Войти
| Столбняк. Временной диапазон:. Ранняя юра - Настоящее время, 201–0 Ma До Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Скелет Monolophosaurus jiangi | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Clade: | Dinosauria |
| Clade: | Saurischia |
| Clade: | Theropoda |
| Clade: | Neotheropoda |
| Clade: | Averostra |
| Clade: | Tetanurae. Gauthier, 1986 |
| Подгруппы | |
| Синонимы | |
| |
Tetan urae (/ ˌtɛtəˈnjuːriː / или «жесткие хвосты») - это клад, которая включает большинство теропод динозавров, включая мегалозавроидов, аллозавроидов, тираннозавроиды, орнитомимозавры, манирапторы и птицы. Столбняк определяется как все теропод, более близкие к современным птицам, чем к Ceratosaurus, и содержат большую часть разнообразия хищных динозавров. Тетануры, вероятно, отделились от своей сестринской группы Ceratosauria в конце триаса. Столбняк впервые появился в летописи окаменелостей к раннему юрскому периоду около 190 млн лет назад, а к среднему юрскому периоду он получил глобальное распространение.
Группа была названа Жаком Готье в 1986 году и первоначально имела две основные подгруппы: карнозаврию и целурозаврию, клады, содержащие птиц и связанных с ними динозавров, таких как компсогнатиды, тиранозавриды, орнитомимозавры и манирапторы. Первоначально Carnosauria была полифилетической группой, включающей всех крупных плотоядных теропод. Многие из карнозавров Готье, такие как тираннозавриды, с тех пор были переклассифицированы как целурозавры или примитивные тетануры. Карнозаврии были реклассифицированы как группа, содержащая аллозавриды, которые отделились от целурозавров в узле Neotetanurae / Avetheropoda. Представители Spinosauroida, как полагают, представляют базальных тетануранов.
Эволюция тетануранов характеризовалась параллельным разнообразием множественных ветвей, многократно достигая большого размера тела и сходной морфологии локомоторных движений. Криолофозавр был заявлен как первый истинный член группы, но последующие исследования не пришли к единому мнению о том, является ли он дилофозавридом или тетанураном. Arcucci и Coria (2003) классифицировали Zupaysaurus как ранний тетануран, но позже он был помещен как сестринский таксон в кладу, содержащую дилофозавриды, цератозавры и тетануран.
Общие особенности тетануранов включают грудную клетку, указывающую на сложный воздух- мешочно-вентилируемая система легких, аналогичная таковой у современных птиц. У этого персонажа была бы развитая система кровообращения. Другие характерные особенности тетанурана включают отсутствие четвертого пальца руки, расположение верхнечелюстных зубов впереди орбиты, лопатку в виде лопатки, верхнечелюстные отверстия и жесткие хвосты. В течение поздней юры и раннего мела крупные спинозавриды и аллозавры процветали, но, возможно, вымерли в северном полушарии до конца мелового периода и были заменены в качестве высших хищников тиранозавроидными целурозаврами. По крайней мере, в Южной Америке кархародонтозавридные аллозавры существовали до конца мезозойской эры, и в то же время вымерли нептичьи целурозавры.
Иллюстрация Monolophosaurus jiangi Тетануранцы имеют две основные морфологии черепа. Первый тип черепа, типичный для крупных теропод, таких как аллозавр, распространен у цератозавров и может быть примитивным для столбняков. У этого типа череп примерно в три раза длиннее, чем высокий, с более тупой мордой и частыми образованиями, такими как рога или шипы вдоль слезных, носовых и лобных сторон. У второго типа череп ниже и длиннее, с менее развитой крышей черепа и более удлиненной мордой. Общие особенности тетануранов включают верхнечелюстное отверстие (отверстие в англазничной ямке), пневматическую выемку в скуловой кости и положение верхнечелюстных зубов впереди орбиты. Задний череп мало изменен у столбняка, за исключением Spinosauridae.
В посткраниальном скелете столбняки переходят от наиболее примитивной морфологии теропод у базальных столбняков к более производным, птицеподобным состояниям у целурозавров. Большинство тетануранов обладают специализированными костями запястья, отсутствием или уменьшением четвертого пальца руки, лопаткой, жесткими хвостами и ламинарным восходящим отростком астрагалария. У продвинутых тетануранов была бы сложная система легких с вентилируемым воздушным мешком, подобная птицам, и развитая система кровообращения. У мегалозаврид и аллозаврид ориентация головки бедренной кости переднемедиальная, как у цератозавров, но у автероподов эта ориентация полностью медиальная. Морфология локомоторного движения тетануранов относительно обобщена, с небольшими вариациями между таксонами.
Базальные тетанураны были первыми тероподами, достигшими действительно гигантских размеров тела, причем как мегалозавроидные, так и аллозавроидные таксоны весили более 1 тонны. Последовательные временные появления большого размера тела в последующих кладах предполагают образец размерных циклов с исчезновением существующих гигантских форм, позволяющих заменять их новой, более похожей на птиц группой теропод, которые затем также развили гигантские размеры тела. Однако возможно, что в одной и той же палеосреде одновременно существовало более одного гигантского тетанурана, возможно, с различными привычками питания. В большинстве кладов динозавров размер тела имел тенденцию увеличиваться с течением времени в соответствии с правилом Коупа. Целурозавры тероподы являются заметным исключением из модели увеличения размеров тела.
Столбняк был признан и назван Готье в 1986 году. -открытый тетануран - это самый ранний из названных динозавров, мегалозавр. В течение столетия после описания мегалозавра большинство крупных хищных динозавров были последовательно объединены в семейство Megalosauridae в пределах отряда Theropoda. В 1914 году Фридрих фон Хуэн разделил маленькие, легко построенные формы на инфраотряд целурозавров и более крупные таксоны в инфраотряд пахиподозавров. Позже он перенес крупные хищные таксоны в новый инфраотряд Carnosauria, который стал включать всех известных крупнотелых хищников, кроме цератозавров. Расположение на основе размеров сохранялось до Готье, который переопределил карнозаврию и целурозаврию на основе нового кладистического анализа, но сохранил термины. Готье определил целурозаврию как таксон, включающий птиц и теропод, более близких к птицам, чем к карнозаврам, и перечислил в пределах карнозавров несколько таксонов крупнотелых теропод, но формально не определил эту группу. Многие из этих первоначальных карнозавров с тех пор были переклассифицированы как целурозавры или примитивные столбняки, а карнозавры теперь определены как аллозавры и все Avetheropods ближе к аллозаврам, чем к птицам.
Первоначальные кладистические исследования подтвердили расположение примитивных мегалозавров как серийных. переходит в кладу аллозаврид, за которой следует целурозаврия. Последующие исследования показали, что многие из этих базальных столбняков образуют настоящую кладу, называемую Megalosauroida или, альтернативно, Spinosauroida.
Текущая филогения соглашается с монофилетической столбнякой, которая включает в себя ряд обычно крупных - телесные базальные таксоны вне монофилетической целурозаврии. Целофизоиды являются базальными по отношению к Tetanurae, с Ceratosauria, образующими сестринские таксоны, которые разошлись в течение позднего триаса.
После своего первоначального появления столбняки распространились на две основные клады: Spinosauroida или Megalosauroida и Avetheropoda или Neotetanurae. Считается, что спинозауроиды представляют собой базальных столбняков. В узле Neotetanurae / Avetheropoda аллозавриды отделились от целурозавров. Tyrannosauridae был помещен в целурозаврию. Аллозавриды и их ближайшие родственники образуют реконструированную карнозаврию. Продолжаются споры о том, образуют ли аллозавриды кладу со спинозавроидами / мегалозавроидами, и принадлежит ли Allosauroida к Avetheropoda с целурозаврией или образует сестринские таксоны Megalosauroida, и образует ли Megalosauroida действительную кладу. 93>, представленный ниже, следует за филогенетическим анализом, опубликованным Занно и Маковицки в 2013 году.
Портал динозавров 