Спинозавриды. Временной диапазон: Поздняя юра - Поздний мел, 152–85 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
---|---|
Монтаж четырех спинозаврид, по часовой стрелке сверху слева: Барионикс, Раздражитель, Спинозавр и Зухомим | |
Научная классификация | |
Домен: | Eukaryota |
Царство: | Animalia |
Тип: | Chordata |
Clade: | Dinosauria |
Clade: | Saurischia |
Clade: | Theropoda |
Clade: | Avetheropoda |
Инфраотряд: | †Carnosauria (?) |
Семейство: | †Spinosauridae. Stromer, 1915 г. вид |
Типовой | |
†Spinosaurus aegyptiacus. Stromer, 1915 | |
Подгруппы | |
Синонимы | |
Spinosauridae (или спинозавриды, что означает «колючие рептилии») - это семейство из теропод динозавры, включающие до тринадцати известных родов. Они приобрели известность в меловом периоде с возможным происхождением в среднем или поздней юре. Окаменелости спинозаврид были обнаружены во всем мире, включая Африку, Европу, ную Америку, Азию и, возможно, Австралия. Их останки обычно относят к раннему и среднему меловому периоду, за исключением самого раннего из названных рода Ostafrikasaurus, возможного спинозаврида из поздней юры.
Спинозавриды были большими двуногими плотоядными. Их крокодилобные черепа были длинными, низкими и узкими, с коническими зубами с редуцированными или отсутствующими зубцами. Кончики их верхней и нижней челюстей расширялись в форме ложки, похожей на розетку, за которую была выемка на верхней челюсти, которая влез расширенный кончик нижнего челюсти. ноздри спинозаврид были втянуты дальше назад на голову, чем у других теропод, и у них были костлявые гребни на головах по средней линии черепа. На их крепких плечах были коренастые передние конечности, трехпалые руки с увеличенной клешней на первой цифре. У многих видов выступающих вверх нервные отростки позвонков (позвоночника) были значительно удлинены и образовывали парус на животе. спина (отсюда этимология семьи), которая поддерживала либо слой кожи, либо жирный горб.
Род Спинозавр, от которого семейство, подсемейство (Spinosaurinae) и племя (Spinosaurini) заимствовали свои названия, является самым -известным наземным хищник из летописи окаменелостей, примерная длина которого составляет до 15 метров (49 футов). Близкородственный род Sigilmassasaurus, возможно, достиг такого же или большего размера, хотя его таксономия оспаривается. Прямые ископаемые свидетельства и анатомические адаптации указывают на то, что спинозавриды были, по крайней мере, частично рыбоядными (питались рыбой), с дополнительными находками окаменелостей, указывающими, что они также питались другими динозаврами и птерозаврами. остеология зубов и костей спинозаврид предполагает полуводный образ жизни для некоторых представителей клады. На это указываются анатомические приспособления, такие как втянутые глаза и ноздри; и углубление хвоста у некоторых таксонов, как предполагалось, помогало в подводном движении, схожем с движением современных крокодилов.
Первый спинозаврид окаменелость, единственный конический зуб, был обнаружен около 1820 года британским понтологом Гидеоном Мантеллом в формации Вадхерст-Клей. В 1841 натуралист сэр Ричард Оуэн ошибочно отнес его к крокодилу, которого он назвал Сухозавр (что означает «крокодиловая ящерица»). Второй вид, S. girardi, был позже назван в 1897. Однако спинозавридная природа сухозавра не была признана до переопределения в 1998 году барионикса.
. Первые окаменелости, относящиеся к спинозавридам, были обнаружены в 1912 году в формации бахария в Египте. Состоящие из позвонков, фрагментов черепа и зубов, останки стали образцом голотипа нового рода и вида Spinosaurus aegyptiacus в 1915, когда они были немецким палеонтологом Эрнст Стромер. Имя динозавра означало «египетская ящерица с позвоночником» в связи с необычно нервными отростками, которые ранее не встречались ни у одного другого теропод. В апреле 1944 г. голотип S. aegyptiacus был уничтожен во время бомбардировки союзников во время Второй мировой войны. В 1934 году Sigilmassasaurus.
В 1983 году относительно полный скелет был раскопан из Яма дымовых машинных в В 1934 году Стромер отнес частичный скелет также из формыции Бахария к новому спинозаврову, этот образец с тех пор был отнесен к другому африканскому спинозавриду, >Суррее, Энганд. Эти останки были проданы британскими палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер в 1986 как голотип нового вида Baryonyx walkeri. После открытия барионикса с тех пор описано много новых родов, большинство которых находится на очень неполных останках. Однако другие находки содержат достаточные ископаемые материалы и отличительные анатомические особенности, их можно быть уверенным отнести. Пол Серено и его коллеги описали Зухомим в 1998 году, барионихин из Нигера на основе частичного скелета, найденного в 1997 году. В 2004 году были восстановлены частичные кости челюсти. из формации Алькантара, они были отнесены к новому роду спинозавринов под названием Oxalaia в 2011 Александром Келлнером.
Хотя надежные оценки размера и веса известных спинозаврид затруднены из-за отсутствия хорошего материала, все известные спинозавриды были крупными животными. Самый маленький род, известный из качественного материала, - это Раздражитель, имеющий длину от 6 до 8 метров (20 и 26 футов) и около 1 метрической тонны (1,1 коротких тонн ; 0,98 длинных тонн ) по весу. Ихтиовенатор, Барионикс и Зухомимус имели длину от 7,5 до 11 м (от 25 до 36 тонн футов) и весили от 1 и 5,2 т (1,1 и 5,7 коротких; 0,98 и 5,12 длинных тонн). Oxalaia могла достичь длины от 12 до 14 м (от 39 до 46 футов) и веса от 5 до 7 т (от 5,5 до 7,7 коротких тонн; от 4,9 до 6,9 длинных тонн). Самый крупный известный род - Спинозавр, который был способен соответствовать длине 15 м (49 футов) или более и весил от 6,4 до 7,2 т (от 7,1 до 7,9 коротких тонн; от 6,3 до 7, 1 длинных тонн), что делало его самым известным из известных теропод динозавр и наземный хищник . Тесно родственный Sigilmassasaurus, возможно, вырос до такого же или большей длины, хотя его таксономическое родство со спинозавром неясно. Такое постоянство большого размера тела у спинозаврид могло развиться как побочный продукт их предпочтения полуводному образу жизни, поскольку без необходимости конкурировать с другими крупными динозаврами-тероподами за пищу, которая могла бы вырасти до массивных динозавров.
Спинозаврид черепа - во многих отношениях похожие на черепа крокодилов - были впоследствии, низкими и узкими. Как и у других теропод, различные отверстия (отверстия) в черепе помогли уменьшить его вес. У спинозавров, однако, анторбитальные отверстия были значительно уменьшены, как у крокодилов. Кончики предчелюстных мышц (передних костей носа) были расширены в форме ложки, образуя то, что было названо «конечной розеткой » увеличенных зубов. За этим расширением верхняя челюсть выемку , несущую значительно меньшие зубы, которые также входили расширенные концы зубных костей (несущие зубы, кости нижние челюсти) с выемкой. за расширением зубной кости. maxillae (основные кости верхней челюсти) были образованы и соединены нижней частью под ноздрями, которая соединялась с задней частью предчелюстной кости. Зубы в передней части верхней части челюсти были маленькими, вскоре после этого они стали стали значительно больше, а затем постепенно в размерах к задней части челюсти.
Крупный план зубов ЗухомимаВ продольном направлении на их черепе проходили тонкие и тонкие неглубокий сагиттальный гребень, обычно был самым высоким около или над которым глазами, либо становился короче, либо полностью исчезал к передней части головы. Головной гребень спинозавра имел форму гребешка и имел отчетливые вертикальные бороздки, в то время как у барионикса и зухомима были небольшие треугольные шишки. Срединный гребень раздражителя остановился над глазами и за ними в выпуклой уплощенной форме. Однако, учитывая, что полностью сохранившиеся черепа этого рода не известны, полная форма гребня Раздражителя неизвестна. Cristatusaurus и Зухомим (возможный синоним первого) оба имели узкую предчелюстную кость. гребни. Ангатурама (возможный синоним Раздражителя) имеет необычно высокий гребень на предчелюстных костях, который почти нависал над концом морды с небольшим выступом вперед.
Спинозаврид ноздри были расположены далеко позади, по крайней мере, за зубами предчелюстных черепов, а не в передней части морды, как у всех теропод. Ноздри барионикса и зухомима были большими и начинающимися между первым и четвертым верхнечелюстными зубами, в то время как ноздри спинозавра были намного меньше и более втянутыми. Ноздри раздражителя располагались так же, как у барионикса и зухомима, и по размеру находились между ноздрями спинозавра и зухомима. Спинозавры имели длинное вторичное небо, костлявые и морщинистые структуры на нёбе, которые также встречаются у современных крокодилов, но не среди динозавров-теропод. У Oxalaia было особенно сложное вторичное небо, как у опасного спинозавров было более гладкое. Зубы спинозаврид были коническими, поперечным сечением от овального до круглого, отсутствующими или очень мелкими зубцами. Их зубы представлены от слегка загнутых, как у барионикса и зухомима, до прямых, как у спинозавра и сиамозавра, а корона часто была украшена продольными бороздками или гребнями.
коракоидные кости плеч спинозаврид были крепкими и крючковидными. Руки были относительно большими и хорошо сложенными; радиус (длинная кость предплечья) был толстым и обычно составлял лишь половину длины плечевой кости (кость плеча). На руках у спинозавров было три пальца, как правило, столбнячных, и на первом пальце был размещен увеличенный ноготь, который образовал костное ядро кератинового когтя. У таких родов, как Барионикс и Зухомим, фаланги (кости пальцев) были обычной длины для больших теропод и имели крючковидные сильно изогнутые когти. Судя по фрагментарному материалу передних конечностей спинозавра, у него были более длинные, изящные руки и более прямые когти, чем у других спинозавридов.
Задние конечности зухомимуса и барионикса были несколько короткими и в основном обычными для других мегалозавроид теропод. Тазобедренная область ихтиовенатора была уменьшена: самая короткая лобковая (лобковая кость) и седалищная кость (нижняя и самая задняя тазовая кость) пропорционально ilium (основная тазовая кость).) любого другого известного теропод. У спинозавра был еще меньше таз и задние конечности пропорционально размеру его тела; его ноги составляли чуть более 25 процентов от общей массы тела. Практически полные остатки стопы спинозавров известны только по спинозаврам. В отличие от теропод, которые ходят на трех пальцах, при этом hallux (первый палец) уменьшен и приподнят над землей, спинозавр ходил на четырех функциональных пальцах, увеличенным большим пальцем, соприкасавшимся с землей. Когтевые кости его ног, в отличие от более глубоких, меньших размеров и изогнутых ногтевых суставов других теропод, были неглубокими, длинные, большие по отношению к ступне и имели плоское дно. Основываясь на сравнении с таковыми у современных куликов, возможно, что лапы спинозавра были перепончатыми.
Реконструированными парусами нервного отростка четырех спинозаврид; по часовой стрелке от верхнего левого угла: спинозавр, раздражитель, ихтиовенатор и зухомим.выступающие вверх нервные отростки спинозаврид позвонки (позвоночник) были очень высокими, больше, чем у террористов.. Эти шипы были покрыты кожей или тканью и образовывали парус по спине животного, состояние, которое также наблюдалось у некоторых кархародонтозаврид и орнитопод. динозавры. одноименные нервные отростки спинозавра были очень высокими, их высота превышала 1 м (3 фута 3 дюйма) на некоторых из спинных (задних) позвонков. Зухомим имеет более низкий гребенчатый парус на большей части спины, бедер и хвоста. У барионикса парус уменьшился, а некоторые задние позвоночные шипы были несколько удлинены. Ихтиовенатор имел синусоидальный (волнообразный) парус, разделялся надвое над бедрами, причем верхние концы некоторых нервных отростков были широкими и веерообразными. Нервный позвоночник голотипа Валлибонавенатрикс демонстрирует морфологию , аналогичную таковую у Ихтиовенатора, что указывает на присутствие паруса в этом роде. Один частичный скелет, возможно, относящийся к Ангатураме, также имеет удлиненные нервные шипы в области бедра. Присутствие паруса у фрагментарных таксонов, таких как Sigilmassasaurus, неизвестно. У представителей подсемейства Spinosaurinae, как Ichthyovenator и Spinosaurus, нервные отростки хвостовых (хвостовых) позвонков были высокими и наклонными, сопровождаемыми удлиненными шевронами - длинные тонкие кости, образующие нижнюю часть хвоста. Это было наиболее ярко выражено у спинозавров, у которых шипы и шевроны образовывали большую лопатообразную структуру, расширяющую хвост на большей части его длины.
Семейство Spinosauridae было названо Стромером в 1915 году, чтобы единственный последующий род Спинозавр. Кладу расширили по измерению более близких родственников спинозавров. Первое кладистическое определение Spinosauridae было дано Полом Серено в 1998 году (как «Все спинозавроиды ближе к спинозаврам, чем к торвозаврам »).
Традиционно Spinosauridae делятся на два подсемейства: Spinosaurinae, которое включает в себя Icthyovenator, Irritator, Oxalaia, Sigilmassasaurus и Spinosaurus, отмечены прямы у зубами без зазубрин и наружными ноздрями, которые находятся дальше напе. А Baryonychinae, который содержит роды Baryonyx и Зухомим, отличается зазубренными, слегка изогнутыми зубами, меньшим размером и большим количеством в нижней челюсти за конечной розеткой, чем у спинозавров. Другие, такие как Siamosaurus, могут принадлежать либо к Baryonychinae, либо к Spinosaurinae, но о них слишком мало известно, чтобы их можно было быть с уверенностью отнести. Сиамозавр был классан как спинозаврин в 2018 году, но результаты являются предварительными и не совсем окончательными.
Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Томасом Хольцем и его коллегами в 2004 году. поскольку все таксоны ближе к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri. Подсемейство Baryonychinae было названо Charig Milner в 1986 году. Они выделили подсемейство и семейство Baryonychidae для недавно обнаруженного Baryonyx, прежде чем он был отнесен к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и его коллегами в 2004 г. как дополнительная клада всех таксонов, более близкая к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus. Исследования, проведенные в 2017 году, показывают, что южноамериканские спинозавриды «Ангатурама» и «Ирритатор» занимают промежуточное положение между баронихинами и спинозавринами на основе их краниодентальных функций и кладистического анализа. Это указывает на то, что Baryonychinae на самом деле может быть немонофилетическим. Их кладограмма представлена ниже.
Скелеты Зухомима (вверху) и Барионикса (внизу) в масштабеSpinosauridae | |||||||||||||||||||||||||
На следующей кладме анализ Tetanurae, упрощенный, чтобы показать только Spinosauridae от коллег из Allain в 2012 году:
Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||
Филогенетический анализ 2018 года, проведенный Арденом и его коллегами, который включал многие безымянные таксоны, признал Baryonychinae монофилетическим, а также придумал новый термин Spinosaurini для Sigilmassasaurus и Spinosaurus.
Spinosauridae |
|