Фитозавры. Временной диапазон:? Ладинский - Ретийский, 242 –199.6 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Череп Machaeroprosopus mccauleyi | |
Научная классификация | |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Класс: | Reptilia |
Clade: | Archosauriformes |
Clade: | Crurotarsi. von Meyer, 1861 |
Порядок: | †Phytosauria. Jaeger, 1828 |
Род | |
| |
>Хаксли, 1875 |
Фитозавры - вымершие группа крупных, в основном полуводных позднетриасовых архозавровидных рептилии. Фитозавры относятся к семейству Phytosauridae и отряду Phytosauria . Phytosauria и Phytosauridae часто считаются эквивалентными группами, содержащими одни и те же виды, но некоторые исследования выявили нефитозавридных фитозавров. Фитозавры имели длинную морду и тяжелые доспехи, что очень напоминало современных крокодилов по размеру, внешнему виду и образу жизни, что является примером конвергенции или параллельной эволюции. Имя «фитозавр» означает «растительная рептилия», поскольку первые окаменелости фитозавров ошибочно считались принадлежащими растительноядным. Название вводит в заблуждение, потому что острые зубы в челюстях фитозавров ясно показывают, что они были хищниками.
. Многие годы фитозавры считались самой основной группой Pseudosuchia (линия крокодилов архозавров ), что означает, что они считались более близкими к крокодилам, чем к птицам (другой живой группе архозавров). Некоторые недавние исследования эволюционных взаимоотношений ранних архозавров предполагают, что фитозавры эволюционировали до разделения на архозавров крокодиловой и птичьей линий и являются сестринским таксоном архозавров. Другие сохраняют старую классификацию фитозавров как псевдозухий.
Фитозавры имели почти глобальное распространение в триасовом периоде. Окаменелости были обнаружены в Европе, Северной Америке, Индии, Марокко, Таиланде, Бразилии., Гренландия и Мадагаскар. Окаменелости, приписываемые фитозаврам, были обнаружены в породах ранней юры, возможно, расширив их временной диапазон за пределы триасово-юрской границы.
Известно, что фитозавры имеют множество различных морфологий, в частности, очень разные формы черепа. Эти изменения касаются питания и привычек животных, а не полностью эволюционных модификаций. У долихоростральных («длиннорылых») фитозавров длинная тонкая морда с множеством конических зубов, которые являются гомодонтами (все равно). Скорее всего, эти таксоны были рыбоядными, которые были хорошо приспособлены для поимки быстрой водной добычи, но не наземных животных. Paleorhinus, Rutiodon и Mystriosuchus являются долихоростральными фитозаврами, но не образуют отдельную группу таксонов (названных Mystriosuchinae из Фридриха фон Хуэна ) поскольку другие морфотипы, такие как Pseudopalatus, более тесно связаны с Mystriosuchus, чем с другими длиннорылыми таксонами. Брахиростральные («короткомордые») формы противоположны им, они имеют массивную широкую морду и очень сильные черепа и челюсти. Они гетеродонты, так как передние зубы представляют собой выступающие клыки, а задние зубы имеют форму лезвия, чтобы разрезать пищу на куски, которые можно легко проглотить. Подобные таксоны, такие как Nicrosaurus и Smilosuchus, были мощными таксонами, которые питались более сильной добычей, например, наземными животными, которые приходили к воде для питья. Алтиростральные («высокорослые») животные занимают промежуточное положение между двумя разными типами. У них был гетеродонтный зубной ряд, но не такой развитый, как у брахирострального типа. Pseudopalatus - альтиростральный фитозавр и, скорее всего, был универсальным питателем. Современные крокодилы демонстрируют сходное морфологическое разнообразие, например, широконосый альтиростральный аллигатор и длинноносый долихоростральный гавиал.
. Различные фитозавры имеют гребни и похожие орнаменты на мордах. Никрозавр имеет гребень вдоль морды, который поддерживал бы ороговевший гребень при жизни, в то время как Mystriosuchus westphali имеет несколько костяных гребней.
Несмотря на их большое сходство во внешности и образе жизни, все же существует ряд незначительных отличий, которые отличают фитозавров от настоящих крокодилов. Во-первых, структура фитозавра лодыжка намного примитивнее, чем у любого крокодила. Кроме того, у фитозавров отсутствует костное вторичное небо, которое позволяет крокодилам дышать, даже когда рот полон воды. Однако возможно, что у фитозавров было мясистое небо, как предполагается, у многих мезозойских крокодилов. Фитозавры были даже лучше бронированы, чем крокодилы, защищены тяжелыми костными щитками (часто встречающимися в виде окаменелостей), а брюшко укреплено плотным расположением gastralia (брюшные ребра). Наконец, и это наиболее заметно, у фитозавров ноздри располагались рядом или выше уровня глаз, в отличие от крокодилов, у которых ноздри располагались ближе к концу морды. Эта адаптация могла развиться, чтобы позволить им дышать, в то время как остальная часть тела была погружена в воду.
В отличие от большинства крокодилов, у фитозавров есть зубчатые зазубрины.
В исследовании 2001 года биомеханики зубов динозавра альбертозавра, Уильям Л. Аблер также исследовал зубы фитозавра и обнаружил, что на нем были такие мелкие зазубрины, что они напоминали трещину в зубе. Альбертозавр имел такие же зазубрины, похожие на трещины, но на В основании каждого зубца Аблер обнаружил круглую пустоту, которая функционировала для распределения силы по большей площади поверхности. Эта пустота, называемая ампулой, будет препятствовать способности «трещины», образованной зазубринами, распространяться через зуб. Было обнаружено, что у фитозавра отсутствует адаптация для предотвращения распространения зубных "трещин". Аблер исследовал еще один вид доисторических хищников, Dimetrodon, и обнаружил, что у него также не было приспособлений для защиты от распространения трещин.
Фитозавров традиционно считали довольно "примитивные" животные в отношении передвижения по земле, особенно в отношении архозавров, таких как крокодилы, у которых отсутствует прямая походка, наблюдаемая у этих, других псевдозухий, динозавры и птерозавры. Однако Apatopus ихнофоссил показывает, что у животных действительно была прямая походка, как у их родственников-архозавров.
Большинство фитозавров считаются водными животными, и действительно большинство действительно демонстрируют приспособления к такому образу жизни; известны, например, следы плавания, приписываемые фитозаврам. Однако, по крайней мере, никрозавр, похоже, эволюционировал в сторону вторично наземного образа жизни, развивая более длинные кости конечностей, более прямые бедра и более глубокий таз, и действительно встречается в наземных или краевых озерных условиях. В сочетании с его глубокой верхней челюстью, он, вероятно, вёл образ жизни, подобный наземным хищникам крокодиломорфам, таким как себеки.
И наоборот, некоторые долихоростральные формы, такие как Mystriosuchus, стали более специализированными для жизни. в воде и происходили в морской среде. Скелет Mystriosuchus planirostris, найденный в морской среде и с доказательствами небольшого посмертного транспорта, что указывает на то, что он умер либо в море, либо в пресной воде поблизости, показывает, что у этого животного были похожие на весло конечности, менее приспособленные для передвижения по суше. чем у большинства других фитозавров. Кроме того, хвост Mystriosuchus был сжат с боков и мог использоваться для движения вперед.
Сканирование мозговых оболочек различных фитозавров позволяет предположить, что эти животные обычно обладали длительным обонянием. тракты, слабо разграниченные области мозга, дорсовентрально короткие внутрикостные лабиринты и различные синусы, в том числе большие анторбитальные и дуральные венозные; общий бауплан отдаленно похож на таковой у крокодилов, но существенно отличается наличием множества синусов, меньших полушарий головного мозга и меньших внутрикостных лабиринтов. Сходство считается плезиоморфным по отношению к древнему архозаврообразному дизайну, в котором отсутствуют многие черты, характерные для авеметатарсалийцев, хотя конвергенция с точки зрения образа жизни также может иметь значение.
Яиц фитозавров пока не обнаружено. Есть ямы, связанные со следами в формации Чинл, но эти «гнезда», очевидно, являются результатом выветривания песчаника. Недавнее исследование предполагает, что они могли получать родительскую заботу.
Когда были обнаружены первые окаменелости фитозавра, не сразу было очевидно, что это за животное / вид. Первый вид фитозавра, известный науке, был назван Дж. Джегером в 1828 году Phytosaurus cylindricodon - «растительная ящерица с цилиндрическими зубами», поскольку он ошибочно полагал, что окаменевшие глинистые пломбы в челюсти были зубами травоядных. Образец слишком плох для диагностики, и это название вида уже недействительно. Название группы - Phytosauria - было придумано немецким палеонтологом Германом фон Мейером в 1861 году на основе этого первого вида.
Следующим описанным видом был Belodon plieningeri фон Мейера в von Meyer and Plieninger 1844. Более подходящее название Parasuchia («рядом с крокодилами», поскольку они в значительной степени напоминали крокодилов) было придумано Томас Хаксли в 1875 году вместе с его открытием и названием индийского вида Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978) на основе частичной морды. Образец также обычно считается недиагностическим, и имя Parasuchus заменено на Paleorhinus. Хотя названия Parasuchidae и Phytosauridae по-разному используются разными специалистами, «фитозавр» - стандартное родовое название этих животных, несмотря на то, что было ясно показано, что эти животные плотоядны.
Фитозавры впервые появились в карнийском веке, эволюционировав от неизвестного предка круротарзана. Четких промежуточных форм не существует, так как даже самые ранние известные фитозавры являются высокоспециализированными водными животными, в отличие от большинства современных архозавров, которые были наземными. Однако недавнее исследование показало, что Diandongosuchus является базальным фитозавром. Если это так, то этот таксон предлагает больше мостов между фитозаврами и более ранними Archosauriformes.
Самые ранние фитозавры традиционно относятся к роду Paleorhinus, который теперь считается полифилетическим. Parasuchus и связанные с ним базальные виды были широко распространены, что означает, что фитозавры расселились по Пангеи на раннем этапе и, вероятно, было несколько географических барьеров для их распространения; только в самых южных регионах они редки, возможно, из-за повышенной засушливости.
Несколько более развитая и крупная форма, Angistorhinus появляется в то же время или вскоре после этого. Позже в Карнийском периоде оба этих животных были заменены более специализированными формами, такими как Rutiodon, Leptosuchus и огромный Smilosuchus (Lucas 1998). Это означало, что эти животные вымерли, и ранний норийский видит новые роды, такие как Nicrosaurus и Pseudopalatus, оба из которых принадлежат к наиболее производной кладе фитозавров, Pseudopalatinae. Позже, в среднем норийском, появляется продвинутый и специализированный рыбоядный Mystriosuchus. Ископаемые останки этого широко распространенного животного известны в Германии, Северной Италии и Таиланде. Наконец, большой Redondasaurus на юго-западе Северной Америки и длинноносый (altirostral) Angistorhinopsis ruetimeyeri в Европе продолжили группу в Rhaetian. Следы фитозавра (ихнотаксон Apatopus) также известны из новейшего рета Восточного побережья США (Ньюаркская супергруппа ) (Olsen et al. 2002). Это указывает на то, что фитозавры продолжали оставаться успешными животными до самого конца триаса, когда, вместе со многими другими крупными рептилиями круротарсанов, они были убиты в результате вымирания конца триаса, примерно 200 млн лет назад.
Поступали сообщения об останках фитозавров, обнаруженных в самых нижних породах юрского периода. Несколько зубов из раннеюрских отложений во Франции были идентифицированы как зубы фитозавров, но другие исследования утверждают, что они либо были неправильно идентифицированы, либо были переработаны из позднетриасовых отложений в раннеюрские. В 1951 г. частичная верхняя челюсть была обнаружена в раннеюрской серии Нижний Люфэн в Китае и описана как новый род фитозавров, Pachysuchus, но исследование в 2012 году переосмыслил окаменелость как зауроподоморф динозавра.
Фрагмент нижней челюсти лонгиростринового архозавра был описан из ранних геттангских слоев в городе Уотчет в Сомерсете, Англия. Хотя телеозавриды талаттозавры имели такие же лонгиростриновые челюсти, что и фитозавры, и были обычны в юрском периоде, они не встречаются в самых ранних юрских породах. Нижняя челюсть больше похожа на нижнюю челюсть известных фитозавров, чем на талаттозавров, и, вероятно, принадлежит фитозавру, близкому к роду Mystriosuchus. Присутствие фитозавров в ранней юре могло помешать талаттозухиям занять аналогичные экологические ниши в то время. Однако более поздняя работа предполагает, что фрагмент челюсти произошел из докеттангской толщи пород и, следовательно, имеет возраст позднего триаса.
Род | Статус | Возраст | Местоположение | Отряд | Примечания | Изображения |
---|---|---|---|---|---|---|
Младший синоним | Младший синоним Nicrosaurus | |||||
Действительно | Поздний Карнийский | |||||
Действителен | Средний Карнийский | |||||
Младший синоним | Младший синоним Machaeroprosopus | |||||
Номен dubium | Среднонорийский | Многие останки с тех пор приписывались другим животным или получили их собственные роды | ||||
Действительно | Карнийский | «До-Тековасский горизонт» (Докум Груп ) | ||||
Номен дубиум | Нориан | Назван по нескольким зубам в 1856 г. | ||||
Действителен | Нориан | |||||
Действителен | Ладинец | Возможный базальный таксон. | ||||
Valid | Поздний карнийский период | |||||
Nomen dubium | Поздний карнийский период | |||||
Допустимая | Карнийская | Формация Тековас и неизвестная формация (группа Докум) | ||||
Действительна | Карнийско-норвежская | |||||
? Действительный | триас,? ранний оленек | |||||
Valid | среднонорийский | |||||
Nicrosaurus | Valid | Поздний Норианско-Ретийский | . Верхний Кёпер | |||
"Палеоринус " | Младший синоним | Поздний Карнийский | Формация Хассберг. Мидл Кепер. Формация Купер-Каньон. Формация Попо Аги. Формация Тековас | Полифилетическая. | ||
Действителен | Поздний карний - раннонорийский | Индия | ||||
Действителен | Нориан | |||||
Valid | ||||||
Valid | Norian | |||||
синоним | Младший синоним Machaeroprosopus | |||||
Valid | Norian-Rhaetian | |||||
Valid | Carnian | |||||
Valid | Carnian | |||||
Valid | Carnian-Norian |
Фитозавры обычно считаются самой основной группой круротарси, клада архозавров, в которую входят крокодилы и их вымершие родственники. Фитозавры часто исключаются из клады, называемой шучия, которая обычно включает всех других круротарзанов, включая этозавров, рауизухий и крокодиломорфов. Некоторые исследования обнаружили политомию между фитозаврами и другими группами, такими как Ornithosuchidae и Сухия. В этих случаях неясно, являются ли фитозавры наиболее базальными круротарзанами. В одном из самых ранних исследований филогении круротарсанов Sereno и Arcucci (1990) обнаружили, что круротарси монофилетической группировкой, состоящей из фитозавров, орнитозухид и других , производных такихиан, но производящих трихотомия между тремя группами в их дереве. Решая эту трихотомию, Пэрриш (1993) поместил орнитозухид, а не фитозавров, как наиболее базальных круротарзанов. Однако большинство других исследований, таких как Sereno (1991) и Benton et al. (2010) выявляют фитозавров в самом нижнем положении среди круротарзанов. Ниже представлена кладограмма, модифицированная Benton et al. (2010), демонстрирующие общепринятые филогенетические связи фитозавров:
Archosauria |
|