Войти
Перепончатая лапа лебедя-шипуна. Здесь хорошо видна дельтовидная (треугольная) форма стопы. Эта форма позволяет создавать вихри на переднем крае и движение на основе подъемной силы во время плавания. лапы животных с непатогенными межпальцевыми перепонками перепончатая лапа представляет собой специализированную конечность, присутствующую в множество позвоночных, которые помогают в передвижении. Эта адаптация в первую очередь обнаруживается у полуводных видов, и конвергентно эволюционировала много раз среди таксонов позвоночных.
Вероятно, он возник в результате мутаций в генах развития, которые обычно вызывают апоптозу ткани между пальцами. Эти мутации были полезны для многих полуводных животных, потому что увеличенная площадь поверхности из-за перепонки позволила повысить тягу и эффективность плавания, особенно у пловцов на поверхности. Перепончатая лапа также способствовала другим новым формам поведения, таким как реакции побега и брачное поведение. Перепончатая лапа также может называться веслом, чтобы отличать его от более похожего на подводное крыло ласта.
Перепончатая лапа Rana temporaria, обыкновенной лягушки. Здесь ступня имеет дельтовидную (треугольную) форму, которая позволяет формировать вихри на переднем крае и, вероятно, увеличивает эффективность плавания. Перепончатая ступня имеет соединительную ткань между пальцами ступни. Несколько различных состояний могут привести к появлению перепончатых лапок, включая межпальцевую перепонку и синдактилию. Паутина может состоять из мембраны, кожи или другой соединительной ткани и широко варьируется в зависимости от таксона. Эта модификация значительно увеличивает площадь стопы. Одним из последствий этой модификации у некоторых видов, особенно птиц, является то, что ноги являются основным местом потери тепла. У птиц ноги используют противоточный теплообмен, так что кровь, достигающая ног, уже охлаждается кровью, возвращающейся в сердце, чтобы минимизировать этот эффект. Перепончатые лапы принимают самые разные формы; у птиц перепонка может быть даже прерывистой, как это видно у лопастных птиц, таких как поганки. Однако одна из наиболее распространенных - это дельта (Δ) или треугольная форма, наблюдаемая у большинства водоплавающих птиц и лягушек. Эта форма треугольного крыла является решением, которое конвергентно эволюционировало во многих таксонах, а также используется в самолетах для обеспечения высокой подъемной силы при больших углах атаки. Эта форма позволяет создавать большие силы во время плавания как за счет тяги, так и за счет подъемной силы.
Перепончатые лапы - это компромисс между движением в воде и на суше. Водные управляющие поверхности позвоночных, кроме рыб, могут быть веслами или подводными крыльями. Весла создают меньшую подъемную силу, чем суда на подводных крыльях, а гребля связана с управляющими поверхностями, основанными на перетаскивании. Приблизительно треугольная конструкция перепончатых ножек с широким дистальным концом предназначена для увеличения тягового усилия за счет воздействия на большую массу воды по сравнению с увеличением подъемной силы. Это контрастирует с плавниками, более похожими на подводные крылья, у многих постоянно обитающих в воде животных.
Перепончатые лапы являются результатом мутаций в генах, которые обычно вызывают межпальцевые лапы. ткань между пальцами ног на апоптоз. Апоптоз, или запрограммированная гибель клеток, в развитии опосредуется различными путями и обычно вызывает образование пальцев в результате гибели ткани, разделяющей пальцы. У разных видов позвоночных с перепончатыми лапами есть разные мутации, которые нарушают этот процесс, указывая на то, что структура возникла независимо в этих линиях.
Летучие мыши также разработали межпальцевые лямки для полета. Уменьшение апоптоза, индуцированного BMP, вероятно, привело к возникновению этого признака. У людей синдактилия может возникать из девяти уникальных подтипов с их собственными клиническими, морфологическими и генетическими отпечатками пальцев. Кроме того, одни и те же генетические мутации могут лежать в основе различных фенотипических проявлений синдактилии. Хотя эти состояния являются расстройствами у людей, вариабельность генетической причины перепончатых пальцев дает нам представление о том, как это морфологическое изменение возникло у видов, у которых перепончатые лапы были выборочно предпочтительны. Эти условия также демонстрируют множество генетических мишеней для мутации, приводящей к перепончатым лапам, что может объяснить, как эта гомологичная структура могла возникать много раз на протяжении истории эволюции.
Одним из путей межпальцевого некроза является костный морфогенетический белок (BMP) сигнальный путь. Сигнальные молекулы BMP (BMP) экспрессируются в тканевых областях между пальцами во время развития. В экспериментах с цыплятами мутации рецептора BMP нарушили апоптоз межпальцевой ткани и вызвали развитие перепончатых лапок, подобных уткам. У уток BMP вообще не выражены. Эти результаты показывают, что у птичьих клонов нарушение передачи сигналов BMP в межпальцевой ткани вызывает появление перепончатых лап. Величина ослабления в этом пути коррелирует с количеством сохраненной межпальцевой ткани. Другие генетические изменения, влияющие на развитие перепончатых лап у птиц, включают уменьшение TGFβ -индуцированного хондрогенеза и снижение экспрессии генов msx-1 и msx-2.
Перепончатые лапы. также может возникнуть из-за того, что он связан с другими морфологическими изменениями, без селективного преимущества. У саламандр перепончатые лапы возникли в нескольких линиях, но в большинстве своем они не способствуют усилению функции. Однако у пещерных саламандр Chiropterotriton magnipes (снежно-косолапая саламандра) их перепончатые лапы морфологически уникальны от других саламандр и могут служить функциональному назначению. Это демонстрирует, что перепончатые лапы возникают в результате изменений в развитии, но не обязательно функционально коррелируют с избирательным преимуществом.
Перепончатые лапы возникли у всех основных линий позвоночных с конечностями. Большинство перепончатых видов проводят часть своего времени в водной среде, что указывает на то, что эта гомологичная структура дает некоторые преимущества пловцам. Здесь выделены некоторые примеры из каждого класса, но это не полный список.
Филогенетическое древо таксонов позвоночных. Классы, выделенные красным, включают виды с перепончатыми лапами. Во всех этих случаях перепончатые лапы возникли гомологично и независимо от других классов в результате конвергентной эволюции.Из трех отрядов земноводных, бесхвостых (лягушки и жабы) и Urodela (саламандры) имеют репрезентативные виды с перепончатыми лапами. Лягушки, обитающие в водной среде, например обыкновенная лягушка (Rana temporaria ), имеют перепончатые лапы. Саламандры в древесных и пещерных средах также имеют перепончатые лапы, но у большинства видов это морфологическое изменение вряд ли имеет функциональное преимущество.
Рептилии имеют перепончатых представителей, в том числе пресноводных черепахи и гекконы. В то время как черепахи с перепончатыми лапами являются водными животными, большинство гекконов обитают в земной и древесной среде.
Паутина и дольки на правой лапе птицы Птицы обычно классифицируются как подгруппа рептилий, но они представляют собой отдельный класс среди позвоночных, поэтому обсуждаются отдельно. Птицы имеют широкий спектр представителей с перепончатыми лапами, что связано с разнообразием водоплавающих птиц. Утки, гуси и лебеди имеют перепончатые лапы. Они по-разному ищут пищу в воде, но используют схожие способы передвижения. Существует большое разнообразие стилей лямок и лопастей в лапах птиц, включая птиц, у которых все пальцы соединены в паутину, например, баклан Брандта, и птиц с лопастными пальцами, например поганки .. Ладони и ладони позволяют плавать или ходить по рыхлой земле, например грязью. Перепончатые или пальчатые лапы птиц можно разделить на несколько типов:
Чаще всего встречается пальчатая лапа.
лапа утконоса Некоторые полуводные млекопитающие имеют перепончатые лапы. Большинство из них имеют межпальцевую перепонку, в отличие от синдактилии, обнаруженной у птиц. Некоторые известные примеры включают утконоса, бобра, выдру и водяного опоссума.
У многих видов перепончатые лапы, вероятно, эволюционировали, чтобы помочь в создании толчка во время плавания. Большинство перепончатых животных используют такие режимы передвижения, как гребля, когда их ноги движутся назад относительно движения всего тела, создавая движущую силу. Межпальцевая перепонка увеличивает площадь поверхности, что увеличивает тяговое сопротивление, которое животное может создавать с каждым движением ноги. Это режим движения на основе сопротивления. Однако некоторые водоплавающие птицы также используют режим движения, основанный на подъемной силе, когда их ступни создают гидродинамическую подъемную силу из-за угла атаки ступни и относительной скорости воды. Например, гребенчатые поганки используют движение исключительно на основе подъемной силы из-за их бокового хода стопы и асимметричных лопастных пальцев ног. Большинство водоплавающих птиц используют комбинацию этих двух режимов движения, где первая треть хода их стопы создает тяговое сопротивление, а последние две трети гребка создают толкающую подъемную силу.
Ход стопы по воде также генерирует вихри, которые помогают движению. При переходе от движения на основе сопротивления к движению на основе подъемной силы у уток вихри на передней кромке, образующиеся на передней части ступни, рассеиваются, что создает поток воды над ступней, который, вероятно, способствует созданию подъемной силы. Другие виды также создают эти вихри во время своего перепончатого удара ногой. Лягушки также создают вихри, которые сходят с их ног при плавании в воде. Вихри от двух ног не мешают друг другу; следовательно, каждая ступня создает движение вперед независимо.
Большинство водных позвоночных не используют гребные режимы передвижения, а вместо этого используют волновые режимы передвижения или движения ластами. Полностью водные млекопитающие и животные обычно имеют ласты вместо перепончатых лап, которые являются более специализированными и модифицированными конечностями. Предполагается, что эволюционный переход между полуводными и полностью водными высшими позвоночными (особенно млекопитающими) включал как специализацию плавательных конечностей, так и переход к подводным волнообразным способам движения. Однако у полуводных животных, которые в основном плавают на поверхности, перепончатые лапы очень функциональны; они эффективно находят компромисс между эффективным наземным и водным перемещением. Кроме того, некоторые водоплавающие птицы также могут использовать режимы гребли для подводного плавания с дополнительным толчком от взмахов крыльями. Ныряющие утки могут плавать под водой в поисках корма. Эти утки тратят более 90% своей энергии на преодоление собственной плавучести при нырянии. Они также могут достигать более высоких скоростей под водой из-за того, что надводные скорости ограничиваются их скоростью корпуса ; на этой скорости волновое сопротивление увеличивается до такой степени, что утка не может плавать быстрее.
У уток перепончатые лапы также позволяют использовать экстремальные формы движения, которые используются для поведение побега и демонстрация ухаживания. У надводных пловцов скорость ограничена из-за увеличения сопротивления по мере приближения к физически определенной скорости корпуса, которая определяется длиной их тела. Чтобы достичь скорости, превышающей скорость корпуса, некоторые утки, например, гаги, используют особые способы передвижения, которые включают подъем тела из воды. Они могут гидропланетировать, когда они поднимают часть своего тела из воды и гребут на перепончатых ногах, создавая силы, позволяющие им преодолевать силу тяжести; они также используют полет с веслом, когда все тело поднимается из воды, а крылья и ступни работают согласованно, создавая подъемную силу. В крайних случаях этот тип поведения используется для полового отбора. поганки Вестерна и Кларка используют свои лопастные лапы для создания почти 50% силы, необходимой для того, чтобы позволить им ходить по воде в сложных сексуальных демонстрациях; они, вероятно, являются самыми большими животными, которые «ходят» по воде, и на порядок тяжелее известных ящериц, которые демонстрируют подобное поведение.
А перепончатые лапы имеют Возникшие в основном у плавающих видов, они также могут помочь наземным локомотивам, увеличивая площадь контакта на гладких или мягких поверхностях. Для стр. rangei, песчаный геккон Намиб, их перепончатые лапы могут служить песочными ботинками, позволяющими им передвигаться по песчаным дюнам. Однако некоторые экологи считают, что их перепончатые лапы не способствуют передвижению над землей, а в основном используются как лопаты для рытья нор и копания в песке. У саламандр большинство видов не получают выгоды от увеличенной площади ступней. Однако некоторые, например, косолапая саламандра снежного человека (Chiropterotriton magnipes ), увеличивают соотношение размера своего тела к площади поверхности стопы в достаточной степени, чтобы обеспечить повышенное всасывание. Этот вид обитает в пещерах, где часто встречается с мокрыми, скользкими поверхностями. Следовательно, их перепончатые лапы могут позволить им легко перемещаться по этим поверхностям.
