Войти
| Poposauroida. Временной диапазон: Ранний - Поздний триас, оленекский –Rhaetian PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| восстановление жизни и масштабная диаграмма Poposaurus gracilis | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Reptilia |
| Clade: | Pseudosuchia |
| Clade: | Сучия |
| Clade: | Paracrocodylomorpha |
| Ветвь: | †Poposauroida. Nopsca, 1923 |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
| |
Poposauroida - это клад продвинутых псевдозухов (архозавров ближе к крокодилам, чем к динозаврам). Сюда входят попозавриды, шувозавриды, ктенозавриды и другие необычные псевдозухи, такие как Qianosuchus и Lotosaurus. Однако он исключает большинство крупных хищных четвероногих "rauisuchians ", таких как rauisuchids и "prestosuchids ". Эти рептилии теперь связаны с крокодиломорфами (предками крокодилов) в кладе, известном как Loricata, который является сестринским таксоном попозавроидов в кладе Paracrocodylomorpha. Хотя впервые оно было официально определено в 2007 году, название «Poposauroida» использовалось в течение многих лет. Некоторые авторы называют эту группу Poposauridae, хотя это название часто используется более узко для обозначения семейства, которое включает Poposaurus и его близких родственников.
Попозавроиды вымерли в конце триасового периода вместе с другими псевдозухиями, не являющимися крокодиломорфами. Тем не менее, они были одними из самых разнообразных и устойчивых представителей некрокодиломорфных псевдозухий, причем Xilousuchus (ктенозаврицида), живший в самом начале триаса и Эффигии. (шувозаврид), доживший почти до конца триаса. Несмотря на высокий уровень разнообразия и анатомических различий внутри Poposauroida, можно определить некоторые особенности клады, в частности, в строении морды и таза (бедра). Многие из этих особенностей являются примерами конвергентной эволюции с динозаврами, с двуногими попозавроидами, такими как Poposaurus и шувозавридами, которые были ошибочно приняты за теропод динозавров. в прошлом.
Poposauroida была разнообразной группой псевдозухий, включающей роды с множеством различных экологических приспособлений. Некоторые (попозавры и шувозавриды) были короткорукими двуногими, в то время как другие (ктенозавриды и лотозавры) были крепкими четвероногими с удлиненными нервными шипами, образующими «парус » как у некоторых «пеликозавров » (например, Диметродон ) и спинозавридов. Лотозавры и шувозавриды были беззубыми и предположительно клювыми травоядными животными, в то время как Qianosuchus, Poposaurus и ctenosauriscids были острозубыми хищниками. Экологическое неравенство многих членов этой клады означает, что трудно оценить, как мог бы выглядеть предковый попосавроид.
Череп Qianosuchus, самого раннего расходящегося рода попозавроидов. Обратите внимание на расположение и структуру костей черепа вокруг увеличенных ноздрей.Попозавроидов можно отличить от других псевдозухий по строению кончика морды, особенно предчелюстной кости, которая находится перед ноздри (ноздри отверстия). Эта кость имеет два костных отростка («отростка»), которые охватывают ноздри. Антеродорсальный отросток, который оборачивается над ноздрями, чтобы контактировать с носовыми костями на верхнем крае рыла, у псевдозухий обычно довольно короткий. Однако у попозавроидов есть удлиненные антеродорсальные отростки, более длинные, чем главное предчелюстное тело. Постеродорсальный отросток, который оборачивается ниже ноздрей и контактирует с верхней челюстью на стороне рыла, находится в противоположном состоянии. У попозавроидов он намного короче (по сравнению с другими псевдозухиями), ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это дает дополнительный эффект, позволяя верхней челюсти образовывать остальную часть нижнего и заднего края отверстия, при этом передний край верхней челюсти также становится вогнутым. Хотя эти особенности морды редки среди псевдозухий, они гораздо чаще встречаются у некоторых авеметатарсалийцев (птичьих архозавров), таких как птерозавров и заурисхий динозавров.. Задняя ветвь верхней челюсти сужается у большинства попозавроидов, за исключением Qianosuchus. Это контрастирует с лорикатанами, у которых эта ветвь имеет прямоугольную форму.
Однако попозавроиды также обладают некоторыми особенностями, которые необычны по сравнению с архозаврами в целом. Например, у большинства архозавров каждая сторона черепной коробки имеет углубление, из которого внутренние сонные артерии могут выходить из мозга. У ранних попозавроидов эти ямки мигрировали в нижнюю часть мозговой коробки, тем самым напоминая примитивное состояние, наблюдаемое у родственников архозавров, таких как Euparkeria и proterochampsians. Тем не менее, эта реверсия отменяется у шувозавров (и, возможно, раньше, хотя у Poposaurus или Lotosaurus материал черепной коробки не известен). Кроме того, у большинства попозавроидов были удлиненные шеи, и все они имели длинные и тонкие шейные ребра. Эта вторая характеристика шеи контрастирует с состоянием других псевдозухий, фитозавров и птерозавров, у которых шейные ребра короткие и толстые. Нервные отростки спинных (спинных) позвонков тонкие и пластинчатые даже у представителей Poposauroida без парусов. Это отличается от позвонков большинства других ранних псевдозухий (а также Euparkeria и фитозавров), у которых есть нервные шипы, которые расширяются наружу, образуя плоскую прямоугольную поверхность, если смотреть сверху.
Как и у других рептилий, таз попозавроидов состоит из трех пластинчатых костей: подвздошной кости, которая расположена над вертлужной впадиной (тазобедренная впадина), лобковой кости, которая находится ниже и впереди вертлужной впадины, и седалищной кости, которая находится ниже и позади вертлужной впадины. Подвздошная кость - большая сложная кость с направленным вперед (преацетабулярным) отростком, направленным назад (постацетабулярным) отростком и нижней частью, которая образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров нижняя часть подвздошной кости клиновидная, образуя внутреннюю поверхность «закрытой» вертлужной впадины. Однако у попозавроидов нижняя часть подвздошной кости вогнута, создавая частично или полностью «открытую» вертлужную впадину, образованную открытым пространством вместо кости. Единственные другие архозавры с открытыми тазобедренными суставами - это динозавры и (в меньшей степени) крокодиломорфы. Верхний край вертлужной впадины образован выраженным гребнем на подвздошной кости, известным как супраацетабулярный край или гребень.
таз из Poposaurus, демонстрирующий множество уникальных особенностей poposauroid бедра. Хотя все poposauroids обладали открытой вертлужной впадиной, большинство других специализаций подвздошной кости не развились до тех пор, пока клады, содержащие Poposaurus и шувозавриды, не развивались. Например, супраацетабулярный гребень в этой кладе выступает вниз, а не наружу. Эта черта редко встречается у архозавров и развивается независимо только у нескольких ранних динозавров-теропод, таких как Coelophysis и Dilophosaurus. Еще одна особенность - наличие дополнительного диагонального гребня, отходящего вверх от супраацетабулярного края. Хотя такой гребень развился независимо у ряда различных архозавров, это конкретное подмножество попозавроидов уникально тем, что гребень наклонен вперед (а не вертикально) и сливается с удлиненным преацетабулярным клинком, что является еще одной производной чертой клады. 181>
Лобковая кость и седалищная кость также специализировались на попозавроидах. У каждого другого архозавра две кости соприкасаются друг с другом на нижнем крае вертлужной впадины. Однако у других попозавроидов, кроме Qianosuchus и Lotosaurus, кости не соприкасаются, оставляя вертлужную впадину открытой не только с боков, но и снизу. Ширина лобка различна на разных участках его ствола. Часть около вертлужной впадины утолщена, но кончик кости (за исключением Qianosuchus) очень тонкий, если смотреть спереди. У большинства других архозавров лобок имеет одинаковую ширину. Однако у динозавров-теропод и некоторых других архозавров есть дистальная часть лобка, которая тоньше проксимальной части. Шувозавриды и лотозавры также обладали седалищными костями (по обе стороны тела), которые были слиты друг с другом по средней линии тела.
Хотя у предков архозавра было только два крестцовые (бедра) позвонки, многие разные группы архозавров приобрели дополнительные крестцовые позвонки в ходе своей эволюции. Несбит (2011) утверждал, что между этими двумя «первичными» позвонками образовались дополнительные крестцовые позвонки. В качестве доказательства этого процесса он привел хорошо сохранившийся крестец попозавроида аризоназавр. Попозавроиды имеют от трех до четырех крестцовых позвонков, причем последний и предпоследний позвонки сочленяются с подвздошной костью аналогично двум первичным позвонкам более примитивных архозаврообразных, таких как Euparkeria и фитозавры. Предпоследний позвонок имеет форму, отличную от позвонков этих архозавриформ, и Несбитт пришел к выводу, что это была «вставка», образованная из самых внутренних частей двух первичных позвонков. Хотя этот процесс не является уникальным для попозавроидов, он известен только в нескольких других линиях архозавров, таких как Batrachotomus, силезавриды и динозавры.
Базальные попозавроиды, такие как У Arizonasaurus и Qianosuchus было всего три крестцовых позвонка, причем второй позвонок был «вставкой». Однако у более продвинутых попозавроидов, таких как Poposaurus и шувозавриды, есть четыре крестцовых позвонка, причем третий позвонок можно узнать как «вставку». Это означает, что первый позвонок, должно быть, был еще одним дополнением, по-видимому, последним спинным позвонком, который был перепрофилирован и преобразован в крестцовый позвонок. Этот встроенный спинной позвонок известен как «дорсосакральный». Присутствие дорсосакралов - признак, неравномерно распространенный среди архозавров, он известен у нескольких орнитозухид и этозавров, а также у множества динозавров (чаще всего у орнитисхи и теропод)
Почти у всех архосариформ крестцовые ребра первого «первичного» крестцового позвонка касаются подвздошной кости около основания этой кости, близко к ее контакту с лобком. Однако у попозавроидов есть первые «примордиальные» крестцовые ребра с дополнительными передними ветвями, которые лежат на внутреннем крае предацетабулярной лопасти подвздошной кости. У попозавроидов, более развитых, чем Qianosuchus, крестцовые позвонки сливаются в единую кость - крестец. Это слияние происходило постепенно, в разных частях позвонка. Например, зигапофизы слились вместе еще у ктенозаврицид. Центры (основная цилиндрическая часть) крестцовых позвонков также могли слиться еще в ктенозаврицидах. Основания нервных дуг (часть позвонков над спинным мозгом ) были слиты у некоторых ктенозаврицидов (Arizonasaurus), но не у других (Bromsgroveia ), и также были слиты со всеми попозавроидами, более развитыми, чем ктенозаврициды.
В отличие от большинства псевдозухий, у попозавроидов отсутствуют костные щитки, известные как остеодермы. Единственным исключением является Qianosuchus, который обладал множеством крошечных остеодерм, лежащих в ряд, простирающихся вниз по шее и телу. У всех попозавроидов кончик малоберцовой кости (наружная большеберцовая кость) симметричен и прямой при взгляде сбоку, а не наклонен, как у других псевдозухий, не являющихся крокодиломорфами. Попозавроиды, более развитые, чем ктенозаврициды, имели уплощенные, «копытные» педали когти (когти на пальцах). У некоторых попозавроидов были очень короткие руки по сравнению с длиной их ног, хотя разобщенность у Qianosuchus и отсутствие материала конечностей у ктенозаврицидов означает, что неизвестно, была ли эта черта базальной для группы в целом. Отсутствующие данные по ктенозаврицидам также не позволяют понять, когда определенные черты хвостовых (хвостовых) позвонков и лодыжек были получены или утрачены в Попозавройде.
Франц Нопса впервые использовал термин Poposauridae в 1923 году для обозначения попозавроидов. В то время единственным членом группы был Poposaurus, который считался тероподом динозавром. В последующие годы попозавроиды были помещены в различные группы, включая Saurischia, Theropoda и Carnosauria. Эта классификация существовала до 1970-х годов, когда лучшие остатки указали, что Poposaurus был псевдозухом, а не динозавром. Позже были возведены другие роды, такие как Sillosuchus и Shuvosaurus. Как и Попозавр, шувозавр изначально считался динозавром-теропод.
Санкар Чаттерджи реклассифицировал попозавроидов как динозавров-теропод в своем описании нового рода Postosuchus в 1985 году. Чаттерджи даже считал попозавроидов предки тираннозавров. В течение следующих десяти лет Postosuchus считался попозавроидом и был включен во многие филогенетические анализы триасовых архозавров. В 1995 году Роберт Лонг отметил, что несколько экземпляров, относящихся к Postosuchus, отличны от голотипа, и поэтому они отнесли эти образцы к новым родам Lythrosuchus и Chatterjeea.
. В 2005 году Стерлинг Несбитт отметил что «ктенозавриды», такие как Arizonasaurus, Bromsgroveia и Lotosaurus, имеют много общего с «попозавридами», такими как Poposaurus, Sillosuchus и «Chatterjeea» (теперь известные как Shuvosaurus ). Он предложил, чтобы они сформировали кладу (неофициально названную «Группа X »), за исключением других псевдозухий.
Джонатан К. формально назвал «Группу X» «Poposauroida». Вайнбаум и Аксель Хунгербюлер в 2007 году. В своей статье Вайнбаум и Хунгербюлер описали два новых скелета Poposaurus и включили несколько новых признаков этого рода в филогенетический анализ. Poposauroida была выделена как монофилетическая группа, в то время как другие rauisuchians (а именно Rauisuchidae и Prestosuchidae) были помещены в качестве базальных форм новой группы, названной Paracrocodyliformes.
Brusatte et al. (2010) провели филогенетическое исследование архозавров, в результате которого была получена группа, получившая название Poposauroida. В отличие от многих недавних исследований, они обнаружили, что Rauisuchia монофилетическая, состоящая из двух основных клад: Rauisuchoidea и Poposauroida. Однако монофилия Rauisuchia не получила серьезной поддержки в анализе Brusatte et al. Они отметили, что если их дерево было увеличено на один шаг, Poposauroida выпала за пределы Rauisuchia и стала сестринской группой Ornithosuchidae, которая, как считается, тесно связана с Rauisuchia, но находится вне ее. В свое дерево Poposauroida включены роды, обычно классифицируемые как попозавроиды, а также несколько других родов, которые ранее не входили в группу. Один из этих родов, Qianosuchus, уникален среди псевдозухий своим полуводным образом жизни.
Qianosuchus mixtus, необычный полуводный архозавр, который был назван самым базальным попозавроидом в филогенетическом анализе Несбитта. В его массивном пересмотре архозавров, который включал в себя архозавров. Большой кладистический анализ, Стерлинг Дж. Несбитт (2011) обнаружил, что Xilousuchus является попозавроидом, наиболее близким к аризоназавру. Анализ Несбитта не выявил ни монофилетических рауизухий, ни монофилетических рауизухоидей. Poposauroida оказался монофилетическим и более разрешенным, чем в предыдущих анализах, причем Qianosuchus был самым базальным членом группы, а Lotosaurus группировался с шувозавридами вместо ктенозавридов. кладограмма ниже следует за Nesbitt (2011) с названиями клад, основанными на предыдущих исследованиях.
| Poposauroida |
|
Палеонтологический портал 