Войти
| Раздражитель. Временной диапазон: Альбиан. ~ 110 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓ | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет в Национальном музее природы и науки, Токио. postcranium основан на останках, которые нельзя сностью отнести к животному. | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Семейство: | †Spinosauridae |
| Подсемейство: | †Spinosaurinae |
| Род: | †Irritator. Martill et al., 1996 |
| Виды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Irritator - это род из спинозаврид динозавров, которые жили на территории современной Бразилии во время альбской стадии Ранний мел Период, около 110 миллионов лет назад Он известен по почти полному черепу, найденному в формации Ромуальдо из Бассейн Арарипе. Торговцы окаменелостями приобрели этот череп и незаконно продали его Государственным музею естественной истории Штутгарта. В 1996 экземпляр стал голотипом типового вида Irritator challengeri . Название происходит от слова «раздражение», отражая палеонтологов обнаруживший череп был сильно поврежден и изменен коллекционерами. название вида - дань уважения вымышленному персонажу профессору Челлу. ng эр из романов Артура Конан Дойля.
Некоторые палеонтологи рассматривают Angaturama limai - известный по кончику морды, описанному позже в 1996 году - как потенциальный младший синоним Раздражителя. Оба животных проходят из одних и тех же стратиграфических подразделений бассейна Арарипе. Также ранее предполагалось, что части черепа Irritator и Angaturama принадлежали одному и тому же экземпляру. Хотя это было поставлено под сомнение, необходимо больше перекрывающихся ископаемых материалов, чтобы подтвердить, являются ли они одним и тем же животным или нет. Другой скелетный материал спинозаврид, часть которого может принадлежать Irritator или Angaturama, был извлечен из формы Ромуальдо, который изготовил точную копию скелета и установить ее для демонстрации в Национальном музее Рио-де-Жанейро в 2009 году..
При длине от 6 до 8 метров (20 и 26 футов) Раздражитель весил около 1 тонны (1,1 короткой тонны), что делало его одним из самых маленьких известных спинозаврид. Его длинная, неглубокая и тонкая морда была покрыта прямыми коническими зубами без зазубрин. Вдоль головы проходил тонкий сагиттальный гребень, к которому, вероятно, прикреплялись мощные мышцы шеи. Ноздри были расположены далеко от кончика морды, и жесткое вторичное небо на нёбе могло укрепить челюсть при кормлении. Принадлежащий малолетнему взрослому, голотип Irritator Challenger остается наиболее полностью сохранившимся черепом спинозаврид из всех, что были найдены. Кончик рыла розетки расширялся в сторону в форме , несущей длинные зубы и необычно высокий гребень. Один возможный скелет указывает на то, что он, как и другие спинозавриды, имел увеличенные когти на первом пальце и парус, спускающийся по его спине.
Раздражитель был ошибочно принят за птерозавра, а затем за манирапторана динозавра. В 1996 году идентифицировано как спинозаврид теропод. Голотип черепа был подготовлен перед повторным описанием в 2002 г., подтверждающим эту классификацию. И Irritator, и Angaturama принадлежат к Spinosaurinae подсемейству. Была предложена универсальная диета - как у сегодняшних крокодилов ; Раздражитель мог охотиться в основном на рыбу и других мелких животных, которых он мог поймать. Известны ископаемые свидетельства о человеке, который ел птерозавра во время охоты или производительности. Раздражитель, возможно, имел полуводные привычки и населял тропическую прибрежную лагуны, окруженной засушливыми регионами. Он сосуществовал с другими плотоядными тероподами, а также с черепахами, крокодилиформами и большим количеством видов птерозавров и рыб.
Карта, показывающая Северо-восточный регион Бразилии, с участками обнаружения трех ископаемых образцов спинозаврина в Арарипе и отмечен. Сверху вниз: Оксалайя, Раздражитель и Ангатурама. Коммерческие браконьеры выкопали меловую конкрецию, содержащую заднюю часть большого черепа с нижним челюсти около города Сантана-ду-Карири в северо-востоке Бразилии. Это ископаемое было приобретено дилерами, незаконно продали его - торговля ископаемыми была запрещена законом в Бразилии с 1942 года - Руперту Уайлду из Государственного естественного музея истории Штутгарта, Германия. В то время предполагалось, что это гигантского базального птерозавра, или летающей рептилии, поскольку регион Чапада-ду-Арарипе славится своими многочисленными птерозаврами. находки, и немецкий музей часто покупал такие предметы. Это обещало быть уникальным открытием исключительной важности, немецкие и британские эксперты по птерозаврам связались с ними для изучения экземпляров. Статья, описывающая его как птерозавра, уже была представлена для публикации, когда авторы, немецкий палеонтолог Эберхард Фрей и британский палеонтолог Дэвид Мартилль, разочарованы в этом понятии рецензентами, которые предположил, что окаменелость принадлежала динозавру теропод.
Устаревшая реконструкция черепа голотипа (вверху), основанная на интерпретациях Мартилла и его коллег в 1996. Изображения (аналогичные изображению внизу), основанные на этой реконструкции, позже были представлены во многих книгах и энциклопедиях о динозаврах. Череп был приплюснут боком и, как это часто бывает с окаменелостями, был частично раздавлен. Правая сторона хорошо сохранилась, а левая сильно пострадала при сборе. Часть самой задней поверхности черепа подверглась эрозии, а нижняя челюсть не переднего конца, оба из-за поломки во время окаменелости. Части образцов также были потрескавшими из-за того, что являлись частями перегородки конкреции. Кончик верхней челюсти также отсутствовал. Во время или после сбора окаменелости следовало ожидать, что следовало бы ожидать следов эрозии не было, скорее всего. Явная коррозия некоторых костей указывает на попытку приготовления кислоты. Посередине черепа имелся вертикальный перелом, который, по-видимому, был заделан наполнителем кузова автомобиля. Торговцы окаменелостями сильно скрыли череп под гипсом; широко распространенная практика среди местных коллекционеров в Чапада-ду-Арарипе, особенно в окаменелостей рыб. Покупатели не знали об изменениях в незаконно собранном образце, пока он не был отправлен в университеты Соединенного Королевства для компьютерной томографии. Это показало, что коллекционеры пытались реконструировать путем пересадки пересадки частей верхней челюсти (основной кости верхней челюсти) на переднюю часть рострума (морда). Череп (обозначенный SMNS 58022) стал голотипом экземплярами нового рода и вида Irritator Challengeri в феврале 1996, когда он был впервые научноанн палеонтологами Дэвидом М. Мартиллом, Артуром Р.И. Крукшенком, Эберхардом Фреем, Филипом Г. Смоллом и Малкольмом Кларком. В этой статье Мартил и его команда написали, что родовое название Irritator возник «из-за раздражения, чувства, которые авторы испытали (здесь преуменьшено), когда представили, что морда была искусственно удлинена». Тип вида, Irritator challengeri, был назван в честь профессора Челленджера, персонажа романов Артура Конан Дойля, а именно Затерянный мир. Двумя годами ранее Фрей и Мартилл назвали новый вид птерозавров из формыции Крато Arthurdactylus conandoylei в честь самого писателя.
Когда Мартилл и его коллеги впервые описали Irritator Challengeri, голотип все еще был заключен в известковую породу матрицу. Под наблюдением американского палеонтолога Ханса-Дитера Сьюза техник Дайан М. Скотт из Университета Торонто в Миссиссоге взяла на себя задачу полного извлечения костей черепа из скалы, что разрешено в 2002 году провести подробное переописание. Опубликованный Сьюз, Фрей, Мартиллом и Скоттом этот осмотр теперь полностью подготовленного образца опровергивания многие оригинальные наблюдения Мартилла и его коллег, которые основаны на неправильной интерпретации поврежденного и в степени скрытого черепа. Предполагаемая длина всего черепа была на 24 см (9,4 дюйма) короче, чем предполагалось ранее. То, что изначально считалось выдающимся гребнем головы, оказалось незакрепленным, неопределенным фрагментом кости. Как и в предыдущем исследовании, Сьюз и его коллеги рассматривают африканский род Спинозавр как наиболее похожий таксон на Irritator, поскольку у них много общих черт зубов, включая в основном прямые конические коронки зубов ., тонкая эмаль, четко очерченные края без зазубрин и продольные канавки. Известно, что предположить возможную младшую синонимию младшего синонимию и спинозавра. Сьюз и его коллеги отметили, что для дальнейшей диагностики требовалось больше перекрывающегося материала черепа. По мере того, как становилось известно больше о черепе спинозавра, более поздние исследования подтвердили разделение этих двух таксонов.
Измерение места неизвестно, образец, скорее всего, происходит из формы Ромуальдо (ранее обозначенной как Ромуальдо Член тогдашней формации Сантана ). Это назначение было подтверждено микрофоссилиями остракода Pattersoncypris и рыбьей чешуей ichthyodectid Cladocyclus, обнаруженными в формации Ромуальдо. Опрос торговцев окаменелами намекал на местность недалеко от деревни Буксексе, недалеко от Сантана-ду-Карири, на склоне Чапада-ду-Арарипе, на высоте примерно 650 метров (2130 футов). Формация Ромуальдо действительно обнажена здесь, а матрица, покрывающая голотип, имеет тот же цвет и текстуру, что и эти породы, это место можно рассматривать как вероятное место обнаружения окаменелости. Irritator challengeri был первым описанным динозавром из формыции Ромуальдо, и его голотип представляет собой наиболее полностью сохранившийся череп спинозаврид из всех известных.
Известные элементы черепа Раздражитель в интерпретации палеонтолога Хайме А. Хедден; кончик морды взят из экземпляра Ангатурамы. Angaturama limai, еще один спинозаврид из того же места и времени, что и Irritator Challengeri, был описан бразильскими палеонтологами Александром В.А. Келлнером и Диогеном де Алмейда Кампос в феврале 1996 г. Этот голотип, хранящийся сегодня под номером USP GP / 2T-5 в Универсальный Сан-Паулу, представляет собой изолированный кончик морды из формации Ромуальдо. Он был извлечен из известного клубенька с помощью метода, установленного для окаменелостей птерозавров. Родовое название относится к Ангатураме, защитному духу в культуре аборигенов Бразилии индейцев тупи. конкретное имя дано в честь покойного бразильского палеонтолога Мурило Р. де Лима, который сообщил Келлнеру об этом экземпляре в 1991 году.
Голотипы Irritator challengeri и Angaturama limai на месте, демонстрирующие больший размер черепа последнего и перекрытие. третий левый верхнечелюстной зуб, предложенный Сейлз и Шульц в 2017 г. В 1997 г. британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела К. Милнер Ангатура вероятный младший синоним Раздражитель, отмеченная, что у обоих родов были втянутые ноздри, длинные челюсти и характерные зубные ряды спинозаврид. Пол Серено и его коллеги в 1998 году согласились использовать эту особенность, что голотип Angaturama, похоже, соответствует дополнить Irritator (это означает, что они могут принадлежать к одному и тому же образцу). Авторы, в том числе Эрик Баффето и Мохамед Уая в 2002 году, Криштиану Даль Сассо и его коллеги в 2005 году, Тор Г. Бертин в 2010 году, Даррен Нейш в 2013 году и Мадани. Бенюсеф и его коллеги в 2015 году поддержали этот вывод. В своем переописании Irritator Сьюз и его коллеги указали, что оба голотипа одинаково узкие и имеют общие поперечно-круглые зубы с четкими, но без зубчатых краев. Они также отметили, что сагиттальный гребень на предчелюстных костях Ангатурамы может совпадать с гребнем носовых костей Irritator. Против этих утверждений были высказаны некоторые возражения. Келлнер и Кампос в 2000 году и бразильские палеонтологи Элейн Б. Мачадо и Келлнер в 2005 году высказали мнение, что окаменелости происходит из двух разных родов и что голотип Angaturama limai явно более плоский, чем у Irritator Challengeri.
Обзор окаменелостей, проведенный бразильскими палеонтологами Маркосом А.Ф. Салесом и Сезаром Л. Шульцем в 2017 году, отметили, что образцы также различаются по другим аспектам их: образец Раздражитель имеет более яркий цвет и имеет вертикальную трещину, в то время как образец Ангатурамы имеет множество полостей; повреждение зубов голотипа Irritator Challenger также гораздо менее серьезно. Сейлз и Шульц также определили возможную точку перекрытия, третий левый верхнечелюстной зуб, и заметили, что череп Ангатурамы мог быть больше, чем череп Раздражитель, исходя из пропорций близкородственного рода Барионикс. Таким образом, они пришли к выводу, что эти два образца не принадлежат одному и тому же человеку, что синонимия на уровне должна быть подтверждена более обширным перекрытием остатков. Если Angaturama и Irritator являются представителями одного и того же рода, последний будет действительным научным названием в соответствии с правилами приоритетом, поскольку он был назван почти месяцем ранее.
спинозавр таз и крестцовые позвонки (образец MN 4819-V), Национальный музей Рио-де-Жанейро Помимо черепа, фрагмент морды, и некоторые отдельные зубы, форма Ромуальдо также обнаружила посткрании 1 останки, которые могут принадлежать спинозавридам, многие из которых до сих пор не вызывают, и все они они к Spinosaurinae подсемейство. В 2004 году в форме были обнаружены части позвоночного столба (MN 4743-V). Бразильские палеонтологи Джонатас Биттенкур и Келлнер отнесли их из-за их строения к спинозаврам. Неясно, можно ли отнести этот образец к Раздражителю или Ангатураме, учитывая, что оба основаны только на материале черепа. В 2007 году Мачадо и продвинутый отнесли фрагмент ребра (MN 7021-V) к Spinosauridae. Однако наиболее полный образец спинозавра, извлеченный из формы Ромуальдо, - это MN 4819-V, частичный скелет без черепа. Впервые обнаруженный в 1991 году, этот экземпляр был передан Келлнером Spinosauridae в 2001 году из-за его высоких крестцовых нервных шипов и увеличенного состояния кисти когтя. Скелет был полностью описан в 2010 году в еще неопубликованной магистерской диссертации Мачадо. Неполная задняя конечность (MPSC R-2089), более высокая в 2013 году, также может относиться к Spinosauridae. В 2018 Тито Аурелиано и его команда описали LPP-PV-0042, часть левой большеберцовой кости особенно крупного человека. Как это часто бывает с окаменелостями из бассейна Арарипе, большая часть материала спинозаврид из формыции Ромуальдо была собрана при неконтролируемых обстоятельствах для использования в незаконной торговле ископаемыми. Таким образом, многие образцы частично повреждены и не имеют точных геологических полевых данных.
Некоторые посткрании формыции Ромуальдо были использованы в качестве основы для создания точной копии скелета Ангатурамы, позже установленной в Музее, принадлежащем Федеральному университету. Национальный музей Рио-де-Жанейро (Национальный музей Рио-де-Жанейро ). На скелете изображено животное, несущее в челюстях птерозавра анхангуэрида. Это было центральное место на выставке Dinossauros no Sertão (Динозавры Сертао), которая открылась для публики в марте 2009 года и стала первым крупным хищным бразильским динозавром, выставленным на обозрение. Некоторые из исходных посткраниальных элементов (включая ископаемый таз и крестцовые позвонки) были представлены рядом с монтировкой. В пресс-релизах, посвященных открытию выставки, Келлнер неофициально называл MN 4819-V принадлежащим Ангатураме. Это также отражено во включении образца в скелет. В 2011 третий бразильский спинозавр, Oxalaia quilombensis, был назван и описан из формации Алькантара группы Итапекуру, входящей в бассейн Сан-Луис. Этот более крупный вид, известный только по изолированному кончику морды и фрагменту верхней челюсти, жил во время сеноманской стадии, примерно через шесть-девять миллионов лет после Irritator и Angaturama. Oxalaia quilombensis отличается от Angaturama limai более широкой, округлой мордой и отсутствием сагиттального гребня на предчелюстных костях. В сентябре 2018 года пожар вспыхнул во дворце, в котором размещался Национальный музей, в значительной степени уничтожив коллекции окаменелостей и, возможно, выставленные скелет и ископаемые элементы Ангатурамы. Голотип Oxalaia quilombensis, хранившийся в том же здании, также мог быть уничтожен.
Примерный размер экземпляров голотипа Irritator (светло-зеленый) и Angaturama (темно-зеленый) с изображением человека Даже по максимальным оценкам размера Irritator был меньше других известных спинозаврид. Грегори С. Пол рассчитал его длину в 7,5 метров (25 футов) и вес в 1 тонну (1,1 короткой тонны). Томас Р. Хольц-младший опубликовал более высокую оценку в 8 метров. (26 футов) с массой от 0,9 до 3,6 тонны (от 0,99 до 3,97 коротких тонн). Оценки Дугала Диксона были ниже - 6 метров (20 футов) в длину и 2 метра (6,6 футов) в высоту. При масштабировании Аурелиано и его коллег, реконструкция из исследования Сейлза и Шульца обеспечила длину 6,5 метра (21 фут) для голотипа Irritator challengeri и 8,3 метра (27 футов) для голотипа лимона Ангатурамы. Некоторые кости черепа прежнего голотипа еще не полностью соединились (слились), что указывает на принадлежность экземпляра к несовершеннолетнему. Частичный скелет спинозаврина MN 4819-V представляет собой особь среднего размера, по оценкам Мачадо, от 5 до 6 метров (от 16 до 20 футов) в длину. Многие элементы этого экземпляра были включены в скелетную гору в Национальном музее Рио-де-Жанейро, длина которой составляла 6 метров (20 футов), а высота - 2 метра (6,6 футов). Однако, возможно, спинозавриды из свиты Ромуальдо достигли больших размеров. Хотя LPP-PV-0042 представлен только фрагментом большеберцовой кости, Аурелиано иего коллеги оценили его длину примерно в 10 метров (33 фута). Гистология кости указывает на то, что этот человек был несовершеннолетним, поэтому взрослое животное могло быть крупнее.
Голотип черепа Irritator challengeri слева (вверху) и виды справа Голотип черепа Irritator challengeri, хотя и сильно поврежден в некоторых местах, в основном завершен; отсутствует только кончик морды и передняя часть нижней челюсти. Сохранившийся череп имеет высоту 16,5 см (6,5 дюйма) и ширину 10 см (3,9 дюйма), а его полная длина оценивается примерно в 60 см (24 дюйма) на основе сравнений с бариониксом. Череп Irritator был длинным, узким и несколько треугольным в поперечном сечении. корпус был наклонен назад и глубже, чем был длинный. От него отходила удлиненная и низкая морда. Только задние концы парных premaxillae (передних костей носа) остаются неповрежденными, образуя переднюю верхнюю и нижнюю границы внешними ноздрей (костлявые ноздри). Как и у всех спинозаврид, maxillae (основные кости верхней челюсти) проходили ниже и за ноздри пред первой нижней ветви, которая образовывала нижнюю границу этого отверстия, следовательно, разделяячелюстные кости. и носовые кости в этом месте. Раздражитель верхнечелюстные пазухи (расположенные в теле верхнечелюстной кости) имели большое овальное отверстие, как в Аллозавр. Ноздри были овальными и, как у всех спинозаврид, располагались дальше от черепа, чем у типичных теропод. Ноздри раздражителя были пропорционально и абсолютно меньше, чем у Зухомима и Барионикса, но больше, чем у Спинозавра. Отверстие позади глазницы (глазницы), латеральное височное отверстие, было очень большим, а анторбитальное отверстие перед глазами было длинным. и эллиптический. Сама орбита была глубокой и шире вверху (там, где располагалось глазное яблоко), чем внизу. слезная кость кость отделяла глазницу от анторбитального отверстия, образуя верхний и нижний задний край последнего с двумя отростками, которые охватывали угол 40 градусов; похож на Барионикс, где он заключен на 35 градусов. В отличие от барионикса, слезная жидкость Irritator не образовывала костного рогового ядра. префронтальные кости были большими и прочными, тогда как более тонкие фронтальные кости, расположенные позади них, были гладкими и вогнутыми сверху; обе эти кости сформировали верхний край глазницы.
Life реставрация, объединяющая образцы Irritator и Angaturama Тонкий сагиттальный гребень, построенный из удлиненных носовых костей, расширяется по средней линии черепа, а затем останавливается чуть выше глаза в виде слегка сплющенной выпуклости. Хотя эта полная форма и высота этой структуры неизвестны в Irritator, эти гребни на голове были обычным явлением у спинозаврид, возможно, выполняя функцию Хотя отображение, когда животное было живым. Сохранившаяся часть гребня Раздражающее средство находится наиболее глубоким над анторбитальным отверстием и не имеет вертикальных гребней, видимых на гребне спинозавра. Как и другие представители его семейства, раздражитель, обладающий длинной и костистой структурой на нёбе, называемой вторичным небом, отделяющей ротовую полость от носовой полости. Эта особенность присутствует у современных крокодилов, но отсутствует у динозавров-теропод. Как и его родственники, Irritator имел два дополнительных отверстия на крыше черепа (называемые постназ отверстиями), а также длинные и частично лишь расходящиеся базиптеригоидные отростки (костные отростки, соединяющие черепную коробку с мозгом нёбо ). Задняя часть нижней челюсти была глубокой, ее задняя верхняя поверхность состояла в основном из большой сверхугловой кости, которая сочленялась с более мелкой прямоугольная кость под ней. нижнечелюстное отверстие , обращенное вбок отверстие в нижнем челюсти, было овальным и сравнительно большим. дентарный (зубная кость нижней челюсти) в Irritator неизвестна, за исключением возможного остатка в передней части надугловой кости. Голотип Irritator Challengeri уникален тем, что это одна из немногих (или не принадлежащих птицам) окаменелостей динозавров, найденных с сохранився стремечками.
Крупный план верхней челюсти Irritator и Irritator имел прямые или только слегка загнутые конические зубы с резко очерченными, но зазубрин краями. На его зубных коронках присутствовали каннелюры (продольные гребни), что было обычным признаком зубов у спинозаврид. Обе стороны зубов Irritator были рифлеными, как у Spinosaurus, тогда как у Baryonyx они были только на язычной (обращенной внутренней) стороне зубов. Зубы раздражителя были круглыми круглым сечением, в отличие от поперечных зубов тероподов со сплющенными с боковых сторон. Эмаль (первый слой зубов) была тонкой, с мелкоморщинистой текстурой, также наблюдаемой у Барионикса. На верхних челюстях Irritator сохранилось девять зубов, хотя коронки на левой верхней челюсти более целы, и в скальной матрице есть следы десятого зуба. Зубы были глубоко вставлены в челюсть и широко расставлены по направлению к передней части верхней челюсти. Первые и вторые сохранившиеся верхнечелюстные зубы были самыми большими, их длина коронки составляла 32 мм (1,3 дюйма) и 40 мм (1,6 дюйма). Семь оставшихся зубов становились меньше по направлению к задней части, один из последних имел расчетную длину коронки 6 мм (0,24 дюйма). Компьютерная томография, выполненная на образце, выполненная на образце, замещающие зубы с верхней томографией. Их корни уходили глубоко в верхнечелюстные кости и сходились близко к средней линии, почти достигая вершины черепа. Основываясь на сравнении с родственниками раздражителя, вероятно, были выстланы в общей сложности 11 зубами каждой, что аналогично количеству 12 зубов в MSNM V4047, окаменелости верхней челюсти, относящейся к спинозавру. Самый задний зуб левой верхней челюсти образца Раздражитель еще не прорезался полностью, и был виден только его кончик.
Голотип Angaturama limai с разных углов голотип Angaturama limai состоит только из передней части верхней челюсти, включающей кончики парных предчелюстных мышц и самые передние концы верхних челюстей. Образец измеряет 19,2 см (7,6 дюйма) в высоту и 11 см (4,3 дюйма) в длину, с шириной небной области от 4 до 5 мм (0,16 до 0,20 дюйма). Шов между верхней и верхней челюстями имелся зазубрины спереди и расправлялся к задней части. Нижний край предчелюстных зубов вогнутый, достигая вершины у шестого предчелюстного зуба. Передняя часть морды была расширена, образуя концевую розетку в форме ложки, характерную для спинозаврид. Эта вогнутая нижняя сторона предчелюстных костей выпуклый и увеличенный кончик нижнего челюсти. Предчелюстные кости соединились друг с другом, чтобы сформировать вторичное небо Ангатурамы, чему также частично способствовали два отростка, идущие от верхних челюстей. Рыло было сильно сжато с боков, а предчелюстные кости плавно сужались к вершине, образуя высокий сагиттальный гребень толщиной 1-2 мм (0,039-0,079 дюйма). Этот гребень был больше и вытянут вперед на морде, чем у других известных спинозаврид. Самый передний верхний край предчелюстной кости имел небольшую выпуклость, которая нависала над основанием гребня. Эта выпуклость, по-видимому, была повреждена на своей верхней поверхности, что указывает на то, что вершина гребня могла выходить еще дальше и вперед от этой точки. Следовательно, передняя часть морды Ангмы имеет вертикально прямой или вогнутый край, нетипичный для более плавно наклонных морд других спинозавров.
В предчелюстной кости был восстановлен отколовшийся зуб с частичной коронкой. Сильно вытянутые и прямые зубы с коническими коронками без зазубрин, длина которых составляет от 6 до 40 мм (от 0,24 до 1,57 дюйма), были встроены отдельно. Это указывает на постоянную замену зубов, когда новые зубы вставлялись между старыми. Судя по альвеолам (лункам зубов), всего в предчелюстной кости было семь зубов, причем третий зуб был самым большим. Сохранились также три передних зуба верхней челюсти. Предчелюстные зубы увеличились в размерах от первого до третьего, сузились с третьего на шестой и снова увеличились от шестого третьего до верхнечелюстного положения. Между последним предчелюстным и первым верхнечелюстным зубом имелась диастема размером 16 см (6,3 дюйма) (промежуток в зубном ряду).
Кисти кисти и руки образца MN 4819-V, самые полные из известных рук спинозавридов Хотя не было обнаружено останков скелета с оригинальным кончиком рыла Ангатурамы, один частичный скелет (MN 4819-V) из другого места может принадлежать к роду. Но между двумя образцами нет перекрывающегося материала, прямые сравнения не могут быть выполнены. MN 4819-V включает в основном интактный таз, несколько дорсальных (спина) и каудальных (хвост) позвонков, пять крестцовых (бедренных) позвонков, частичный правый голень и малоберцовая кость (кости голени и голени), большая часть правой бедренной кости (бедренная кость) и часть ulna (кость предплечья). У него также самая полная кисть, известная у спинозаврид, включая метакарпалы , фаланги , одну кисть и один коготь . Как у всех спинозаврид, коготь первого пальца («большой палец») был увеличен.
кости таза хорошо сохранились, правая сторона сочленена лучше, чем левая. Сросшиеся крестцовые позвонки все еще прикреплены к тазу, у которых отсутствуют дистальные концы его лобковых костей и ischia (нижняя и задние тазовые кости). ilium (основная бедренная кость) имеет длину 55,3 см (21,8 дюйма). предацетабулярная аля (переднее расширение) подвздошной кости изогнута снизу и несколько короче и глубже, чем постацетабулярная часть (заднее расширение). Передацетабулярные крылья несколько увеличены спереди, в отличие от более тонких заднеацетабулярных крыльев. brevis fossa (бороздка в нижней части заднеацетабулярного крыла) была вогнутой, как и задний край седалищной кости. На лобке была относительно большая и почти закрытая запирательная выемка , углубление в нижнем крае задней части кости, которое позволяло проходить запирательному нерву. Выступающие вверх нервные отростки крестца были удлиненными, что характерно для спинозавров. При жизни они были бы покрыты кожей, образуя «парус » по спине животного. MN 4819-V отличается от Зухомимуса более длинной и мелкой подвздошной костью с менее изогнутым верхним краем, а от Барионикса - более развитым запирательным отростком , похожей на лезвие. на нижней части седалищной кости.
Размер различных спинозаврид (Раздражитель в пурпурном цвете, первый слева) по сравнению с человеком Мартил и его команда первоначально классифицировали Раздражитель как манирапторан динозавр в кладе Bullatosauria (группа, которая больше не считается монофилетической ), как близкий родственник пернатых орнитомимозавры и троодонтиды. Учитывая, что его дентальная морфология, особенно длинная морда и предполагаемый гребень в форме плавника были чертами, неизвестными «другим» манирапторам, исследователи создали новое семейство Irritatoridae внутри клады. Они признали сходство Irritator со спинозаврами в том, что оба они имели одинаковую форму и зубы без зубцов, но отметили, что нижняя челюсть последнего не соответствовала передней части верхней челюсти Irritator и что другие динозавры, не относящиеся к птицам, такие как Compsognathus и Ornitholestes также не имели зазубрин на некоторых или всех зубах. Некоторые из этих утверждений были подвергнуты сомнению в 1996 году Келлнером, который обнаружил, что в черепе Irritator отсутствует одна аутапоморфия (отличительная черта), диагностированная у манирапторанов в то время, которая имела свою скуловую (скуловая) кость, составляющая часть анторбитального отверстия. Он также указал, что, поскольку у голотипа Irritator challengeri не было кончика морды, было бы невозможно узнать, может ли зубной камень спинозавра его дополнять или нет. Основываясь на сравнении со спинозавром, Келлнер определил Irritator как спинозаврид и назвал Irritatoridae синонимом этого семейства. Затем Оливер В.М. Раздражитель был назначен Baryonychidae вместе с Ангатурамой, Бариониксом, Зухомимом и Спинозавром. Раухут в 2003 году. Томас Хольц и его коллеги в 2004 году считали Baryonychidae синонимом Spinosauridae и переместили эти роды в последнее семейство. В большинстве более поздних редакций эти классификации были поддержаны. Как спинозавриды, Irritator и Angaturama относятся к суперсемейству Megalosauroida, причем Spinosauridae являются возможным сестринским таксоном Megalosauridae.
Диаграмма, иллюстрирующая череп элементы от Irritator (внизу) и других спинозаврид, сравнивая относительное положение внешних ноздрей , или костных ноздрей (помечены en) В 1998 году Серено и его коллеги определили два подсемейства внутри Spinosauridae, основанные на краниодентальных характеристиках (череп и зуб). Это были Spinosaurinae, куда они поместили Spinosaurus и Irritator; и Baryonychinae, к которым они отнесли Барионикс, Зухомим и Cristatusaurus. Спинозаврины отличались отсутствием зазубрин, более прямыми и широко расставленными зубами, а также меньшими первыми зубами предчелюстной кости. В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что ноздри Irritator расположены выше середины зубного ряда верхней челюсти; ближе кзади, чем у барионихин, но меньше, чем у Spinosaurus. Сейлз и Шульц в 2017 году обнаружили, что ноздри Irritator располагались ближе к передней части челюсти, как в случае Барионикс и Зухомим; такое более переднее расположение ноздрей обычно считалось характерным для барионихинов. Тем не менее, Irritator также имел зубы без зазубрин, что характерно для спинозавринов. Сейлз и Шульц, таким образом, отметили, что спинозавриды Irritator и Angaturama из бассейна Арарипе могут быть промежуточными формами между более ранними барионихинами и более поздними спинозавринами, и что в конечном итоге может сделать их парафилетической (неестественной) группа.
Раздражитель отличается от барионикса, зухомима и кристатузавра тем, что в верхней челюсти у него чуть более половины зубов, а от спинозавра - из-за его сравнительно большие и более расположенные вперед ноздри, которые, в отличие от спинозавра, также образованы премаксиллами. Узкий сагиттальный гребень, который заканчивается шишкообразным отростком над лобными костью, является еще одной аутапоморфией, отделяющей раздражитель от других спинозаврид. Хотя морда Angaturama limai обычно уже, чем у других спинозаврид, это может быть связано с повреждением, нанесенным окаменелости; голотип выглядит частично раздавленным и сломанным по его нижнему краю, причем некоторые сохранившиеся зубы были отрезаны по длине. Следовательно, единственная достоверная аутапоморфия Ангатурамы - это ее сагиттальный гребень, который простирается дальше вперед на трибуне и более преувеличен, чем в других известных черепах спинозаврид.
Топология A: Бенсон и его коллеги (2009)
| Топология B: Сейлз и Шульц (2017)
|
Глава индийского гавала, имеющая сходство с головой Раздражитель В 1996 году Мартил и его коллеги предположили, что раздражитель Challengeri с его удлиненной мордой и беззубчатыми коническими зубами, вероятно, хотя бы частично придерживается рыбоядной (поедания рыбы) диеты. Хотя большая часть морфологии голотипа оказалась совсем другой, чем они думали, более поздние исследования подтвердили эти наблюдения. У спинозавров были очень узкие и удлиненные челюсти с относительно однородными заостренными зубами, такое соотношение особенно характерно для таких животных, как индийский гавал - самый рыбоядный современный крокодил. Длинные конические зубы, не имевшие у спинозавров зубчатых краев, были пригодны для захвата и удержания добычи. Они отличались от зубов других теропод, которые казались приспособленными для разрыва или отрезания оторванных частей тела.
Крупно реконструированные череп и шея Раздражитель разделял с крокодилами жесткое вторичное небо и уменьшенные анторбитальные отверстия. В 2007 году исследование анализа методом конечных элементов, проведенное британским палеонтологом Эмили Дж. Рэйфилд и его коллегами, показало, что эти атрибуты, присутствующие и у других спинозавров, сделали более устойчивым к скручиванию от добыча загружается при кормлении. Авторы указывают на большие анторбитальные отверстия, что позволяет обменивать силу на более легкие черепа. Ноздри Irritator были сдвинуты далеко назад от кончика морды; это, наряду с вторичным небом, которое отделяло носовые ходы животного от внутренней его рта, делало дыхание части возможным, даже если большая часть челюсти находилась под водой или удерживала добычу. В частности, сагиттальный гребень Раздражитель является показанием для выраженной мускулатуры шеи, показательна для быстрого закрытия челюстей против сопротивления воды и быстрого отведения головы. В 2015 году немецкий палеонтолог Серёша В. Эверс и его коллеги образец схемы адаптации у африканского спинозавра Sigilmassasaurus. Шейные позвонки этого рода имеют сильно бороздчатую нижнюю поверхность. Это согласуется с прикреплением мышц шеи для использования при ловле рыбы или быстрой ловли мелкой добычи, что также присутствует у мощных современных крокодилов и птиц. В 2017 году появилось, что раздражитель и барионихины могли больше полагаться на свое обоняние при охоте, чем спинозавры, поскольку они были более крупными, менее втянутыми ноздри и больше места в черепе для носовой полости. Сам спинозавр, вероятно, интенсивнее использует такие чувства, как зрение механорецепторы на кончике своей морды, такие как те, которые используются крокодилами, чтобы ощущать движение скорости в воде.
Скелет установлен для атаки anhanguerid птерозавр, Национальный музей Рио-де-Жанейро Еще одна черта спинозавров, разделяемая с гавиалами, заключалась в увеличенном кончике морды с множеством сцепляющихся зубов в розетки, отлично подходящих для пронзания и ловли рыбы. Хотя в меньшей степени, чем у наиболее известных спинозавров, особенность присутствовала в голотипе лимонов Ангатурама. Однако в 2002 году Сьюз и его коллеги отметили, что нет никаких оснований предполагать, что Spinosauridae полностью изучены на рыболовстве. Они скорее подчеркнули, что такая морфология головы указывает на универсальное питание, особенно на мелких хищных животных. Фактически, части молодого игуанодона, наземного травоядного животного, были найдены внутри ископаемого скелета одного барионикса. Нейш и его коллеги в 2004 году поддержали теорию о том, что Irritator охотился как на водных, так и на наземных животных в прибрежной зоне, кроме, вероятно, искал падаль. Зуб, принадлежащий Irritator, был обнаружен все еще вставленным в окаменелую шейку позвоночника птерозавра орнитохейрид, вероятно, с размахом крыльев 3,3 м (11 футов). Это указывает на то, что Irritator также ел птерозавров, хотя неизвестно, активно ли он охотился на этих животных или просто собирал останки. В 2018 году Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий пищевой сети формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что спинозаврины из формыции могли также охотиться на наземных и водных крокодилиформ, молодых особей своего вида, черепах и динозавров малого и среднего размера. Это сделало бы спинозавринов высшими хищниками внутри этой экосистемы.
Многие спинозавры, вероятно, имели полуводные привычки, как было показано в исследовании с использованием таких методов, как изотопный анализ и гистология костей . Было обнаружено, что они, вероятно, воспользовались преимуществами водной добычи и окружающей среды (обычно окраинных и прибрежных местобитаний), чтобы занять отчетливую экологическую нишу, тем самым избегая конкуренции с более наземными тероподами. Спинозаврины, по-видимому, были более приспособлены к такому образу жизни, чем барионихины. В исследовании 2018 года, проведенном британским палеонтологом Томасом М. С. Арденом и его коллегами, была изучена морфология костей черепа спинозавров на предмет преступных водных признаков. Они появились, что лобные кости Irritator, Spinosaurus и Sigilmassasaurus были похожи в том, что они были изогнутыми, вогнутыми вверх и суженными спереди; особенности, которые привели к расположению глаз на голове выше, чем у других теропод. В частности, широкая нижняя челюсть и суженные лобные части Раздражающее средство привело к тому, что орбиты были обращены под крутым наклоном к средней линии черепа, тогда как у теропод орбиты были обращены сбоку. Эти черты позволили животному видеть над ватерлинией при погружении.
В 2018 году Аурелиано и его коллеги провели анализ фрагмента большеберцовой кости формации Ромуальдо. КТ-сканирование образца в Универсального Сан-Карлоса выявило наличие остеосклероза (высокая плотность кости). Это состояние ранее наблюдалось только у Spinosaurus aegyptiacus как возможный способ облегчить погружение в воду за счет утяжеления его костей. Наличие этого состояния на фрагменте бразильской ноги показало, что компактные кости уже развились у спинозавров, по крайней мере, за 10 миллионов лет до появления спинозавра в Марокко. Согласно филогенетическому разделению скобки - методу, используемому для вывода неизвестных признаков у организмов по сравнению с их родственниками - остеосклероз, следовательно, может быть нормой для Spinosaurinae. Значение этих черт было поставлено под сомнение в более поздней публикации 2018 года, где канадский палеобиолог Дональд Хендерсон утверждал, что остеосклероз не повлиял бы в степени на плавучесть теропод.
Компьютерная томография голотипа, показывающая эндокаст и внутрикостный лабиринт В 2020 году немецкий палеонтолог Марко Шаде и его коллеги проанализировали голотипа анатомия черепа с помощью компьютерной томографии, показаны детали о поведенческих возможностях Irritator. С помощью сканирования они создали 3D-модель черепа и коробки, обнаружив, что Irritator имеет удлиненные обонятельные тракты и большие флоккулярные выемки (область, которая проникает через полукружные каналы и соединяет мозг с внутренним ухом). Сам flocculus является важным элементом системы контроля движения головы и глаз во время стабилизации взгляда (зрительная способность во время движения головы), задействованным в координации вестибулоокулярной (VOR) и вестибуло -коллический (VCR) рефлексы. Хлопок, по-видимому, увеличен в таксонах, которые зависят от быстрых движений тела головы. Кроме того, вестибулярная часть внутрикостного лабиринта имеет большой передний полукружный канал с латерально ориентированным полукружным каналом.
Как флоккулярные выемки, так и полукружный канал предполагают, что раздражающее средство может координировать быстрые движения головы и имел наклонную вниз по морды., обеспечивает беспрепятственный стереоскопический обзор вперед, важен для восприятия расстояния и, следовательно, точных захватывающих движений мордой. Эти выводы, кажется, согласны с образом жизни рыбоядных. Обеспечивает среднюю частоту слышимости 1950 Гц с шириной полосы частот 3196 Гц. Однако они посчитали эти диапазоны приблизительными и установили общий частотный диапазон 350–3550 Гц, в результате чего Irritator был помещен в зону слышимости птиц, но выше крокодилов.
Восстановление головы Irritator и Angaturama известны из формы Ромуальдо, породы которой датируются альбским этапом раннемеловым Период, около 110 миллионов лет назад. В это время открывался южный Атлантический океан, образуя серию околатлантических бассейнов южной Бразилии и юго-западной Африки, но северо-восточная часть Бразилии и Западная Африка все еще были связаны. Форма Ромуальдо является частью группы Сантана и на момент описания Irritator считалась частью члена того, что тогда считалось формой Сантана. Форма Ромуальдо - это Лагерштетте (осадочное месторождение, сохраняющее окаменелости в отличном состоянии), состоящее из конкреций известняка, встроенных в сланцы, и перекрывает формуцию Крато. Он хорошо известен, что сохраняет трехмерные окаменелости в конкрециях известняка, включая многие окаменелости птерозавров. Помимо мышечных птерозавров и динозавров, здесь были обнаружены рыбосохраняющие жабры, пищеварительный тракт и сердце. Форма интерпретируется как прибрежная лагуна с неравным местным пресной водой, которая конкурирует с циклами выхода за пределы и регрессии уровней моря. Климат формации был тропическим и во многом соответствовал сегодняшнему климату Бразилии. Регионы, окружающие формуцию, были от засушливых до полузасушливых, при этом большая часть местной флоры была ксерофитной (адаптированной к засушливым условиям). Cycadales и вымершее хвойное Brachyphyllum самыми распространенными растениями.
Восстановление Irritator, идущего вдоль берега линии в формации Ромуальдо среда В этой сределадали птерозавры, в том числе: Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Талассодромеус, Тупуксуара, Барбосания, Маарадактиль, Тропеогнат и Унвиндия. Известная фауна динозавров, кроме Irritator, была представлена другими тероподами, такими как тираннозавроид Santanaraptor, comppsognathid Mirischia, неопределенный unenlagiine дромеозаврид и мегарапторан. Крокодилиформы Araripesuchus и Caririsuchus, а также черепахи Cearachelys, Araripemys и Santanachelys являются известными по месторождениям. Были также моллюски, морские ежи, остракоды и моллюски. Различные хорошо сохранившиеся окаменелости рыб фиксируют присутствие: гибодонтовых акул, гитарфиш, гарс, амиидов, аспидоринхид, кладоциклиды, костные рыбы, ханиды, маусонииды и некоторые неопределенные. По словам Найша и его коллег, отсутствие травоядных динозавров могло означать, что местная растительность была скудной и, таким образом, не могла помочь большую их популяцию. Обозначение плотоядные тероподильные, вероятно, использовались бы к пышной водной жизни в основном источнике пищи. Они выдвинули гипотезу о том, что после шторма туши птерозавров и рыб, возможно, были выброшены на берег, также тероподам большое количество падали. В группировке присутствовало несколько рыбоядных животных, что теоретически могло привести к высокой конкуренции. Аурелиано и его коллеги заявили, что, следовательно, должно было иметь место некоторая степень разделения ниши, где разные животные питались добычей разного размера и местоположения в пределах лагуны.
Обобщенные местоположения находок окаменелостей спинозаврид из альб - сеноман, 113–93,9 миллиона лет назад, отмеченный на карте того периода времени Сходство фауны формаций Ромуальдо и Крато с фауной средней мела Африка предполагает, что бассейн Арарипе был связан с морем Тетис, хотя эта связь, вероятно, была спорадической, потому что отсутствие морских беспозвоночных указывает на то, что бассейн имел неморские условия осадконакопления. Спинозавриды уже достигли космополитического распространения в раннем меловом периоде. Серено и его коллеги в 1998 г. предположили, что с открытием моря Тетис спинозаврины эволюционировали на юге (Африка, в Гондване ) и барионихины на севере (Европа, в Лавразии ). Далее Мачадо и Келлнер в 2005 году предположили, что спинозаврины затем распространились в Южную Америку из Африки. Серено и его коллеги предположили, что дивергентная эволюция между спинозавринами в Южной и Америке, вероятно, произошло следствие Атлантического океана, открытие которого постепенно разделяет континенты и способствовало различиям между таксонами. Похожий сценарий был предложен в 2014 году бразильским палеонтологом Мануэлем А. Медейросом и его коллегами для фауны формации Алькантара, где была обнаружена оксалайя. Но палеобиогеография спинозаврид остается весьма теоретической и неопределенной, а открытия в Азии и указанием на то, что она могла быть сложной.
тафономия (изменения между смертью и окаменелостью) экземпляра голотипа Irritator Challengeri обсуждались некоторыми исследователями. Череп был найден лежащим на боку. До окаменения были потеряны несколько костей задней части черепной коробки, а также зубная, селезеночная, венечная и прямоугольные кости нижней челюсти. Остальные кости, в основном задней части черепа, были разъединены и смещены в другие области головы перед захоронением. Нейш и его коллеги в 2004 году утверждали, что они были введены в море, где их плавучие останки в конечном итоге окаменели. В 2018 году Аурелиано и его коллеги выступили против этой сценарии, заявив, что нижняя челюсть голотипа Irritator Challengeri сохранилась в сочленении с остальной частью черепа, тогда как она, вероятно, отделилась бы, если бы туша плавала в море. Они также отметили, что труп быстро затонул из-за остеосклероза скелета. Таким образом, исследователи пришли к выводу, что окаменелости из группы Сантана предоставили собой организмы, которые были похоронены в их естественной среде обитания, а не были депонированы аллохтонно (кроме нынешнего положения).
 | Викискладе есть средства массовой информации, связанные с Irritator. |
 | Wikispecies, где есть информация, относящаяся к Irritator |
