Игуанодон

редактировать
Род динозавров Ornithopod из раннего мелового периода

Игуанодон. Временной диапазон: ранний мел, 126–122 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Игуанодон де Берниссарт IRSNB 01.JPG
I. bernissartensis в современной четвероногой позе, Королевский бельгийский институт естественных наук, Брюссель
Научная классификация e
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Отряд:Ornithischia
Подотряд:Ornithopoda
Семья:Iguanodontidae
Род:Игуанодон. Мантелл, 1825
Типовой вид
†Iguanodon bernissartensis . Boulenger, 1881
Вид
  • † I. anglicus Holl, 1829 (nomen dubium )
  • † I. bernissartensis Boulenger, 1881
  • † I. galvensis Verdú et al., 2015
Синонимы
  • Delapparentia turolensis. Руис-Оменьяка, 2011

Игуанодон (; что означает «игуана - зуб "), названный в 1825 году, представляет собой род орнитоподов динозавров, существовавших примерно на полпути между первыми из быстрых двуногие гипсилофодонтиды сред ней юры и утконосые динозавры позднего мелового периода. Хотя многие виды были классифицированы в роде Iguanodon, датируемый концом юрского периода до начала мелового периода периода Азии, Европы, и Северная Америка, таксономическая ревизия в начале 21 века определила, что Игуанодон основан на одном обоснованном виде: I. bernissartensis, который жил с конца баррема до самого раннего Аптия n возрастов (ранний мел ) в Бельгии, Испании, Германии, Англии, Португалия и, возможно, где-то еще в Европе, примерно 126–122 миллиона лет назад. Игуанодоны были большими, массивными травоядными. Отличительные особенности включают большие шипы на больших пальце, которые, возможно, использовались для защиты от хищников, в сочетании с цепкими пятыми пальцами, способными добывать пищу.

Род был назван в 1825 году английским геологом Гидеоном Мантеллом, но обнаружен Уильямом Хардингом Бенстедом на основе ископаемых образцов, найденных в Англии, и получил название вида I.. anglicus. Игуанодон был вторым типом динозавров, официально названным по ископаемым образцам после мегалозавра. Вместе с мегалозавром и гилеозавром это был один из трех родов, использовавшихся для определения динозавров. Род Iguanodon принадлежит к более крупной группе Iguanodontia вместе с гадрозаврами с утиным клювом. Таксономия этого продолжает оставаться предметом изучения, поскольку новые виды называются или уже давно переводятся в другие роды. В 1878 году новые, гораздо более полные останки игуанодона были обнаружены в Бельгии и изучены Луи Долло. Им был новый вид I. bernissartensis. В начале 21 века стало ясно, что они принадлежат к игуанодону в Англии, принадлежащие четырем различным видам (включая I. bernissartensis), которые не были соединены друг с другом, которые были связаны друг с другом, которые были связаны на Mantellisaurus, Барилий и Hypselospinus. Также было обнаружено, что действующий описанный типовой вид Iguanodon, I. anglicus был nomen dubium и неовал. Таким образом, название «игуанодон» закрепилось за хорошо известным видом, основанным в первой очереди на бельгийских образцах.

Научное понимание игуанодона со временем эволюционировало, поскольку новая информация была получена из окаменелостей. Многочисленные экземпляры этого рода, в том числе почти полные скелеты из двух хорошо известных костных пластов, позволили исследователям выдвинуть обоснованные гипотезы относительно многих проблем жизни животных, в том числе кормления и передвижения., и социальное поведение. Как один из первых известных динозавров, игуанодон занял небольшое, но заметное место в общественном восприятии динозавров, его художественное представление значительно изменилось в ответ на новые интерпретации его останков.

Содержание
  • 1 Открытие и история
    • 1.1 Гидеон Мантелл, сэр Ричард Оуэн и открытие динозавров
    • 1.2 Открытие рудника Берниссар и новая реконструкция Долло
    • 1.3 На рубеже веков и Возрождение динозавров
    • 1.4 Исследования 21 века и раздел рода
  • 2 Описание
  • 3 Классификация и эволюция
  • 4 Виды
    • 4.1 Виды, признанные в настоящее время действительными
    • 4.2 Переназначенные виды Iguanodon
    • 4.3 Виды, перенесенные в Iguanodon
    • 4.4 Сомнительные виды
  • 5 Палеобиология
    • 5.1 Кормление
    • 5.2 Поза и движения
    • 5.3 Палец на большом пальце
    • 5.4 Социальное поведение
    • 5.5 Палеопатология
  • 6 Популярной культуре
  • 7 Ссылки
  • 8 Внешние ссылки
Открытие и история

Гидеон Мантелл, сэр Ричард Оуэн и открытие динозавров

Оригинальные зубы I. anglicus из 1825 года Мантелла paper

Открытие игуанодона уже давно сопровождается популярной легендой. История гласит, что жена Гидеона Мантелла, Мэри Энн, обнаружила первые зубы игуанодона в пластах Тилгейт леса в Уайтманс-Грин., Кукфилд, Сассекс, Англия, в 1822 году, когда ее муж навещал пациенту. Однако нет никаких доказательств того, что Мантелл брал с собой жену во время осмотра пациента. Кроме того, в 1851 году он признал, что сам нашел зубы, хотя ранее в 1827 году он заявлял, что миссис Мантелл действительно нашла первый из зубов, позже названный игуанодоном. Другие более поздние авторы соглашаются, что эта история не совсем ложная. Из его записных книжек известно, что Мантелл впервые приобрел большие ископаемые кости в карьере в Уайтманс-Грин в 1820 году. Также были обнаружены зубы тероподобным, таким образом, плотоядным животным, он сначала интерпретировал эти кости, которые он попробовал объединить в частичный скелет, как у гигантского крокодила. В 1821 году Мантеллнул о находке зубов травоядных и начал рассматривать возможность присутствия в этих слоях крупных травоядных рептилий. Однако в своей публикации 1822 года «Окаменелости Саут-Даунс» он еще не осмелился предположить связь между зубами и своим очень неполным скелетом, предполагая, что его находки включают две большие, одну плотоядную («животное из племени ящеров из огромной величины»), другое травоядное.

В мае 1822 года он впервые представил зубы травоядных Лондонскому королевскому обществу, но его члены, в том числе Уильям Бакленд, отклонили их как рыб зубов или резцов носорога из третичного слоя. 23 июня 1823 г. Шарль Лайель показал некоторые из них Жоржу Кювье на званом вечере в Париже, но знаменитый французский натуралист сразу же назвал их носорогами.. Хотя уже на следующий день Кювье отказался от предложения, Лайель сообщил только об увольнении Мантеллу, который стал неуверенно относиться к этому вопросу. В 1824 году Бакленд описал мегалозавра, и по этому поводу его пригласили посетить коллекцию Мантелла. Увидев кости 6 марта, он согласился, что это был какой-то гигантский ящер, хотя все еще отрицал, что это травоядное животное. Тем не менее, ободренный, Мантелл снова послал несколько зубов Кювье, который 22 июня 1824 года ответил, что он определил, что они были рептилиями и, возможно, принадлежали гигантскому травоядному. Ископаемые в том же году Кювье признал свою прежнюю ошибку, что привело к немедленному признанию Мантелла и его нового ящера в научных кругах. Мантель попытался использовать свою теорию, найдя современные параллели попытки среди рептилий. В сентябре 1824 года он посетил Королевский колледж хирургов, но сначала не смог найти сопоставимых зубов. Однако помощник куратора Сэмюэл Статчбери признал, что они напоминают те из игуаны, которые он недавно приготовил, хотя и в двадцать раз дольше.

Реставрация «Игуанодона» Мантелла по мотивам мейдстоуна Мантеллодона Остается

Признавая сходство с зубами игуаны, Мантелл решил назвать свое новое животное Игуанодоном или «зуб игуаны», от слова игуана и греческого слова ὀδών ( odon, odontos или «зуб»). Основываясь на изометрическом масштабе, он подсчитал, что существо могло быть до 18 метров (59 футов) в длину, что больше, чем 12-метровая длина мегалозавра. Его первоначальная идея для названия была Iguana-saurus («Ящерица-игуана»), но его друг Уильям Дэниел Конибир предположил, что это имя более применимо к самой игуане, поэтому лучшим названием было бы Iguanoides («Игуаноподобный») или Игуанодон. Он не позаботился добавить конкретное имя, чтобы сформировать собственное бином, но одно было предложено в 1829 году Фридрихом Холлем: I. anglicum, которое позже было изменено на I. anglicus.

Останки ископаемых игуанодонтов, найденные в Мейдстоне в 1834 году, теперь классифицируются как Мантеллизавр

Мантелл отправил письмо с подробным описанием своего открытия в местное Портсмутское философское общество в декабре 1824 года, через несколько недель после того, как остановился на названии ископаемого существа. Письмо было зачитано группой на собрании 17 декабря, в следующий понедельник, 20 декабря, в газете Hampshire Telegraph был опубликован отчет, в котором было объявлено имя, неправильно написанное как «Игуанадон». Мантелл официально опубликовал свои выводы 10 февраля 1825 года, когда он представил доклад об останках Лондонскому королевскому обществу.

Более полный образец аналогичного животного был обнаружен в карьере в Мейдстоне, Кент, в 1834 году (нижняя часть формации Нижний Гринсанд ), которую вскоре приобрел Мантелл. Его заставили идентифицировать его как игуанодона на основании его отличительных зубов. Плита Мейдстона использовалась в первых реконструкциях скелета и художественных изображенийх игуанодона, но из-за ее неполноты Мантелл допустил некоторые ошибки, самой известной из которых было размещение того, что, по его мнению, рогом, на пластине. нос. Открытие гораздо лучших образцов в более поздние годы показало, что рог на самом деле был представлен большим пальцем. По-прежнему заключенный в скалу, скелет Мейдстона в настоящее время выставлен в Музее естественной истории в Лондоне. Городок как Мейдстон ознаменовал эту находку, добавив игуанодона в сторонника к их гербу в 1949 году. Этот образец стал связан с названием I. mantelli, видом, названным в 1832 г., автор Кристиан Эрих Герман фон Мейер вместо I. anglicus, но на самом деле это происходит из другого формации, чем первоначальный I. mantelli / I. anglicus материал. Образец Мейдстона, также известный как «каминная полка» Гидеона Мантелла и официально обозначенный как NHMUK 3741, был исключен из Iguanodon. Классифицируется как ср. Мантеллизавр от McDonald (2012); как ср. Mantellisaurus atherfieldensis Нормана (2012); и сделал голотип отдельного вида Mantellodon carpenteri Полом (2012), но это считается сомнительным и обычно считается образцом статуй Mantellisaurus

в Crystal Palace Park основан на образце Мейдстоуна «Игуанодона», разработанном Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом, после реставрации в 2002 году

В то же время между Мантеллом и Ричардом Оуэном возникло напряжение. амбициозный ученый с гораздо лучшими финансами и связями в обществе неспокойного мираханской политики и науки Закона о реформе. Оуэн, твердый креационист, выступил против ранних версий эволюционной наукитрансмутационизм »), которые обсуждались, и использовали то, что он вскоре представил как динозавров, в качестве оружие в этом конфликте. В статье, описывающей динозавры, он уменьшил размер динозавров, размер более 61 метра (200 футов), определил, что они не были просто гигантскими ящерицами, и выдвинул предположение, что они были развиты и похожими на млекопитающих, характеристики, данные им Бог ; согласно представлениям того времени, они не могли быть «превращены» из рептилий в существ, подобных млекопитающим.

В 1849 году, за несколько лет до своей смерти в 1852 году, Мантелл понял, что игуанодонты не тяжелые, толстокожие животные, подобные Оуэну, но с тонкими передними конечностями; однако его кончина лишила его возможности участвовать в создании скульптур динозавров в Хрустальном дворце, и поэтому видение динозавров Оуэном стало тем, что публикация видела на протяжении десятилетий. С Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом у него было почти два десятка скульптур в натуральной форме различных доисторических животных, построенных из бетона поверх стали и кирпич каркас; Были включены два игуанодонта (по образцу Мейдстона), один стоящий и один лежащий на брюхе. Прежде чем скульптура стоящего игуанодонта была завершена, он устроил банкет для двадцати человек внутри нее.

Открытие шахты Берниссара и новая реконструкция Долло

Окаменелость игуанодона bernissartensis, найденная в 1882 году

Самый крупный Находка останков игуанодона на тот момент произошла 28 февраля 1878 года в угольной шахте в Берниссар в Бельгии, на глубине 322 м (1056 футов), когда два горняка, Жюль Кретер и Альфонс Бланшар, случайно натолкнувшись на скелет, они использовались за окаменелое дерево. При поддержке Альфонса Бриара, начальника рудников в соседнем Морланвельце, Луи де Пау 15 мая 1878 года начал раскопки скелетов, а в 1882 году Луи Долло реконструировал их. Было обнаружено не менее 38 особей игуанодонов. В 1882 году голотип I. bernissartensis стал одним из первых скелетов динозавров, выставленных на обозрение. Он был собран в часовне дворца Карла Лотарингского с помощью ряда регулируемых веревок, прикрепленных к лесам, чтобы можно было добиться реалистичной позы во время монтажа. Этот образец, наряду с другими, впервые был для всеобщего обозрения во внутреннем дворе дворца в июле 1883 года. В 1891 году они были перемещены в Королевский музей естественной истории, где они до сих пор экспонируются; девять как представлены стоячие крепления, а еще девятнадцать все еще находятся в подвале музея. Экспонат представляет собой впечатляющую экспозицию в Королевском бельгийском институте естественных наук, в Брюсселе. Копия одного из них выставлена ​​в Музее естественной истории Оксфордского университета и в Музее Седжвика в Кембридже. Большинство были отнесены к новому виду, I. bernissartensis, более крупному и крепкому животному, чем было обнаружено английскими останками. Один экземпляр, IRSNB 1551, сначала относился к туманной, изящной I. mantelli, но в настоящее время упоминается как Mantellisaurus atherfieldensis. Скелеты были одними из первых известных скелетов динозавров. Вместе со скелетами динозавров были найдены останки растений, рыб и других рептилий, в том числе крокодилоподобный Берниссартия.

Фотография скелета берниссарского игуанодона, установленного в устаревшей позе, напоминающей кенгуру

обнаружилась в зачаточном состоянии, и пришлось изобретать новые методы., чтобы справиться с тем, что вскоре стало известно как «пиритовая болезнь». Кристаллический пирит в костях окислялся до сульфата железа, что приводило к растрескиванию и крошению останков. Когда они находились в земле, кости были изолированы бескислородной влажной глиной, которая предотвращает это, когда их вынимали на более сухой открытый воздух, начинающийся естественное химическое преобразование. Чтобы ограничить этот эффект, Де Пау немедленно в шахте-галерее снова покрыл выкопанные окаменелости влажной глиной, запав их бумагой и гипсом, укрепленным железными кольцами, образуя в общей сложности около шестисот переносных блоков с общими весом. сто тридцать тонн. В Брюсселе после вскрытия гипса он пропитал кости кипящим желатином, смешанным с гвоздичным маслом в качестве консерванта. Удалив большую часть видимого пирита, он укрепил их с помощью клея для кожи, завершив его последним слоем оловянной фольги. Повреждения устранены папье-маше. Эта обработка произвела непреднамеренный эффект герметизации от влаги и продления периода повреждения. В 1932 году директор музея Виктор ван Стрейлен решил, что образцы должны быть полностью восстановлены, чтобы обеспечить их сохранность. С декабря 1935 года по август 1936 года сотрудники музея в Брюсселе лечили эту проблему с помощью комбинации алкоголя, мышьяка и 390 килограммов шеллака. Эта комбинация предназначена для одновременного проникновения в окаменелости (с помощью спирта), предотвращение развития плесени (с мышьяком) и их отверждения (с помощью шеллака). Окаменелости прошли третий этап консервации с 2003 по май 2007 года, когда шеллак, клей для кожи и желатин были удалены и пропитаны поливинилацетатом и цианоакрилатом и эпоксидной смолой <94.>клеи. Современные методы решения этой проблемы обычно включают в себя либо мониторинг образцов в хранилище ископаемых, либо для свежих, которые нагревают в вакуумном насосе, которые нагревают в вакуумном насосе, чтобы влага немедленно удалялась и поры пропитаны полиэтиленгликолем, чтобы запечатать и укрепить окаменелость.

Образцы Долло позволили ему показать, что доисторические толстокожие олени Оуэна не подходили для игуанодона. Вместо этого он смоделировал скелетные крепления по образцу казуара и валлаби и надежно надел шип, который был на носу, на большой палец. Его реконструкция будет преобладать в течение долгого периода времени, но позже будет проигнорирована.

Раскопки в карьере были остановлены в 1881 году, хотя он не был исчерпан ископаемыми, как показали недавние буровые работы. Во время Первой мировой войны, когда город был оккупирован немецкими войсками, велась подготовка к повторному открытию шахты для палеонтологии, и Отто Яекель был отправлен из Берлин контролировать. Однако как только первый слой окаменелостей должен был быть обнаружен, немецкая армия сдалась и была вынуждена отступить. Дальнейшие попытки открыть рудник были затруднены из-за финансовых проблем и были полностью остановлены в 1921 году, когда рудник затопил.

Рубеж веков и эпоха Возрождения динозавров

I. скелетное животное bernissartensis в современной позе двуногого, Übersee-Museum Bremen

Исследования игуанодонов уменьшились в начале 20-го века, когда мировые войны и Великая депрессия охватили Европу. Новый вид I. atherfieldensis, который стал предметом многих исследований и таксономических споров, был назван в 1925 году Р. У. Хули, для образца, собранного в Атерфилд-Пойнт на острове Уайт.

Игуанодон не был частью первоначальной работы возрождения динозавров, которая началась с описания Дейноних в 1969 г., но недолго оставалось без внимания. Работа Дэвида Б. Вайшампеля над механизмами питания орнитопод позволила лучше понять, как они питаются, а работа Дэвида Б. Нормана над многочисленными аспектами этого рода сделала их одним из самых известных динозавров. Кроме того, следующая находка многочисленных разрозненных костей игуанодона в Нехдене, Северный Рейн-Вестфален, Германия, предоставила доказательства стайности этого рода, поскольку животные в этом ареале ограниченная находка, похоже, была убита внезапным наводнением. Здесь было обнаружено не менее 15 особей длиной от 2 до 8 метров (от 6 футов 7 дюймов до 26 футов 3 дюймов), большинство из которых принадлежат к родственному Mantellisaurus (описанному как I. atherfieldensis, в то время считался еще одним видом игуанодона). но некоторые относятся к I.bernissartensis.

Одним из основных пересмотров Игуанодона, внесенного в эпоху Возрождения, будет еще одно переосмысление того, как реконструировать животное. Основным недостатком реконструкции Долло был изгиб, который он ввел в хвост. Этот орган был более или менее прямым, о чем свидетельствуют раскопанные им скелеты и наличие окостеневших сухожилий. Фактически, чтобы получить изгиб в хвосте для более осанки валлаби или кенгуру, хвост пришлось бы сломать. С правильными прямыми хвостом и спиной животное могло бы ходить, держа тело горизонтально к земле, руки на месте, чтобы поддерживать тело, если это необходимо.

Исследования 21 века и разделение рода

В 21 веке материал игуанодонов был использован для поиска биомолекул динозавров . В исследовании Грэма Эмбери и др. Кости игуанодона были обработаны для поиска остатков белков. В этом исследовании идентифицируемые остатки типичных костных белков, таких как фосфопротеины и протеогликаны, были обнаружены в ребре. В 2007 г. Грегори С. Пол разделил I. atherfieldensis на новый, отдельный род, Mantellisaurus, который получил всеобщее признание. В 2009 г. был описан фрагментарный материал игуанодонтидов из отложений верхнего баррема Парижской котловины в Осер, Бургундия. Хотя этот образец не поддается окончательной диагностике на уровне рода / вида, этот образец имеет «очевидное морфологическое и размерное сходство» с I. bernissartensis.

В 2010 году Дэвид Норман разделил валанжинские видов I. dawsoni и I. fittoni в Barilium и Hypselospinus соответственно. После Norman 2010 более полдюжины новых родов были названы на основе английского материала «Iguanodon». Карпентер и Исида в 2010 году назвали Proplanicoxa, Torilion и Sellacoxa, в то время как Грегори С. Пол в 2012 году назвал Darwinsaurus, Huxleysaurus и Mantellodon, а Macdonald и др. В 2012 году назвали Kukufeldia. Эти виды, названные в честь Нормана 2010, не считаются действительными и считаются различными младшими синонимами Mantellisaurus, Barilium и Hypselospinus.

В 2011 году новый род Delapparentia был назван в честь экземпляра в Испании, который первоначально считалось, что он принадлежит к I. bernissartensis. Предыдущая идентификация была впоследствии подтверждена в новом анализе индивидуальной изменчивости бельгийских образцов, в результате которого было обнаружено, что образец Delapparentia находился в пределах ареала I. bernissartensis. В 2015 году новый вид игуанодона, I. galvensis, был назван на основе материала, включающего 13 молодых (перинатных ) особей, обнаруженных в формации Камарильяс недалеко от Гальве, Испания. В 2017 году было проведено новое исследование I. galvensis с дополнительными доказательствами отличия от I. bernissartensis, включая несколько новых аутапоморфий. Также было обнаружено, что голотип Delapparentia (который также происходит из формации Camarillas) не отличим ни от I. bernissartensis, ни от I. galvensis.

Описание
I. bernissatensis (зеленый) по сравнению с размером человека и других игуанодонтов

Игуанодон были массивными травоядными животными, которые могли переходить от двуногости к четвероногости. Единственный хорошо поддерживаемый вид, I. bernissartensis, по оценкам, в среднем весил около 3,08 тонны (3,4 тонны ) и имел длину около 10 метров (33 фута) в длину. взрослые особи, длина некоторых особей может достигать 13 метров (43 футов). У этих животных были большие, высокие, но узкие черепа с беззубыми клювами, вероятно, покрытыми кератином, и зубами, как у игуан, но гораздо крупнее и плотнее..

Руки I. bernissartensis были длинными (до 75% длины ног) и крепкими, с довольно негибкими кистями, построенными так, чтобы три центральных пальца могли выдерживать вес. Большие пальцы представляли собой конические шипы, торчащие из трех основных пальцев. В ранних реставрациях шип помещали на нос животного. Более поздние окаменелости раскрыли истинную природу шипов большого пальца, хотя их точная функция все еще обсуждается. Их можно было использовать для защиты или для добычи пищи. мизинец был удлиненным и ловким, и его можно было использовать для манипулирования объектами. Формула фаланги 2-3-3-2-4, что означает, что у внутреннего пальца (фаланги) две кости, у следующего - три и т. Д. Ноги были мощными, но не приспособлены для бега, и на каждой ступне было по три пальца.. Позвоночник и хвост поддерживались и укреплялись окостеневшими сухожилиями, которые были сухожилиями, превращавшимися в кости при жизни (эти стержневидные кости обычно опускаются на скелетных креплениях и рисунках) <. 601>Реставрация, показывающая I. bernissartensis в позе на четвероногих.

Зубы игуанодона, как следует из названия, похожи на зубы игуаны, но крупнее. В отличие от гадрозаврид, у которых были колонны замещающих зубов, у игуанодона был только один замещающий зуб в каждой позиции. Верхняя челюсть удерживала до 29 зубов с каждой стороны, причем ни одного на передней части челюсти, а нижней челюсти 25; цифры различаются, потому что зубы в нижней челюсти шире, чем в верхней. Поскольку зубные ряды глубоко вставлены с внешней стороны челюстей и из-за других анатомических деталей, считается, что, как и у большинства других орнитисхийцев, игуанодон имел какую-то щечную структуру, мускулистую или мускулистую. немускулистый, чтобы удерживать пищу во рту.

Классификация и эволюция

Игуанодон дает свое название не имеющему ранга кладу Игуанодонтия, очень многочисленная группа орнитопод с множеством видов, известных от средней юры до позднего мела. Помимо игуанодонов, наиболее известными представителями клады являются дриозавр, камптозавр, уранозавр и утинозавры, или гадрозавры. В более старых источниках Iguanodontidae были показаны как отдельное семейство . Это семейство традиционно относилось к таксону корзин для мусора, включая орнитопод, которые не были ни гипсилофодонтидами, ни гадрозавридами. На практике такие животные, как Callovosaurus, Camptosaurus, Craspedodon, Kangnasaurus, Mochlodon, Muttaburrasaurus, Ouranosaurus и Пробактрозавры обычно относились к этому семейству.

С появлением кладистических анализов, Iguanodontidae традиционно считались парафилетическими и На кладограмме эти животные попадают в разные точки по сравнению с гадрозаврами, а не в одну отдельную кладу. По сути, современное понятие Iguanodontidae в настоящее время включает только Iguanodon. Такие группы, как Iguanodontoidea, до сих пор используются в научной литературе как нерейтинговые клады, хотя многие традиционные игуанодонтиды теперь включены в надсемейство Hadrosauroida. Игуанодон находится между камптозавром и уранозавром на кладограммах и, вероятно, произошел от животного, похожего на камптозавра. В какой-то момент Джек Хорнер предположил, основываясь в основном на чертах черепа , что гадрозавриды на самом деле образовали еще две отдаленно связанные группы, с игуанодонами на линии с плоскими гадрозавринами. и уранозавр на линии хохлатых ламбеозавринов, но его предложение было отклонено.

Восстановление I. bernissartensis (второй слева) среди других орнитопод I. bernissartensis с острова Уайт, Музей острова динозавров

Приведенная ниже кладограмма является результатом анализа Эндрю Макдональда, 2012 г.

Iguanodontia

Rhabdodontidae

Tenontosaurus

Dryomorpha

Dryosauridae

Ankylopollexia

Camptosaurus

Styracosterna

Uteodon

Hippodraco

Theiophytalia

Iguanacolossus

Lanzhousaurus

Kukufeldia

Barilium <3urrosifora59>Barilium <3urrosifora59 (включая Mantellisaurus и Xuwulong )

Виды
Восстановление скелета I. bernissartensis OC Marsh, 1896

Потому что игуанодон является одним из первых родов динозавров, получивших название, к нему были отнесены многочисленные виды. Таксоном игуанодона, который так и не стал таксоном мусорной корзины, стали несколько других ранних родов динозавров (например, мегалозавр), но у игуанодона сложная история, и его таксономия продолжается подвергнуться ревизии. Хотя Грегори Пол рекомендовал ограничить I. bernissartensis известным семплом e из Берниссара, рабочие-орнитопод, такие как Норман и Макдональд, не согласились с рекомендациями Пола, за исключение м того, что проявили осторожность при принятии записей об игуанодонах из Франции и Испании как действительные.

I. anglicus был исходным типовым видом, но лектотип был основан на одном зубе, и с тех пор были обнаружены только частичные остатки этого вида. В марте 2000 г. Международная комиссия по зоологической номенклатуре изменила типовой вид на гораздо более известный I. bernissartensis с новым голотипом IRSNB 1534. Оригинальный зуб игуанодона хранится в Te Papa Tongarewa., национальный музей Новой Зеландии в Веллингтоне, хотя он не выставлен на обозрение. Окаменелость прибыла в Новую Зеландию после переезда туда Уолтера, сына Гидеона Мантелла; после смерти Мантелла-старшего его окаменелости отправились Уолтеру.

Виды, которые в настоящее время считаются действительными

Только два вида, отнесенные к игуанодону, все еще считаются действительными.

  • I. bernissartensis, описанный Джорджем Альбертом Буленджером в 1881 году, является типовым видом этого рода. Этот вид наиболее известен по многочисленным скелетам, обнаруженным в формации Сент-Барбе в Берниссаре, но также известен по останкам в Европе.
    • Delapparentia turolensis, названной в 2011 на основании экземпляра, ранее отнесенного к Iguanodon bernissartensis, утверждалось, что он отличается от последнего на основании относительной высоты его нервных шипов. Однако исследование 2017 года отметило, что это легко находится в пределах диапазона индивидуальных вариаций, и что разница также может возникать из-за того, что D. turolensis является взрослым старше, чем другие экземпляры I. bernissartensis.
    • I. seelyi (также неправильно написано I. seeleyi), описанный Джоном Халком в 1882 году, также был синонимом Iguanodon bernissartensis, хотя это не общепризнано.
    • Дэвид Норман предположил, что я. bernissartensis включает сомнительный монгольский I. orientalis (см. также ниже), но другие исследователи не использовали его.
  • I. galvensis, described in 2015, is based on adult and juvenile remains found in Barremian -age deposits in Teruel, Spain.

Reassigned species of Iguanodon

Mounted skeleton of Mantellisaurus atherfieldensis, Natural History Museum, London Restoration of Hypselospinus fittoni Mounted skeleton of Cumnoria prestwichii, Oxford University Museum of Natural History

Виды, переведенные в Iguanodon

  • I. foxii (также пишется как I. foxi) был используем описан Томасом Генри Хаксли в 1869 году как типовой вид Hypsilophodon; Оуэн (1873 или 1874) передал его Игуанодону, но вскоре его назначение было отменено.
  • I. gracilis, названный Lydekker в 1888 году типовым видом Sphenospondylus и отнесенный к Iguanodon в 1969 году Родни Стилом, был предложен как синоним Mantellisaurus atherfieldensis, но в настоящее время считается сомнительным.
  • I. major, вид, названный в 1966 году на основе позвонков с острова Уайт и Сассекс, используемый описанный Оуэном в 1842 году как вид Streptospondylus, S. major, это nomen dubium.
  • I. valdensis, переименование Vectisaurus valdensis в 1900 г. Первально названный Халком родом в 1879 г. на основании позвоночных и тазовых останков, он был из барремской стадии острова Уайт. Он считался молодым экземпляром Mantellisaurus atherfieldensis или неопределенным видом Mantellisaurus, но не определен за пределами Iguanodontia.
  • nomen nudum "Proiguanodon" (van den Broeck, 1900) также относится к этой категории.

Сомнительный. виды

Оригинальные зубы и шип большого пальца I. anglicus, описанные Мантеллом
  • I. anglicus, описанный Фридрихом Холлем в 1829 году, является первоначальным типовым видом игуанодона, но, как обсуждалось выше, был заменен I. bernissartensis. В прошлом он записывался как I. angelicus (Lessem and Glut, 1993) и I. anglicum (Holl, 1829 emend. Bronn, 1850). Возможно, зубы этого вида принадлежат к роду, который сейчас называется Барилий. Имя Therosaurus (Fitzinger, 1840), младший объективный синоним, более позднее название материала I. anglicus.
  • I. ottingeri, описанный Питером Гэлтоном и Джеймсом А. Дженсеном в 1979 году представляет собой dubium nomen dubium, основанный на зубах из, возможно, аптской формации горы Седар-Маунтин. Юта.
Палеобиология

Кормление

I. bernissartensis и череп

Одной из первых замеченных деталей об игуанодоне было то, что у него были зубы травоядной рептилии, хотя не всегда существовало единодушное мнение о том, как он питался. Как заметил Мантелл, останки, которые были похожи на одну современную рептилию, особенно в беззубой, совковидной нижней челюсти симфиз, который он нашел лучше всего по сравнению с останками двух косолапый ленивец и вымерший наземный ленивец милодон. Он также предположил, что у игуанодона был разборчивый язык, который можно было использовать для сбора информации, как жираф. Более полные остатки показали, что это ошибка; например, подъязычные кости, поддерживающие язык, имеют плотную структуру, что подразумевает мускулистый, не хватательный язык, использование для перемещения во рту. Идея языка жирафа также была неверно приписана Долло из-за сломанной нижней челюсти.

Череп был устроен таким образом, что при закрытии кости, удерживающие зубы в верхней челюсти, выгибались. Это приведено бы к трению нижних поверхностей зубов верхней челюсти верхней поверхности зубов нижнего челюсти, измельчению всего, что застряло между ними, и является грубым эквивалентом жевания млекопитающих. Животные могли использовать этот механизм на протяжении всей своей жизни и могло есть твердый растительный материал. Передние концы челюстей животного были беззубыми и имели на концах грубые узлы, как верхние, так и нижние костный край, который, вероятно, был покрыт и удлинен ороговевшим языком, чтобы сформировать обрезанный клюв для откусывания веток и снимает. Его сбору пищу помог бы его гибкий мизинец, которым можно было бы манипулировать объектомми, в отличие от других пальцев.

Рука в Брюсселе; удлиненный палец - хватательный пятый палец

Точно неизвестно, что ел игуанодон с его хорошо развитыми челюстями. Размер более крупных видов, таких как I. bernissartensis, позволил им получить доступ к пище от уровня земли до дерева листвы на высоте 4–5 метров (13–16 футов).. Рацион из хвощей, саговников и хвойных деревьев был предложен Дэвидом Норманом, хотя игуанодонты в целом были связаны с развитием покрытосеменных растений в меловом периоде из-за предполагаемых динозавров привычки к малому просмотру. Рост покрытосеменных, согласно этой гипотезе, возможно стимулирование кормления игуанодонтов, поскольку голосеменные будут удалены, давая больше места сорнякам -подобным ранним покрытосеменным растениям. Однако доказательства неубедительны. Какова бы ни была точная диета, из-за своего размера и численности игуанодон считается доминирующим средним и крупным травоядным животным для своих экологических сообществ. В Англии это был мелкий хищник Аристосух, более крупные хищники Эотираннус, Барионикс и Неовенатор, малокормящие травоядные Гипсилофодон и Валдозавр, товарищ «игуанодонтид» Мантеллизавр, бронированный травоядный Полакант и зауроподы, такие как Пелорозавр.

Поза и движение

Картина девятнадцатого века, изображающая I. bernissartensis в устаревшей позе треноги

Ранние ископаемые останки были фрагментарными, что привело к множеству спекуляций о позе и природе игуанодона. Первоначально игуанодон изображался как четвероногий рогоносый зверь. Однако, когда было обнаружено больше костей, Мантелл заметил, что передние конечности были намного меньше, чем задние. Его соперник Оуэнанастое существо с четырьмя столбовидными ногами. Работа по наблюдению за первой реконструкцией динозавров в натуральной среде предложена Мантеллу, который от этого из-за плохого здоровья, и видение Оуэна стало легло в основу, на которой сформировались скульптуры. Его двуногая природа была раскрыта с открытием скелетов Берниссара. Однако он был изображен в вертикальном положении, с волочащимся по земле хвостом, выступающим в роли третьей ноги треноги.

Во время повторного исследования игуанодона Дэвид Норман смог показать, что эта поза было маловероятно, потому что длинный хвост был окостенелыми сухожилиями. Чтобы принять по трипода, нужно было буквально сломать хвост. Когда принимает горизонтальное положение, становится понятнее многие аспекты рук и грудного пояса. Например, рука относительно неподвижна, с тремя центральными пальцами, сгруппированными вместе, с копытными -подобными фалангами и способной сверхразгибаться. Это да бы им выдержать вес. запястье также относительно неподвижно, а руки и плечевые кости крепкие. Все эти особенности предполагают, что животное проводило время на четвереньках.

Назначенный след из Германии

Более того, похоже, что игуанодон стал более четвероногим, когда стал старше и тяжелее; несовершеннолетний I. bernissartensis имеют более короткие руки, чем у взрослых (60% длины задних конечностей против 70% у взрослых). При ходьбе четвероногое животное держало руки за руки так, чтобы ладони были обращены друг к другу, как показывают следы игуанодонтов и анатомия рук и кистей этого рода. Трехпалая pes (ступня) игуанодона была относительно длинной, и при ходьбе и рука, и ступня использовались как дигитрад (ходьба на пальцах и пальцах на ногах). Максимальная скорость игуанодона была оценена в 24 км / ч (15 миль в час), что соответствовало бы скорости двуногого; он не смог бы скакать, будучи четвероногим.

Большие трехпалые следы известны в раннемеловых породах Англии, особенно в пластах Уилдена на острове Уайта, и эти ископаемые остатки изначально было трудно интерпретировать. Некоторые авторы рано связывали их с динозаврами. В 1846 году Э. Тагерт зашел так далеко, что отнес их к ихногенусу, он назвал игуанодон, а Сэмюэл Беклс заметил в 1854 году, что они выглядели как следы птиц, но могли появиться из динозавры. Личность датчиков следователей значительно прояснилась после открытия в 1857 году задней лапы молодого игуанодона с отчетливо трехпалыми лапами, что показало, что такие динозавры могли оставить следы. Несмотря на отсутствие прямых доказательств, эти следы часто приписывают игуанодону. Следы в Англии показывают, что это может быть игуанодон, передвигающийся на четвереньках, но отпечатки лап плохие, что затрудняет прямую связь. Следы, относящиеся к ichnogenus Iguanodon, известны из мест, включая места в Европе, где известно ископаемое игуанодона, на Шпицберген, Шпицберген, Норвегия.

Шип для большого пальца

Я. bernissartensis рука с шипом

Шип на большом пальце - одна из самых известных черт игуанодона. Хотя использование он был помещен на нос животного Мантеллом, полные образцы Берниссара позволили Долло правильно связать его на руке в качестве модифицированного большого пальца. (Это будет не последний раз, когда модифицированный коготь большого пальца динозавра будет неправильно истолкован; Ноазавр, Барионикс и Мегараптор - примеры с 1980-х годов, когда увеличенный коготь большого пальца был впервые применен к нога, как в дромеозавриды.)

Этот большой палец обычно интерпретируется как ближний стилет -подобное оружие против хищников, хотя он также могильник для взламывать семена и плоды или против других игуанодонов. Один автор предположил, что острие было прикреплено к железе яд, но это не было принято, поскольку шип не был полым, и на шипе не было никаких канавок для проведения яда.

Возможное социальное поведение

Восстановление группы I. bernissartensis с другими динозаврами из формы Уэссекс

Хотя находки Берниссарта иногда интерпретируются как результат единственной катастрофы, теперь они интерпретируются как несколько записей событий. Согласно этой интерпретации, зарегистрировано как минимум три случая смертности, и многие особи умерли за короткий период времени (? 10–100 лет), это не обязательно означает, что эти игуанодоны паслись

Аргумент против выпаса является то, что останки молоди на этом участке очень редки, в отличие от современных случаев гибели стада. Скорее всего, они были периодическими жертвами внезапных наводнений, трупы которых скапливались в озере или болотистой местности. Однако находка Nehden с ее большим диапазоном индивидуальных возрастов, более равномерным сочетанием доллодона или мантеллизавра с игуанодоном bernissartensis и ограниченным географическим положением может зафиксировать смертность пастушьих животных, мигрирующих через реки.

Нет никаких доказательств. что игуанодон был сексуально диморфным (один пол заметно отличался от другого). Одно время предполагалось, что Берниссарт I. "mantelli" или I. atherfieldensis (Dollodon и Mantellisaurus, соответственно) представляет пол, возможно самки, более крупных и крепких, возможно кобель, I. bernissartensis. Однако сегодня это не поддерживается. Анализ 2017 года показал, что I. bernissartensis действительно демонстрирует большой уровень индивидуальных вариаций максимальных значений (лопатка, плечевая кость, коготь большого пальца, подвздошная кость, седалищная кость, бедренная кость, большеберцовая кость ) и позвоночный столб (ось, крестец, хвостовые позвонки). Кроме того, этот анализ показал, что особи I. bernissartensis обычно делятся на две категории в зависимости от того, есть ли на их хвостовых позвонках, борозда на больших или большие пальце.

Палеопатология

Доказательства перелома бедренной кости были обнаружены у экземпляров игуанодона, у которого была травма седалищной кости. У двух других людей наблюдались признаки остеоартрита, о чем свидетельствуют разрастания костей в их лодыжках, которые называются остеофитами.

В популярной культуре
Игуанодон появляется в Артуре Конан Дойле "Затерянный мир

" С момента его описания в 1825 году игуанодон был всемирной массовой культуры. Две реконструкции в натуральном Мантеллодона (в то время считавшегося игуанодоном), построенные в Хрустальном дворце в Лондоне в 1852 году, во многом способствовали этому поколению. Их шансы на большом пальце были ошибочно приняты за рога, и они были изображены как четвероногие, похожие на слонов, но это была первая попытка построить модели динозавров в натуральную композицию. В 1910 году Генрих Хардер изобразил группу игуанодонов в классических немецких коллекционных картах о вымерших и доисторических животных «Tiere der Urwelt».

В нескольких фильмах изображен игуанодон. В анимационном фильме 2000 года Диснея Динозавр игуанодон по имени Аладар выступал в качестве главного героя с четырьмя другими игуанодонтами, в то время как другими главными героями являются Нира, Крон, Брутон и его безымянный разведчик. Слабо связанный аттракцион с тем же возвращением в Царство животных Диснея основан на игуанодона в настоящее время. Игуанодон - один из трех родов динозавров, которые вдохновили Годзиллу ; двумя другими были тираннозавр и стегозавр. Игуанодон также появлялся в некоторых из фильмов Земля до времен, а также в эпизодах телесериала .

Помимо появления в фильмах, Игуанодон также был показан на телевидение документальный мини-сериал Прогулки с динозаврами (1999), снятый BBC, сыгравший главную роль в книге сэра Артура Конан Дойля., Затерянный мир, а также участие в эпизоде ​​документального фильма Discovery Channel, Планета динозавров (неверно изображено, что он может бегать на четвереньках и жить в поздний мел). Он также присутствовал в фильме Боба Баккера Raptor Red (1995), как объект добычи Utahraptor. главный пояс астероид, 1989 CB 3, был назван 9941 Игуанодон в честь рода.

>это и один из первых описанных динозавров, и один из самых известных динозавров, игуанодон занял хорошее место в качестве барометра изменения общественного и научного восприятия динозавров. Его реконструкция прошли три стадии: слоновья четвероногая рептилия с рогатым носом удовлетворила викторианцев, затем двуногое, но все же в основном рептильное животное, использующее свой хвост для поддержки себя, доминировало в начале 20- го века. века, но в 1960-х годах его постепенно перевернули в связи с его нынешним, более гибким и динамичным представлением, способным переходить с двух ног на четвереньки.

Ссылки
Внешние ссылки
Wikimedia Commons имеет СМИ, относящиеся к Игуанодон.
Викивиды содержат информацию, относящуюся к Игуанодону
В Викиучебнике есть книга по теме: Динозавры / Игуанодоны викиджуниор
Последняя правка сделана 2021-05-23 11:04:59
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте