Плезиозавры. Временной диапазон: Поздний триас - Поздний мел, 203,6–66,0 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Восстановленный скелет плезиозавра | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класс: | Reptilia |
Надотряд: | †Sauropterygia |
Clade: | †Pistosauria |
Отряд: | †Plesiosauria. Blainville, 1835 |
Подгруппы | |
|
Plesiosauria (: πλησίος, plesios, что означает «рядом с» и sauros, что означает «ящерица»), или плезиозавры, относящиеся к категории или клада вымерших мезозойских морских рептилий (морских зауропсида ), относящихся к зауроптеригии.
пле зиозавры. в последнем Триас Период, возможно, в Ретском этапе, примерно 203 миллиона лет назад. Они стали особенно распространены в юрский период, процветая до своего исчезновения из-за вымирания мелового-палеогенового в конце мелового периода, около 66 миллионов человек. много лет назад. У них было всемирное океаническое распространение.
Плезиозавры были одними из первых обнаруженных ископаемых рептилий. В начале девятнадцатого века ученые осознали, насколько отличительным было их телосложение, и в 1835 году они были названы отрядом. Первый род плезиозавров, одноименный Плезиозавр, был назван в 1821 году. описано более действительных видов. В начале двадцать первого века количество открытий увеличилось, что привело к лучшему пониманию их анатомии, взаимношений и образа жизни.
Плезиозавры имели широкое плоское тело и короткий хвост. Их конечности превратились в четыре длинных ласта, приводимые в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым поясом и тазом. Ласты летели по воде. Плезиозавры дышали воздухом и рожали живых детенышей; есть признаки того, что они были теплокровными.
Плезиозавры показали два основных морфологических типа. Некоторые виды с телосложением «плезиозавроморф» имели длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медленными и ловили мелких морских животных. У других видов допустимой длины до семнадцати метров, «плиозавроморф» имел короткую шею и большую голову; это были высшие хищники, быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением плезиозаврий на два подотряда: длинношеие плезиозавроиды и короткошеие плиозавроиды. Современные исследования, однако, показывают, что некоторые группы с «длинной шеей» могут иметь некоторые члены с короткой шеей или наоборот. Поэтому были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», которые не подразумевают прямые связи. «Плезиозавроидеа» и «плиозавроидеа» сегодня имеют более ограниченное значение. Термин «плезиозавр» правильно используется для обозначения Plesiosauria в целом, но неофициально он иногда означает только длинношеие, старые Plesiosauroida.
Элементы скелета плезиозавров - одни из первых окаменелостей вымерших рептилий, признанными таковыми. В 1605 году Ричард Верстеген из Антверпена проиллюстрировал в своей книге «Восстановление разрушенного интеллекта позвонков плезиозавра», что он назвал на рыб и рассматривал как доказательство того, что Великобритания когда-то была связана на европейский континент. Валлиец Эдвард Лхайд в своей Lithophylacii Brittannici Ichnographia от 1699 года также включил изображения позвонков плезиозавра, которые снова считались позвонками рыб или ихтиоспондилиями. Другие натуралисты семнадцатого века добавили останки плезиозавра в свои коллекции, например, Джон Вудворд ; Они имеют много позже, они частично сохранились в Музее Седжвика.
. В 1719 году Уильям Стьюкли описал частичный скелет плезиозавра, который был доставлен его вниманию прадед Чарльз Дарвин, Роберт Дарвин из Элстона. Каменная плита была добыта в карьере в Фулбек в Линкольншире и использовалась вместе с окаменелостью на ее нижней стороне для укрепления склона водопоя в Эльстоне в Ноттингемшире. После того, как в нем были обнаружены странные кости, он был выставлен в местном приходском доме как останки грешника, утонувшего в Великом потопе. Стакели подтвердил его «делювиальный » характер, но, что он представляет собой какое-то морское существо, возможно, крокодила или дельфина. В настоящее время экземпляр хранится в Музее естествознания, инвентарный номер BMNH R.1330. Это самый ранний обнаруженный более или менее полный скелет ископаемой рептилии в музейной коллекции. Возможно, его можно отнести к Плезиозавр долиходейрус.
Как показывает эта иллюстрация, Conybeare к 1824 году получил в основном правильное понимание анатомии плезиозавраВ течение восемнадцатого века количество открытий английских плезиозавров быстро увеличивалось. увеличилось, хотя все они носили более или менее фрагментарный характер. Важными коллекционерами были преподобные, работавшие в долине Бельвуар, коллекции которых были развиты в 1795 г. Джоном Николлсом в первой части его «Истории и древностей графства Лестершир».. Один из частичных скелетов плезиозавра Тернера до сих пор сохраняет как образец BMNH R.45 в Британском музее естественной истории; сегодня это называется Талассиодракон.
В начале девятнадцатого века плезиозавры были еще малоизвестны, и их особое строение не было понятно. Никаких систематических различий с ихтиозаврами не проводилось, поэтому окаменелости одной группы иногда объединяли с окаменелостями другой, чтобы получить более полный образец. В 1821 г. частичный скелет, обнаруженный в коллекции полковника, был описан Уильямом Конибером и Генри Томасом Де ла Беш признан представителем особой группы. Был назван новый род Плезиозавр. Родовое название произошло от греческого πλήσιος, plèsios, «ближе к», и латинизированного saurus в значении «ящерица», чтобы выразить, что Плезиозавр был в Цепи бытия, более близко расположен к Sauria, особенно крокодил, чем Ихтиозавр, имевший форму более скромной рыбы. Таким образом, название следует читать как «приближающийся к Sauria» или «почти рептилия», чем как «близкая ящерица». Части этого экземпляра до сих пор находятся в Музее естественной истории Оксфордского университета.
Вскоре после этого морфология стала более известной. В 1823 году Томас Кларк сообщил о почти полном черепе, вероятно принадлежащем талассиодракону, который сейчас хранится Британской геологической службой как образец BGS GSM 26035. В том же году коммерческий коллекционер окаменелостей Мэри Эннинг и ее семья получает почти полный скелет в Лайм-Реджис в Дорсете, Англия, на территории, которая сегодня называется юрским берегьем. Его приобрел герцог Бекингемский, который предоставил его геологу Уильяму Бакленду. Он, в свою очередь, позволил Конибиру описать это 24 февраля 1824 года в лекции Лондонского геологического общества, на том же собрании, на котором впервые был назван динозавр, мегалозавр. Две находки показали уникальное и причудливое строение животных, которое в 1832 году профессор Бакленд сравнил с «морской змеей, бегущей через черепаху». В 1824 году Конибер также далиозавру конкретное имя : долиходеирус, что означает «длинный шею». В 1848 году скелет был куплен Британским музеем естественной истории и внесен в каталог как образец BMNH 22656. Когда лекция была опубликована, Конибер также назвал второй вид: Plesiosaurus giganteus. Это была форма с короткой шеей, позже присвоенная Плиозавройде.
демоническим плезиозаврамом Хокинса, сражающимся с другими морскими чудовищами в вечной тьмеПлезиозавры стали более широкой публике благодаря двум щедро иллюстрированным публикациям коллекционера Томас Хокинс : Мемуары Ихтиосаури и Плезиозавров 1834 года и Книга Великих морских драконов 1840 года. Хокинс придерживался весьма своеобразного взгляда на животных, считая их чудовищными творениями дьявола во время доадамитский этап истории. В конце концов Хокинс продал свои ценные и красиво отреставрированные образцы Британскому музею естественной истории.
В течение первой половины девятнадцатого века находок плезиозавров неуклонно росло, особенно благодаря открытию в морских скалах Лайм-Реджиса.. Один только сэр Ричард Оуэн назвал около сотни новых видов. Однако большинство их описаний было основано на костях без достаточного диагноза, чтобы можно было отличить их от других видов, которые были ранее. Многие из новых видов, описанных в то время, могут быть признаны недействительными. Особую проблему представляет род Плезиозавр, так как он стал таксоном корзина для мусора. Постепенно были названы другие роды. Хокинс уже создал новые роды, хотя они больше не считаются действительными. В 1841 году Оуэн назвал Pliosaurus brachydeirus. Его этаология относилась к более раннему Plesiosaurus dolichodeirus, поскольку он произошел от πλεῖος, pleios, «более полно», что, по словам Оуэна, было ближе к Sauria, чем Plesiosaurus. Его видое название означает «с короткой шеей». Позже было установлено, что Pliosauridae имеет морфологию, принципиально отличную от плезиозаврид. Семейство Plesiosauridae было введено в обращение Джоном Эдвардом Греем в 1825 году. В 1835 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль назвал отряд Плезиозаврией.
Во второй половине девятнадцатого века важные находки были сделаны за пределами Англии. Хотя сюда входили и некоторые немецкие открытия, в основном это были плезиозавры, обнаруженные в отложениях американского мела Западного внутреннего морского пути, мела Ниобрара. Одна окаменелость, в частности, ознаменовала начало Костяных войн между конкурирующими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем.
эласмозавром Коупа с головой на хвосте и отсутствием задних конечностейВ 1867 году врач Теофил Тернер около форта Уоллес в Канзасе обнаружил скелет плезиозавра, который он подарил Коупу. Коуп попытался реконструировать животное, предположив, что чем длиннее конечность позвоночника, тем короче шея. Вскоре он заметил, что скелет, обретающий форму под его руками, обладающие некоторыми совершенно особыми качествами: шейные позвонки имели шевроны, а суставные поверхности хвостовых позвонков были ориентированы назад вперед. Взволнованный, Коуп пришел к выводу, что обнаружил совершенно новую группу рептилий: Streptosauria или "обращенные заурианы", которые будут отличаться перевернутыми позвонками и отсутствием задних конечностей, основной движущей силой хвоста. Опубликовав описание этого животного, затем иллюстрацию в учебнике по рептилиям и амфибиям, Коуп пригласил Марша и Джозефа Лейди полюбоваться его новым Elasmosaurus platyurus. Некоторое время послушаванию Коупа, Марш предположил, что более простым объяснением странного строения было бы то, что Коп перевернул позвоночный столб по отношению к телу в целом. Когда Коуп с негодованием отреагировал на это предложение, Лейди молча взял череп и приложил его к предполагаемому последнему хвостовому позвонку, которому он идеально подошел: на самом деле это был первый шейный позвонок. Утомленный, Коуп попытался уничтожить все издание учебника и, когда это не удалось, опубликовал улучшенное издание с правильной иллюстрацией, но с идентичной датой публикации. Он оправдал свою ошибку, заявив, что его ввел в заблуждение сам Лейди, который, описывая экземпляр Cimoliasaurus, также перевернул позвоночный столб. Позже Марш утверждал, что этот роман был причиной его соперничества с Коупом: «с тех пор он был моим заклятым врагом». И Коуп, и Марш в своем соперничестве назвали множество родов и видов плезиозавров, большинство из которых сегодня считаются недействительными.
На рубеже веков большинстве исследований плезиозавров проводилось бывшим учеником Марша, профессором Сэмюэл Венделл Уиллистон. В 1914 году Уиллистон опубликовал свою книгу «Водные рептилии прошлого и настоящего». Несмотря на лечение морских рептилий в целом, в течение многих лет он был обширным общим текстом о плезиозаврах. В 2013 году готовился первый современный учебник. В середине двадцатого века США состоялись важные важные исследования, в основном благодаря открытиям Сэмюэля Пола Уэллса.
В то время как в течение девятнадцатого века и большей части двадцатого века, Новые плезиозаврыывались в количестве или четырех родов каждые десятилетие, причем в 1990-х годах скорость внезапно ускорилась, и в этот период было обнаружено семнадцать плезиозавров. Темпы открытий ускорились в начале первого века, и каждый год было двадцать названо около трех или четырех плезиозавров. Это означает, что является около половины известных плезиозавров относительно новы в науке, что является результатом более интенсивных полевых исследований. Некоторые из них происходят вдали от области, например в новых сайтах, разработанных в Новой Зеландии, Аргентине, Чили, Норвегии, Японии, Китая и Марокко, но места, где были более оригинальные открытия, оказались по-прежнему продуктивными, с важными новыми находками в Англии и Германии. Некоторые из новых родов представляют собой переименование уже известных видов, которые считались достаточно разными, чтобы отдельные названия рода.
В 2002 году прессе было объявлено о «Монстре Арамберри». Обнаруженный в 1982 году в деревне Арамберри в северном мексиканском штате Нуэво-Леон, он был использован классифицирован как динозавр. Экземпляр на самом деле является очень большим плезиозавром, возможно, достигающим в длину 15 м (49 футов). В СМИ были опубликованы преувеличенные сообщения, которые были утверждены, что он был длиной 25 метров (82 фута) и весил до 150 000 килограммов (330 000 фунтов), что сделало его одним из самых крупных хищников всех времен. Эта ошибка была ярко выражена в документальном фильме BBC серии Прогулки с динозаврами, которые также преждевременно классифицировали его как Liopleurodon ferox.
В 2004 г. местный рыбак обнаружил совершенно неповрежденного молодого плезиозавра в Национальном заповеднике Бриджуотер-Бэй в Сомерсете, Великобритания. Ископаемое, датируемое 180 миллионов лет назад, обозначенное как связанные с ним аммониты, имеет длину 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) и может относиться к Rhomaleosaurus. Вероятно, это наиболее хорошо сохранившийся из всех обнаруженных плезиозавров.
В 2005 году останки трех плезиозавров (Dolichorhynchops herschelensis ) были обнаружены в 1990-х годах около Гершеля, Саскачеван были признаны новым видом доктора Тамаки Сато, японским палеонтологомочных позвоночников.
В 2006 году объединенная группа американских и аргентинских исследователей (последний из Аргентинского антарктического института и Музей Ла-Платы ) нашли скелет молодого плезиозавра длиной 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) на острове Вега в Антарктиде. Окаменелость в настоящее время экспонируется в геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты.
. В 2008 году ископаемые останки неописанного плезиозавра, названного Predator X, теперь известный как Pliosaurus funkei, были обнаружены на Свальбарде. Он имел длину 12 м (39 футов), а его сила укуса в 149 килоньютон (33000 фунтов f) - одна из самых мощных из известных.
Не только количество Полевые открытия увеличились, но с 1950-х годов плезиозавры стали предметом более обширной теоретической работы. Новый метод кладистики впервые позволил точно рассчитать их эволюционные отношения. Было опубликовано несколько гипотез о том, как они охотились и плавали, включая общие представления о биомеханике и экологии. Многие недавние открытия проверили эти гипотезы и породили новые.
В декабре 2017 года на континенте Антарктида был найден большой скелет плезиозавра, самого старого существа на континенте и первого представителя его вида в Антарктиде.
Плезиозаврии берут свое начало в зауроптеригии, группе, возможно, архозавроморф рептилий, вернувшихся в море. Продвинутая подгруппа завроптеригий, плотоядные Eusauropterygia с маленькими головами и длинными шеями, разделилась на две ветви в течение верхнего триаса. Один из них, Nothosauroida, сохранил функциональные локтевые и коленные суставы; но другой, Pistosauria, стал более приспособленным к образу жизни, обитающему в море. Их позвоночный столб стал жестче, и основная движущая сила во время плавания исходила уже не от хвоста, а от конечностей, которые превратились в ласты. Пистозавры стали теплокровными и живородящими, родив живых детенышей. Ранние, базальные члены группы, традиционно называемые «пистозавридами », все еще были в основном прибрежными животными. Их плечевые пояса оставались слабыми, их таз не мог выдержать силу сильного плавательного гребка, а их ласты были тупыми. Позже откололась более продвинутая группа пистозавров: плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоский таз и более заостренные ласты. Другие приспособления, позволяющие им колонизировать открытое море, включали жесткие суставы конечностей; увеличение количества фаланг кисти и стопы; более плотное латеральное соединение ряда фаланг пальцев рук и ног и укороченный хвост.
Базальная Пистозаврия, как и Августазавр, уже имела сильное сходство с Плезиозавриейс самого раннего юрского периода, стадия геттанга, известно богатое излучение плезиозавров, подразумевая, что группа, должно быть, уже диверсифицировалась в позднем триасе ; Однако из этого разнообразия было обнаружено лишь несколько очень базальных форм. Дальнейшая эволюция плезиозавров очень спорна. Различные кладистические анализы не привели к консенсусу относительно взаимоотношений между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно плезиозавры подразделяются на длинношеих Plesiosauroida и короткошеих Pliosauroida. Однако современные исследования показывают,что некоторые группы с длинной шеей могли иметь членов с короткой шеей. Чтобы избежать путаницы между филогенезом, эволюционными отношениями и морфологией, строением животного, длинношеие формы поэтому называются «плезиозавроморфами», а короткошеие - называемый «плиозавроморф», при этом виды «плезиозавроморфа» обязательно более соответственно связаны друг с другом, чем с формами «плиозавроморфа».
Иллюстрация плиозавра Simolestes voraxпоследний общий предок Плезиозаврия, вероятно, была довольно маленькой формой с короткой шеей. В раннем юрском периоде подгруппой с наибольшими также видами была Rhomaleosauridae, возможно, очень базовое отщепление видов, которые были короткошеими. Плезиозавры в этот период были не более пяти метров (шестнадцати футов) в длину. К тоару, около 180 миллионов лет назад, другие группы, в том числе Plesiosauridae, стали более многочисленными, а у некоторых видов появились более длинные шеи, в результате чего общая длина тела достигала десяти метров. (33 фута).
В середине юры развились очень крупные Pliosauridae. У них была большая голова и короткая шея, такие как Лиоплевродон и Симолест. У этих были черепа до трех метров (пять футов) в длину, до семнадцати метров (56 футов) и веса в десять форм тонн. У плиозавридов были большие конические зубы, и они были доминирующими морскими хищниками своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, существовали Cryptoclididae, более короткие виды с длинной шеей и маленькой головой.
Leptocleididae излучали во время Ранний мел. Это были довольно маленькие формы, которые, несмотря на свою короткую шею, могли быть более близки к Plesiosauridae, чем к Pliosauridae. Позже, в раннем меловом периоде, появились Elasmosauridae ; это были одни из самых длинных плезиозавров, достигшие пятнадцати метров (пятьдесят футов) в длину из-за очень длинной шеи, содержащей до 76 позвонков, больше, чем у любого другого известного позвоночного животного. Все еще присутствовали Pliosauridae, как показывают крупные хищники, такие как Kronosaurus.
. В начале позднего мела ихтиозавры вымерли; возможно, группа плезиозавров эволюционировала, чтобы заполнить свои ниши: Polycotylidae, у которых были короткие шеи и необычно удлиненные головы с узкими мордами. В позднем меловом периоде у эласмозавридов было еще много видов.
Все плезиозавры вымерли в результате события KT в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад.
В современной филогении, клады - это верх группы, которые содержат все виды, принадлежащие к классу эволюционного древа. Один из способов определить клад - способ ему состоять из последнего общего предка двух таких видов и всех его потомков. Такая клада называется «кладой узла ». В 2008 году Патрик Дракенмиллер и Энтони Рассел таким образом определили Plesiosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Plesiosaurus dolichocheirus и Peloneustes филарх и все его потомки. Plesiosaurus и Peloneustes представляют основные подгруппы Plesiosauroida и Pliosauroida и были выбраны по историческим причинам; другой вид из этих групп был любой бы достаточен.
другой способ определения кладу - это ей, состоять из всех, более соответствующих с определенным видом, в любом случае желательно включить в кладу, чем с другим видом, который, напротив, желает исключить. Такая клада называется «стволовой кладой ». Такое определение имеет то преимущество, что легче включить все виды с характеристикой морфологией. В 2010 году Plesiosauria была определена как таксон на основе стебля : «все таксоны более связаны с Plesiosaurus dolichodeirus и Pliosaurus brachydeirus, чем с Augustasaurus hagdorni ". Кетчум и Бенсон (2010) также изобрели новую кладу Neoplesiosauria, таксон на основе узлов, который был определен как« Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, их последний общий предок и все его потомки ». Neoplesiosauria очень вероятно материально идентична Plesiosauria sensu Druckenmiller Russell, таким образом, будет обозначать точно такой же вид, и этот термин должен быть обозначать точно такой же вид, и этот термин должен быть обозначен точно такой же вид, и этот термин должен быть обозначать точно такой же вид, и этот термин должен быть заменен это понятие.>парафилетичен по сравнению с Plesiosauroida. Было обнаружено, что Rhomaleosauridae находятся за пределами Neoplesiosauridae, но все еще в пределах Plesiosauria. Ранний карнийский пистозавр бобозавр оказался на одной ступень более развитым, чем Авгазавр по отношению к плезиозаврам, и поэтому он по определению представляет собой наиболее известный из известных плезиозавров. Этот анализ был основан на базовых плезиозаврах, и поэтому были включены только один производный плиозаврид и один криптоклидиан, в то время как эласмозавриды не были включены вообще. Более подробный анализ, опубликованный как Бенсоном, так и Дракенмиллером в 2014 году, не позволил выявить отношения между родословными в основании Плезиозаврии.
Атиходракон ископаемоеСледующая кладограмма следует за анализом Benson Druckenmiller (2014).
Состав "Plesiosaurus" macrocephalus, еще не получивший действительное название рода
|