеловых фосфатов Сирии». Геологический журнал. Кембриджский университет. 137 (3): 269–290. doi : 10.1017 / S0016756800003988.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Плезиозаврией.
Последняя правка сделана 2021-06-02 08:20:23
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru