Spinosauridae

редактировать

Спинозавриды. Временной диапазон: Поздняя юра - Поздний мел, 152–85 Ma До O S D C P T J K Pg N
Spinosauridae Diversity.jpg
Монтаж четырех спинозаврид, по часовой стрелке сверху слева: Барионикс, Раздражитель, Спинозавр и Зухомим
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Царство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Clade:Avetheropoda
Инфраотряд:Carnosauria (?)
Семейство:Spinosauridae. Stromer, 1915 г. вид
Типовой
Spinosaurus aegyptiacus. Stromer, 1915
Подгруппы
Синонимы
  • Baryonychidae Charig Milner, 1986
  • Irritatoridae et al., 1996
  • Sigilmassasauridae Russell, 1996

Spinosauridae (или спинозавриды, что означает «колючие рептилии») - это семейство из теропод динозавры, включающие до тринадцати известных родов. Они приобрели известность в меловом периоде с возможным происхождением в среднем или поздней юре. Окаменелости спинозаврид были обнаружены во всем мире, включая Африку, Европу, ную Америку, Азию и, возможно, Австралия. Их останки обычно относят к раннему и среднему меловому периоду, за исключением самого раннего из названных рода Ostafrikasaurus, возможного спинозаврида из поздней юры.

Спинозавриды были большими двуногими плотоядными. Их крокодилобные черепа были длинными, низкими и узкими, с коническими зубами с редуцированными или отсутствующими зубцами. Кончики их верхней и нижней челюстей расширялись в форме ложки, похожей на розетку, за которую была выемка на верхней челюсти, которая влез расширенный кончик нижнего челюсти. ноздри спинозаврид были втянуты дальше назад на голову, чем у других теропод, и у них были костлявые гребни на головах по средней линии черепа. На их крепких плечах были коренастые передние конечности, трехпалые руки с увеличенной клешней на первой цифре. У многих видов выступающих вверх нервные отростки позвонков (позвоночника) были значительно удлинены и образовывали парус на животе. спина (отсюда этимология семьи), которая поддерживала либо слой кожи, либо жирный горб.

Род Спинозавр, от которого семейство, подсемейство (Spinosaurinae) и племя (Spinosaurini) заимствовали свои названия, является самым -известным наземным хищник из летописи окаменелостей, примерная длина которого составляет до 15 метров (49 футов). Близкородственный род Sigilmassasaurus, возможно, достиг такого же или большего размера, хотя его таксономия оспаривается. Прямые ископаемые свидетельства и анатомические адаптации указывают на то, что спинозавриды были, по крайней мере, частично рыбоядными (питались рыбой), с дополнительными находками окаменелостей, указывающими, что они также питались другими динозаврами и птерозаврами. остеология зубов и костей спинозаврид предполагает полуводный образ жизни для некоторых представителей клады. На это указываются анатомические приспособления, такие как втянутые глаза и ноздри; и углубление хвоста у некоторых таксонов, как предполагалось, помогало в подводном движении, схожем с движением современных крокодилов.

Содержание
  • 1 История открытия
  • 2 Описание
    • 2.1 Череп
    • 2.2 Кракраниальный скелет
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Диета и кормление
    • 4.2 Функция передних конечностей
    • 4.3 Черепные гребни и нервные отростки
    • 4.4 Онтогенез
  • 5 Палеоэкология
    • 5.1 Предпочтения среды обитания
    • 5.2 Распространение
  • 6 Хронология родов
  • 7 Хронология описаний родов
  • 8 Ссылки
  • 9 Внешние ссылки
История открытия
Элементы голотипа Spinosaurus aegyptiacus, как проиллюстрировано Эрнстом Стромером в 1915 году

Первый спинозаврид окаменелость, единственный конический зуб, был обнаружен около 1820 года британским понтологом Гидеоном Мантеллом в формации Вадхерст-Клей. В 1841 натуралист сэр Ричард Оуэн ошибочно отнес его к крокодилу, которого он назвал Сухозавр (что означает «крокодиловая ящерица»). Второй вид, S. girardi, был позже назван в 1897. Однако спинозавридная природа сухозавра не была признана до переопределения в 1998 году барионикса.

. Первые окаменелости, относящиеся к спинозавридам, были обнаружены в 1912 году в формации бахария в Египте. Состоящие из позвонков, фрагментов черепа и зубов, останки стали образцом голотипа нового рода и вида Spinosaurus aegyptiacus в 1915, когда они были немецким палеонтологом Эрнст Стромер. Имя динозавра означало «египетская ящерица с позвоночником» в связи с необычно нервными отростками, которые ранее не встречались ни у одного другого теропод. В апреле 1944 г. голотип S. aegyptiacus был уничтожен во время бомбардировки союзников во время Второй мировой войны. В 1934 году Sigilmassasaurus.

В 1983 году относительно полный скелет был раскопан из Яма дымовых машинных в В 1934 году Стромер отнес частичный скелет также из формыции Бахария к новому спинозаврову, этот образец с тех пор был отнесен к другому африканскому спинозавриду, >Суррее, Энганд. Эти останки были проданы британскими палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер в 1986 как голотип нового вида Baryonyx walkeri. После открытия барионикса с тех пор описано много новых родов, большинство которых находится на очень неполных останках. Однако другие находки содержат достаточные ископаемые материалы и отличительные анатомические особенности, их можно быть уверенным отнести. Пол Серено и его коллеги описали Зухомим в 1998 году, барионихин из Нигера на основе частичного скелета, найденного в 1997 году. В 2004 году были восстановлены частичные кости челюсти. из формации Алькантара, они были отнесены к новому роду спинозавринов под названием Oxalaia в 2011 Александром Келлнером.

Описание
Сравнение размеров спинозаврид роды (слева направо) Раздражитель, Барионикс, Оксалайя, Спинозавр, Зухомим, и Ихтиовенатор с человеком

Хотя надежные оценки размера и веса известных спинозаврид затруднены из-за отсутствия хорошего материала, все известные спинозавриды были крупными животными. Самый маленький род, известный из качественного материала, - это Раздражитель, имеющий длину от 6 до 8 метров (20 и 26 футов) и около 1 метрической тонны (1,1 коротких тонн ; 0,98 длинных тонн ) по весу. Ихтиовенатор, Барионикс и Зухомимус имели длину от 7,5 до 11 м (от 25 до 36 тонн футов) и весили от 1 и 5,2 т (1,1 и 5,7 коротких; 0,98 и 5,12 длинных тонн). Oxalaia могла достичь длины от 12 до 14 м (от 39 до 46 футов) и веса от 5 до 7 т (от 5,5 до 7,7 коротких тонн; от 4,9 до 6,9 длинных тонн). Самый крупный известный род - Спинозавр, который был способен соответствовать длине 15 м (49 футов) или более и весил от 6,4 до 7,2 т (от 7,1 до 7,9 коротких тонн; от 6,3 до 7, 1 длинных тонн), что делало его самым известным из известных теропод динозавр и наземный хищник . Тесно родственный Sigilmassasaurus, возможно, вырос до такого же или большей длины, хотя его таксономическое родство со спинозавром неясно. Такое постоянство большого размера тела у спинозаврид могло развиться как побочный продукт их предпочтения полуводному образу жизни, поскольку без необходимости конкурировать с другими крупными динозаврами-тероподами за пищу, которая могла бы вырасти до массивных динозавров.

Череп

Аннотированная диаграмма черепа спинозавра

Спинозаврид черепа - во многих отношениях похожие на черепа крокодилов - были впоследствии, низкими и узкими. Как и у других теропод, различные отверстия (отверстия) в черепе помогли уменьшить его вес. У спинозавров, однако, анторбитальные отверстия были значительно уменьшены, как у крокодилов. Кончики предчелюстных мышц (передних костей носа) были расширены в форме ложки, образуя то, что было названо «конечной розеткой » увеличенных зубов. За этим расширением верхняя челюсть выемку , несущую значительно меньшие зубы, которые также входили расширенные концы зубных костей (несущие зубы, кости нижние челюсти) с выемкой. за расширением зубной кости. maxillae (основные кости верхней челюсти) были образованы и соединены нижней частью под ноздрями, которая соединялась с задней частью предчелюстной кости. Зубы в передней части верхней части челюсти были маленькими, вскоре после этого они стали стали значительно больше, а затем постепенно в размерах к задней части челюсти.

Крупный план зубов Зухомима

В продольном направлении на их черепе проходили тонкие и тонкие неглубокий сагиттальный гребень, обычно был самым высоким около или над которым глазами, либо становился короче, либо полностью исчезал к передней части головы. Головной гребень спинозавра имел форму гребешка и имел отчетливые вертикальные бороздки, в то время как у барионикса и зухомима были небольшие треугольные шишки. Срединный гребень раздражителя остановился над глазами и за ними в выпуклой уплощенной форме. Однако, учитывая, что полностью сохранившиеся черепа этого рода не известны, полная форма гребня Раздражителя неизвестна. Cristatusaurus и Зухомим (возможный синоним первого) оба имели узкую предчелюстную кость. гребни. Ангатурама (возможный синоним Раздражителя) имеет необычно высокий гребень на предчелюстных костях, который почти нависал над концом морды с небольшим выступом вперед.

Спинозаврид ноздри были расположены далеко позади, по крайней мере, за зубами предчелюстных черепов, а не в передней части морды, как у всех теропод. Ноздри барионикса и зухомима были большими и начинающимися между первым и четвертым верхнечелюстными зубами, в то время как ноздри спинозавра были намного меньше и более втянутыми. Ноздри раздражителя располагались так же, как у барионикса и зухомима, и по размеру находились между ноздрями спинозавра и зухомима. Спинозавры имели длинное вторичное небо, костлявые и морщинистые структуры на нёбе, которые также встречаются у современных крокодилов, но не среди динозавров-теропод. У Oxalaia было особенно сложное вторичное небо, как у опасного спинозавров было более гладкое. Зубы спинозаврид были коническими, поперечным сечением от овального до круглого, отсутствующими или очень мелкими зубцами. Их зубы представлены от слегка загнутых, как у барионикса и зухомима, до прямых, как у спинозавра и сиамозавра, а корона часто была украшена продольными бороздками или гребнями.

Посткраниальный скелет

Рука с образцом спинозаврида MN-4819-V (возможно, принадлежащий Ангатураме ); обратите внимание на увеличенное состояние первого когтя Реконструированные кости стопы спинозавра; прямые на прямые когти и увеличенный hallux (первый палец), касающийся земли

коракоидные кости плеч спинозаврид были крепкими и крючковидными. Руки были относительно большими и хорошо сложенными; радиус (длинная кость предплечья) был толстым и обычно составлял лишь половину длины плечевой кости (кость плеча). На руках у спинозавров было три пальца, как правило, столбнячных, и на первом пальце был размещен увеличенный ноготь, который образовал костное ядро ​​кератинового когтя. У таких родов, как Барионикс и Зухомим, фаланги (кости пальцев) были обычной длины для больших теропод и имели крючковидные сильно изогнутые когти. Судя по фрагментарному материалу передних конечностей спинозавра, у него были более длинные, изящные руки и более прямые когти, чем у других спинозавридов.

Задние конечности зухомимуса и барионикса были несколько короткими и в основном обычными для других мегалозавроид теропод. Тазобедренная область ихтиовенатора была уменьшена: самая короткая лобковая (лобковая кость) и седалищная кость (нижняя и самая задняя тазовая кость) пропорционально ilium (основная тазовая кость).) любого другого известного теропод. У спинозавра был еще меньше таз и задние конечности пропорционально размеру его тела; его ноги составляли чуть более 25 процентов от общей массы тела. Практически полные остатки стопы спинозавров известны только по спинозаврам. В отличие от теропод, которые ходят на трех пальцах, при этом hallux (первый палец) уменьшен и приподнят над землей, спинозавр ходил на четырех функциональных пальцах, увеличенным большим пальцем, соприкасавшимся с землей. Когтевые кости его ног, в отличие от более глубоких, меньших размеров и изогнутых ногтевых суставов других теропод, были неглубокими, длинные, большие по отношению к ступне и имели плоское дно. Основываясь на сравнении с таковыми у современных куликов, возможно, что лапы спинозавра были перепончатыми.

Реконструированными парусами нервного отростка четырех спинозаврид; по часовой стрелке от верхнего левого угла: спинозавр, раздражитель, ихтиовенатор и зухомим.

выступающие вверх нервные отростки спинозаврид позвонки (позвоночник) были очень высокими, больше, чем у террористов.. Эти шипы были покрыты кожей или тканью и образовывали парус по спине животного, состояние, которое также наблюдалось у некоторых кархародонтозаврид и орнитопод. динозавры. одноименные нервные отростки спинозавра были очень высокими, их высота превышала 1 м (3 фута 3 дюйма) на некоторых из спинных (задних) позвонков. Зухомим имеет более низкий гребенчатый парус на большей части спины, бедер и хвоста. У барионикса парус уменьшился, а некоторые задние позвоночные шипы были несколько удлинены. Ихтиовенатор имел синусоидальный (волнообразный) парус, разделялся надвое над бедрами, причем верхние концы некоторых нервных отростков были широкими и веерообразными. Нервный позвоночник голотипа Валлибонавенатрикс демонстрирует морфологию , аналогичную таковую у Ихтиовенатора, что указывает на присутствие паруса в этом роде. Один частичный скелет, возможно, относящийся к Ангатураме, также имеет удлиненные нервные шипы в области бедра. Присутствие паруса у фрагментарных таксонов, таких как Sigilmassasaurus, неизвестно. У представителей подсемейства Spinosaurinae, как Ichthyovenator и Spinosaurus, нервные отростки хвостовых (хвостовых) позвонков были высокими и наклонными, сопровождаемыми удлиненными шевронами - длинные тонкие кости, образующие нижнюю часть хвоста. Это было наиболее ярко выражено у спинозавров, у которых шипы и шевроны образовывали большую лопатообразную структуру, расширяющую хвост на большей части его длины.

Классификация
анахроническая реставрация из четырех спинозаврид, по часовой стрелке слева: Зухомим, Спинозавр, Раздражитель и Барионикс

Семейство Spinosauridae было названо Стромером в 1915 году, чтобы единственный последующий род Спинозавр. Кладу расширили по измерению более близких родственников спинозавров. Первое кладистическое определение Spinosauridae было дано Полом Серено в 1998 году (как «Все спинозавроиды ближе к спинозаврам, чем к торвозаврам »).

Традиционно Spinosauridae делятся на два подсемейства: Spinosaurinae, которое включает в себя Icthyovenator, Irritator, Oxalaia, Sigilmassasaurus и Spinosaurus, отмечены прямы у зубами без зазубрин и наружными ноздрями, которые находятся дальше напе. А Baryonychinae, который содержит роды Baryonyx и Зухомим, отличается зазубренными, слегка изогнутыми зубами, меньшим размером и большим количеством в нижней челюсти за конечной розеткой, чем у спинозавров. Другие, такие как Siamosaurus, могут принадлежать либо к Baryonychinae, либо к Spinosaurinae, но о них слишком мало известно, чтобы их можно было быть с уверенностью отнести. Сиамозавр был классан как спинозаврин в 2018 году, но результаты являются предварительными и не совсем окончательными.

Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Томасом Хольцем и его коллегами в 2004 году. поскольку все таксоны ближе к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri. Подсемейство Baryonychinae было названо Charig Milner в 1986 году. Они выделили подсемейство и семейство Baryonychidae для недавно обнаруженного Baryonyx, прежде чем он был отнесен к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и его коллегами в 2004 г. как дополнительная клада всех таксонов, более близкая к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus. Исследования, проведенные в 2017 году, показывают, что южноамериканские спинозавриды «Ангатурама» и «Ирритатор» занимают промежуточное положение между баронихинами и спинозавринами на основе их краниодентальных функций и кладистического анализа. Это указывает на то, что Baryonychinae на самом деле может быть немонофилетическим. Их кладограмма представлена ​​ниже.

Скелеты Зухомима (вверху) и Барионикса (внизу) в масштабе
Spinosauridae

Барионикс Baryonyx walkeri restor e.jpg

Cristatusaurus

Зухомимус Зухомимустенеренсис (Перевернутый).png

Ангатурама Irritator Life Reconstruction.jpg

Oxalaia

Спинозавр Spinosaurus aegyptiacus.png

На следующей кладме анализ Tetanurae, упрощенный, чтобы показать только Spinosauridae от коллег из Allain в 2012 году:

Spinosauridae
Spinosaurinae

Irritator Irritator Life Reconstruction.jpg

Спинозавр Spinosaurus aegyptiacus.png

Baryonychinae

Ichthyovenator реконструкция жизни Ichthyovenator laosensis, выполненная PaleoGeek (перевернуто).png

Зухомим Зухомимустенеренсис (Перевернутый).png

Барионикс Baryonyx walkeri restor e.jpg

Филогенетический анализ 2018 года, проведенный Арденом и его коллегами, который включал многие безымянные таксоны, признал Baryonychinae монофилетическим, а также придумал новый термин Spinosaurini для Sigilmassasaurus и Spinosaurus.

Spinosauridae

Praia das Aguncheiras, таксон

Baryonychinae

Baryonyx walkeri Baryonyx walkeri restor e.jpg

Зухомимус tenerensis Зухомимустенеренсис (Перевернутый).png

Spinosaurinae

Siamornosaurinae?

Ichthyovenator laosensis реконструкция жизни Ichthyovenator laosensis, выполненная PaleoGeek (перевернуто).png

Irritator challengeri Irritator Life Reconstruction.jpg

Oxalaia quilombensis

Spinosaurini

Таксон Гара Самани

Sigilmassasaurus brevicollis

Spinosaurus aegyptiacus <577186>Палеоби>Сравнение черепа спинозаврида с черепом Dubreuillosaurus и двумя сохранившимися морскими угрями-щуками

Зубы спинозавров напоминают зубы крокодилов, которые используются для протыкания и удержания добычи. Таким образом, зубы с небольшими зазубринами или без них, такие как у спинозавров, не годились для разрезания или разрыва плоти, а вместо этого помогали обеспечивать надежный захват борющегося животного-жертвы. Ромен Вулло и его коллеги сравнили челюсти спинозавра с челюстями морского угря, и они выдвинули гипотезу о конвергентной эволюции для водного питания. У обоих видов животных есть зубы на концах верхней и нижней челюстей, которые больше, чем у других, и область верхней челюсти с меньшими зубами, что создает щель, в которую входят увеличенные зубы нижней челюсти с полным структура, называемая конечной розеткой.

Восстановление жизни барионикса с рыбой в пасти

В прошлом спинозавриды в основном считались рыбоядными (рыбоядными), основываясь на сравнениях их челюстей с челюстями современных крокодилов. В 2007 году британский палеонтолог Эмили Дж. Рэйфилд и его коллеги провели биомеханические исследования черепа барионикса, который имел длинный, сжатый с боков черепа, сравнив его с гавалом (длинным, узким, трубчатый) и аллигаторный (плоский и широкий) черепа. Они обнаружили, что структура челюстей барионихинов сходна с таковой у гавиалов, в том смысле, что два таксона демонстрировали сходные паттерны реакции на стресс от смоделированных кормовых нагрузок и делали это с присутствием (смоделированного) вторичного неба и без него. Гавиал, представитель длинной, узкой и трубчатой ​​морды, является специалистом по рыбе. Однако такая анатомия морды не исключает других вариантов для спинозаврид. Гавал - самый крайний пример и специалист по рыбе; Австралийские пресноводные крокодилы, черепа которых похожи на гавиалы, также больше специализируются на рыбе, чем на симпатичных, широконосых крокодилах, и являются приспособленными кормушками, которые поедают всевозможную мелкую водную добычу, включая насекомых и ракообразных. Таким образом, морда спинозаврид коррелирует с рыбой; это согласуется с гипотезами об этой диете для спинозаврид, в частности барионихинов, но не указывает на то, что они были исключительно рыбоядными.

Восстановление жизни головы спинозавра

Дальнейшее исследование Эндрю Р. Кафф и Рэйфилд в 2013 г. на черепах спинозавра и барионикса не обнаружило сходства между черепами барионикса и гавиала, как в предыдущем исследовании. Барионикс имел, в моделях, где разница в размерах черепов была скорректирована с учетом большей устойчивости к скручиванию и дорсовентральному изгибу, чем у спинозавра и гавиала, в то время как оба спинозаврида уступали гавалам, аллигаторам и крокодилу с тонким носом в сопротивлении кручению и срединно-латеральному изгибу. Когда результаты моделирования не масштабировались по размеру, то оба спинозаврида показали лучшие результаты, чем все крокодилы, в сопротивлении изгибу и кручению из-за их большего размера. Таким образом, Кафф и Рейфилд предположили, что черепа не были эффективно построены для того, чтобы хорошо справляться с относительно большой, борющейся добычей, но что спинозавриды могут преодолевать добычу просто за счет своего преимущества в размерах, а не за счет строения черепа. В 2002 году Ханс-Дитер Сьюс и его коллеги изучили конструкцию черепа спинозаврид и пришли к выводу, что их способ кормления заключался в использовании чрезвычайно быстрых и мощных ударов для захвата мелких предметов добычи с помощью челюстей, в то же время используя мощные мышцы шеи в быстром движении вверх-вниз. Из-за узкой морды резкие движения черепа из стороны в сторону во время захвата добычи маловероятны. Основываясь на размере и положении своих ноздрей, Маркос Сэйлс и Сезар Шульц в 2017 году предположили, что спинозавр больше полагался на свое обоняние и вел более рыбоядный образ жизни, чем Irritator и барионихины.

Реконструированный скелет, терозавра в челюстях на нарисованном фоне Реконструированный скелет Irritator, установленный как атакующий anhanguerid птерозавр, Национальный музей Рио-де-Жанейро

Прямые ископаемые свидетельства показывают, что спинозавриды питались рыбой, а также множеством других животных малого и среднего размера, включая динозавров. Барионикс был обнаружен с чешуей доисторической рыбы Scheenstia в полости ее тела, которая, предположительно, была истерта желудочным соком. Рядом с этим экземпляром были найдены кости молодого игуанодона, также истерзанные. Если они представляют собой еду барионикса, животное, будь то в данном случае охотник или падальщик, питалось более разнообразной пищей, чем рыба. Более того, существует документально подтвержденный пример того, как спинозаврид съел птерозавра, поскольку один зуб Irritator был обнаружен в ископаемом позвонке птерозавра орнитохейрид, обнаруженного в формации Ромуальдо. Бразилии. Это может означать нападение хищника или уборку мусора. Ископаемая морда, относящаяся к спинозавру, была обнаружена с внедренным в нее позвонком склероринхида Onchopristis. В формации Сао-Хуа в Таиланде были обнаружены изолированные коронки зубов сиамозавров вместе с останками зауропод, что указывает на возможное хищничество или поедание мусора.

Исследование 2018 г. Огюст Хасслер и его коллеги из изотопов кальция в зубах теропод в Северной Африке обнаружили, что спинозавриды имели смешанную диету из рыбы и травоядных динозавров, тогда как другие исследованные тероподы (абелизавриды и carcharodontosaurids ) в основном питались травоядными динозаврами. Это может указывать на экологическое разделение между этими тероподами. Позже в 2018 году Тито Аурелиано и его коллеги представили возможный сценарий пищевой сети бразильской формации Ромуальдо. Исследователи предположили, что диета спинозавринов из этой среды могла включать, помимо птерозавров, наземных и водных крокодилиформ, молодых особей их собственного вида, черепах и динозавров малого и среднего размера. Это сделало бы спинозавринов высшими хищниками в этой конкретной экосистеме.

Функция передних конечностей

Реконструированные передние конечности и рука Зухомима, Музей древней жизни, Юта

Использование массивных передних конечностей и гигантских загнутых когтей спинозавров остается дискуссионной темой. Чариг и Милнер предположили в 1986 году, что барионикс, возможно, притаился у берега реки и использовал свои когти, чтобы поймать рыбу из воды, подобно медведям гризли. В 1987 году британский биолог Эндрю Китченер утверждал, что с его крокодилоподобной мордой и увеличенными когтями у барионикса было слишком много приспособлений для рыбной ловли, хотя одного было бы достаточно. Китченер вместо этого предположил, что барионикс, скорее всего, использовал свои руки, чтобы собирать трупы крупных динозавров, таких как игуанодон, взламывая тушу большими когтями и впоследствии исследуя внутренности своей длинной мордой. В своей статье 1997 года Чариг и Милнер отвергли эту гипотезу, указав, что в большинстве случаев туша была уже в значительной степени опустошена своими первоначальными хищниками. Более поздние исследования также исключили этот вид специализированного рытья.

В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что крепкие передние конечности и гигантские когти на большом пальце могли быть основным методом Барионикса для поимки, убийства, и разрывает крупную добычу; тогда как его длинная морда использовалась в основном для рыбалки. Исследование 2005 года, проведенное канадским палеонтологом Франсуа Терриеном и его коллегами, согласилось с тем, что передние конечности спинозавров, вероятно, использовались для охоты на более крупные объекты добычи, учитывая, что их морды не могли противостоять напряжению изгиба. В обзоре семьи, проведенном в 2017 году, Дэвид Хоун и Хольц рассмотрели возможные функции рытья в поисках источников воды или труднодоступной добычи, а также закапывание в почву для строительства гнезд.

Черепные гребни и нервные отростки

Голова силуэты Irritator и Angaturama с наложенными на них костями черепа, образец Angaturama больше и перекрывается с Irritator одним зубом Образцы голотипа черепа Irritator challengeri (вверху, показаны зачатки носового гребня) и Angaturama limai (внизу, демонстрируют высокий предчелюстной гребень)

Головы теропод часто украшены какая-то форма гребня, рога или морщинистой структуры, которая при жизни была бы расширена кератином. Хотя о гербах спинозавров было мало дискуссий, Хоун и Хольц в 2017 году сочли, что их наиболее вероятное использование было для показа потенциальным партнерам или в качестве средства угрозы соперникам и другим хищникам. Подобное предлагалось ранее для черепных структур теропод, чему, возможно, способствовала необычная или яркая окраска, обеспечивающая дополнительные визуальные подсказки.

На протяжении многих лет было предложено много теорий для использования спинных парусов спинозаврид, таких как терморегуляция ; для помощи в плавании; для хранения энергии или изоляции животного; или в демонстрационных целях, например, для устрашения соперников и хищников или для привлечения партнеров. Многие сложные структуры тела современных животных служат для привлечения представителей противоположного пола во время спаривания. Возможно, что парус спинозавра использовался для ухаживания, подобно хвосту павлина. В 1915 году Стромер предположил, что размер нервных отростков у мужчин и женщин мог различаться. В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги предложили рассмотреть большое разнообразие удлинений нервного отростка, наблюдаемое у тероподных динозавров, а также гистологическое исследование, проведенное на парусах синапсидов (стволовых млекопитающих)., синусоидальный парус Ichthyovenator, вероятно, использовался для демонстрации ухаживания или распознавания представителей своего собственного вида. В сообщении в блоге 2013 года Даррен Нейш счел последнюю функцию маловероятной, поддержав гипотезу полового отбора для паруса Ихтиовенатора, потому что он, кажется, эволюционировал сам по себе, без очень близких родственников. Наиш также отмечает, что, возможно, подобные родственники еще не обнаружены.

Онтогенез

Окаменелости молодых спинозаврид довольно редки. Однако когтевая фаланга размером 21 мм (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодому спинозавру, указывает на то, что у спинозавра и, вероятно, от степени других спинозавридов, возможно, развились свои полуводные адаптации при рождении или в очень молодом возрасте и сохраняли эти адаптации на протяжении всей своей жизни. Образец, обнаруженный в 1999 году и описанный Симоне Магануко и Криштиану Дал Сассо и его коллегами в 2018 году, предположительно произошел от очень маленького детеныша ростом 1,78 м (5,8 фута), что делает указанный образец самым маленьким известным примером спинозаврид, описанных в настоящее время..

Палеоэкология

Предпочтение среды обитания

Восстановление плавания спинозавра среди современных водных животных

В публикации 2010 года Ромена Амио и его коллег было обнаружено, что отношения изотопа кислорода кости спинозаврид указывают на полуводный образ жизни. Соотношения изотопов в зубах Baryonyx, Irritator, Siamosaurus и Spinosaurus сравнивались с изотопными составами современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что среди теропод соотношение изотопов спинозаврид было ближе к таковым у черепах и крокодилов. Образцы сиамозавров, как правило, имели наибольшее отличие от соотношений других теропод, а спинозавры, как правило, имели наименьшее различие. Авторы пришли к выводу, что спинозавриды, как современные крокодилы и бегемоты, большую часть своей повседневной жизни проводят в воде. Авторы также предположили, что полуводные привычки и рыбоядность у спинозаврид могут объяснить, как спинозавриды сосуществовали с другими крупными тероподами: питаясь разными объектами добычи и живя в разных средах обитания, разные типы теропод были вне прямой конкуренции.

In 2018, an analysis was conducted on the partial tibia of an indeterminate spinosaurine from the early Albian, the bone was from a sub-adult between 7–13 m (22– 42 ft) in length still growing moderately fast before its death. This specimen (LPP-PV-0042) was found in the Araripe Basin of Brazil and taken to the University of San Carlos for a CT Scan, where it revealed osteosclerosis (high bone density). This condition had previously only been observed in Spinosaurus, as a possible way of controlling its buoyancy. The presence of this condition on the leg fragment showed that semi-aquatic adaptations in spinosaurids were already present at least 10 million years before Spinosaurus aegyptiacus appeared. According to the phylogenetic bracketing method, this high bone density might have been present in all spinosaurines.

Distribution

Generalized locations of spinosaurid fossil discoveries from the BajocianBathonian (A), Tithonian (B), BarremianAptian (C), and AlbianCenomanian (D) marked on maps of those time spans.

Confirmed spinosaurids have been found on every continent except for North America, Australia and Antarctica, the first of which was Spinosaurus aegyptiacus, discovered at the Bahariya Formation in Egypt. Spinosaurids are known to exist from as early as the Tithonian of the Late Jurassic, through characteristic teeth which were found in Tendaguru, Tanzania, and attributed to Ostafrikasaurus. Baryonychines were common, such as Baryonyx, which lived during the Barremian of England, Spain and Portugal. Baryonyx-like teeth are also found from the earlier Hauterivian and later Aptian sediments of Spain, as well as the Hauterivian of England. Baryonychines were represented in Africa, with Suchomimus tenerensis and Cristatusaurus lapparenti as well as Baryonyx-like teeth from the Aptian of Niger. as well as in Europe, with Suchosaurus cultridens and S. girardi from the England; а также. Baryonyx-like teeth are also reported from the Ashdown Sands of Sussex, in England, and the Burgos Province, in Spain. Another possible European spinosaurid, Camarillasaurus cirugedae, is known from the Barremian of Spain.

NMV P221081, cervical vertebra of a possible Australian spinosaurid from various angles, compared with that of Baryonyx (bottom right)

The earliest record of spinosaurines is from Europe, with the Barremian species Vallibonavenatrix cani from Spain. Spinosaurines are also present in Albian sediments of Tunisia and Algeria, and in Cenomanian sediments of Egypt and Morocco. In Africa, baronychines were common in the Aptian, and then replaced by spinosaurines in the Albian and Cenomanian. Africa has shown a great abundance in spinosaurid discoveries, such as in the Kem Kem пласты Марокко, в которых обитает экосистема, содержащая множество крупных сосуществующих хищников. Фрагмент нижней челюсти спинозавра из раннего мела также был зарегистрирован из Туниса и относился к спинозавру. Ареал Spinosaurinae также распространился на Южную Америку, особенно в Бразилию, с открытием Irritator challengeri, Angaturama limai и Oxalaia quilombensis. В Аргентине был также ископаемый зуб, который Леонардо Сальгадо и его коллеги отнесли к Spinosauridae. Это направление подвергается сомнению Генго Танака, который предлагает Hamadasuchus, крокодил, как наиболее вероятное животное происхождения этих зубов.

Частичные скелеты и многочисленные ископаемые зубы указывают на то, что спинозавриды были широко распространены в Азии ; были названы три таксона - все спинозавры: Siamosaurus suteethorni из Таиланда, «Sinopliosaurus» fusuiensis из Китая и Ichthyovenator laosensis из Лаоса. Спинозавриды были найдены в Малайзии ; первые останки динозавра обнаружены в стране. Некоторые промежуточные образцы расширяют диапазон спинозаврид за пределы самых молодых дат названных таксонов. Один барионихиновый зуб был найден в середине сантона в формеции Majiacun в Хэнань, Китай. В Ла-Канталера-1, участке раннебарремской формыции Блеса в Испании, были обнаружены два типа зубов спинозаврид, которые были условно отнесены к неопределенным таксонам спинозаврина и барионихина. Неопределенный спинозаврид был обнаружен в раннемеловом формации Eumeralla, Австралия. Он по определенному частичному шейному позвонку длиной 4 см, обозначенному NMV P221081. Отсутствует большая часть нервной дуги. Экземпляр от молоди оценивается примерно от 2 до 3 метров в длину (6–9 футов). Из всех спинозавров он больше всего напоминает барионикс. В 2019 году было высказано предположение, что позвонок принадлежит мегарапторидному тероподу, а не спинозавру.

Хронология родов
Хронология описаний родов
Ссылки
ние ссылки
Викискладе есть материалы, связанные с Spinosauridae.
Викивиды содержат информацию, относящуюся к Spinosauridae
Последняя правка сделана 2021-06-09 02:57:59
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru