Войти
| Саламандры. Временной диапазон:. Поздний юрский период - Настоящее время, 160–0 Ma ДоꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N | |
|---|---|
 | |
| Пятнистая саламандра, Ambystoma maculatum | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Eukaryota |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Chordata |
| Класс: | Amphibia |
| Clade: | Caudata |
| Порядок: | Urodela. Duméril, 1806 |
| Подотряды | |
 | |
| Местное распространение саламандр (выделено зеленым) | |
Salamanders - это группа земноводных, обычно характеризующаяся ящерицей - как и внешний вид, с тонким телом, тупой мордой, короткими конечностями, выступающими под прямым углом к телу, и наличием хвоста как у личинок, так и у взрослых особей. Все современные семейства саламандр сгруппированы вместе под порядком Уродела . Разнообразие саламандр наиболее высоко в Северном полушарии, и большинство видов обитает в Холарктике царстве, а некоторые виды присутствуют в Неотропическом царстве.
У саламандр редко бывает больше четырех пальцев на передних ногах и пяти на задних, но у некоторых видов пальцев меньше, а у других нет задних конечностей. Их проницаемая кожа обычно заставляет их полагаться на места обитания в воде или рядом с водой или в других прохладных и влажных местах. Некоторые виды саламандр живут полностью в воде на протяжении всей своей жизни, некоторые переходят в воду с перерывами, а третьи во взрослом возрасте являются полностью наземными. Они способны регенерировать потерянные конечности, а также другие поврежденные части своего тела. Исследователи надеются реконструировать замечательные регенеративные процессы для потенциальных медицинских применений у людей, таких как лечение травм головного и спинного мозга или предотвращение вредных рубцов во время восстановления после операции на сердце. Представители семейства Salamandridae в основном известны как тритоны и не имеют реберных борозд по бокам тела, типичных для других групп. Кожа некоторых видов содержит сильный яд тетродотоксин ; эти саламандры обычно малоподвижны и имеют яркую предупреждающую окраску, чтобы продемонстрировать их токсичность. Саламандры обычно откладывают яйца в воде и имеют водных личинок, но их жизненный цикл сильно различается. Некоторые виды в суровых природных условиях размножаются еще в личиночном состоянии.
Рентгеновское изображение саламандры Кожа без чешуек, влажная и гладкая на ощупь, за исключением тритонов саламандрид, которые могут иметь бархатистую или бородавчатую окраску. кожа, влажная на ощупь. Кожа может быть тусклой или ярко окрашенной, с различными узорами из полос, полос, пятен, пятен или точек. Самцы тритонов резко окрашиваются в сезон размножения. Пещерные виды, обитающие в темноте, лишены пигментации и имеют полупрозрачный розовый или перламутровый вид.
Размеры саламандр варьируются от минутных саламандр с общей длиной 2,7 см (1,1 дюйма), включая хвост - китайской гигантской саламандре, которая достигает 1,8 м (5,9 футов) и весит до 65 кг (143 фунтов). Однако большинство из них имеют длину от 10 до 20 см (от 3,9 до 7,9 дюйма).
Взрослая саламандра обычно похожа на небольшую ящерицу, имея базальную часть тетрапод телосложение с цилиндрическим туловищем, четырьмя конечностями и длинным хвостом. За исключением семейства Salamandridae, голова, тело и хвост имеют ряд вертикальных углублений на поверхности, которые проходят от средней дорсальной области к брюшной области и известны как реберные бороздки. Их функция, похоже, состоит в том, чтобы поддерживать кожу влажной, направляя воду по поверхности тела.
Сирены имеют вид угря. Некоторые водные виды, такие как сирены и amphiumas, имеют уменьшенные или отсутствующие задние конечности, что придает им вид угря, но у большинства видов передние и задние конечности примерно одинаковой длины и выступают в стороны, едва поднимая ствол над землей. Лапы широкие с короткими пальцами, обычно четыре на передних и пять на задних. У саламандр нет когтей, а форма ступни варьируется в зависимости от среды обитания животного. У альпинистских видов пальцы на ногах удлиненные, с квадратными кончиками, а у скальных обитателей лапы больше и с короткими тупыми пальцами. лазающая по деревьям саламандра (Bolitoglossa sp.) Имеет пластинчатые перепончатые лапы, которые присасываются к гладкой поверхности, в то время как у скалолазных видов Hydromantes из Калифорнии лапы покрыты мясистой паутиной и короткие пальцы и используют их хвосты как дополнительную конечность. При подъеме хвост подпирает заднюю часть тела, в то время как одна задняя лапа движется вперед, а затем поворачивается в другую сторону, чтобы обеспечить поддержку, когда другая задняя лапа продвигается вперед.
У личинок и водных саламандр хвост уплощен с боков, имеет спинной и брюшной плавники и волнообразно изгибается из стороны в сторону, чтобы продвигать животное по воде. В семьях Ambystomatidae и Salamandridae хвост самца, который больше, чем у самки, используется во время обширных объятий, чтобы переместить брачную пару в уединенное место. У наземных видов хвост движется, чтобы уравновесить животное при беге, тогда как у древесной саламандры и других лазающих по деревьям он цепкий. Хвост также используется некоторыми саламандрами-плетодонтидами, которые могут прыгать, чтобы помочь взлететь в воздух. Хвост используется в ухаживаниях и как орган хранения белков и липидов. Он также действует как защита от хищников, когда он может быть хлестан в атакующего или автоматически при захвате. В отличие от лягушек, взрослая саламандра способна восстанавливать конечности и хвост, когда они теряются.
Шершавый тритон Кожа саламандр, как и других амфибий, тонкая, проницаема для воды, служит дыхательной перепонкой и хорошо снабжена железами. Он имеет сильно ороговевшие внешние слои, периодически обновляемые посредством процесса отделения кожи, контролируемого гормонами гипофиза и щитовидной желез. Во время линьки кожа вокруг рта сначала рвется, и животное продвигается вперед через щель, чтобы сбросить кожу. Когда передние конечности проработаны, серия волнистых движений тела подталкивает кожу к задней части. Задние конечности извлекаются и отодвигают кожу еще дальше назад, прежде чем она в конечном итоге освобождается от трения, когда саламандра движется вперед, прижав хвост к земле. Затем животное часто поедает образовавшуюся отшелушенную кожу.
железы в выделениях из кожи слизь, которая сохраняет кожу влажной, что является важным фактором кожного дыхания и терморегуляции. Липкий слой помогает защитить от бактериальных инфекций и плесени, снижает трение при плавании и делает животное скользким, и хищникам его труднее поймать. Гранулярные железы, разбросанные по верхней поверхности, особенно на голове, спине и хвосте, производят репелленты или токсичные выделения. Некоторые токсины саламандры особенно сильны. тритон (Taricha granulosa) производит нейротоксин тетродотоксин, наиболее токсичное небелковое вещество из известных. Обращение с тритонами не вредит, но проглатывание даже крошечного кусочка кожи смертельно. В испытаниях по кормлению рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие оказались восприимчивыми.
Взрослые особи некоторых видов саламандр имеют «брачную» железистую ткань в их клоаках, в основании их хвостов, на голове или под подбородком. Некоторые самки выделяют химические вещества, возможно, из брюшной клоакальной железы, чтобы привлечь самцов, но самцы, похоже, не используют для этой цели феромоны. У некоторых полтодонтов у самцов есть заметные подбородочные железы, которые прижимаются к ноздрям самок во время ритуала ухаживания. Они могут работать, чтобы ускорить процесс спаривания, снижая риск того, что его нарушит хищник или соперничающий самец. Железа у основания хвоста у Plethodon cinereus используется для обозначения фекальных гранул, чтобы объявить территориальную собственность.
Передняя часть голова олма несет чувствительные химио-, механо- и электрорецепторы. Обоняние у саламандр играет роль в поддержании территории, распознавании хищников и ритуалах ухаживания, но, вероятно, вторично по отношению к зрение при выборе добычи и кормлении. У саламандр есть два типа сенсорных областей, которые реагируют на химический состав окружающей среды. Обонятельный эпителий в полости носа улавливает запахи из воздуха и воды, в то время как соседние сошниково-носовые органы обнаруживают нелетучие химические сигналы, такие как привкус во рту. У полнокровных сенсорный эпителий сошниково-носовых органов простирается до носогубных борозд, которые тянутся от ноздрей к уголкам рта. Эти протяженные области, по-видимому, связаны с идентификацией предметов добычи, распознаванием особей и идентификацией индивидуумов.
Глаза большинства саламандр приспособлены в первую очередь для зрения в ночное время. У некоторых постоянно обитающих в воде видов они уменьшены в размерах и имеют упрощенную структуру сетчатки, а у пещерных обитателей, таких как слепая саламандра штата Джорджия, они отсутствуют или покрыты слоем кожа. У амфибий глаза являются компромиссом: близорукими в воздухе и дальнозоркими в воде. Полностью наземные виды, такие как огненная саламандра, имеют более плоскую линзу, которая может фокусироваться на гораздо более широком диапазоне расстояний. Чтобы найти свою жертву, саламандры используют трихроматическое цветовое зрение, расширяющееся до ультрафиолетового диапазона, на основе трех типов фоторецепторов, которые максимально чувствительны вокруг 450, 500 и 570 нм. Личинки и взрослые особи некоторых высоководных видов также имеют орган боковой линии, аналогичный органу рыб, который может определять изменения давления воды.
У всех саламандр отсутствует среднее ухо. полость, барабанная перепонка и евстахиева труба, но имеют оперкулярную систему, как у лягушек, и все же способны обнаруживать звуки, передаваемые по воздуху. Система opercularis состоит из двух косточек: колумеллы (эквивалент стремени высших позвоночных ), которая срастается с черепом, и жаберной крышки. Оперкулярная мышца соединяет последний с грудным поясом и находится в напряжении, когда животное насторожено. Кажется, что система способна обнаруживать низкочастотные колебания (500–600 Гц), которые могут улавливаться с земли передними конечностями и передаваться во внутреннее ухо. Они могут служить для предупреждения животного о приближающемся хищнике.
Обычно считается, что саламандры не имеют голоса и не используют звук для общения, как лягушки; однако в системе спаривания они общаются посредством передачи сигналов феромона; некоторые виды могут издавать тихие тикающие или хлопающие звуки, возможно, открывая и закрывая клапаны в носу. Калифорнийская гигантская саламандра может издавать лай или треск, а некоторые виды могут пищать, сокращая мышцы горла. Древесная саламандра может пищать, используя другой механизм; он втягивает глаза в голову, вытесняя воздух изо рта. саламандра энсатина иногда издает шипящий звук, в то время как сирены иногда издают тихие щелчки и могут прибегать к слабым крикам при атаке. Подобное щелкающее поведение наблюдалось у двух европейских тритонов Lissotriton vulgaris и Ichthyosaura alpestris в их водной фазе. Вокализация у саламандр мало изучена, и предполагается, что цель этих звуков - напугать хищников.
Саламандрам нужна влажная среда, чтобы дышать через кожу. Дыхание различается у разных животных. виды саламандр, и могут поражать жабры, легкие, кожу и оболочки рта и глотки. Личинки саламандры дышат в основном с помощью жабр, которые обычно имеют внешний вид и имеют перистый вид. Вода всасывается через рот и вытекает через жаберные щели. Некоторые неотенические виды, такие как грязевой щенок (Necturus maculosus), сохраняют свои жабры на протяжении всей жизни, но большинство видов теряет их при метаморфозе. эмбрионы некоторых наземных саламандр без легких, таких как Ensatina, которые претерпевают непосредственное развитие, имеют большие жабры, расположенные близко к поверхности яйца.
Когда они присутствуют у взрослых саламандр, легкие сильно различаются между собой. разные виды по размеру и строению. У водных холодноводных видов, таких как саламандра южного потока (Rhyacotriton variegatus), легкие очень маленькие с гладкими стенками, тогда как виды, живущие в теплой воде с небольшим содержанием растворенного кислорода, такие как малые сирена (Siren intermedia), имеют большие легкие с извитыми поверхностями. У наземных саламандр без легких (семейство Plethodontidae) нет легких или жабр, а газообмен в основном происходит через кожу, дополняемую тканями, выстилающими рот. Для облегчения этого у этих саламандр имеется плотная сеть кровеносных сосудов прямо под кожей и во рту.
В Amphiumas метаморфоз не завершен, и они сохраняют одну пару жаберные щели у взрослых, с полностью функционирующими внутренними легкими. Некоторые виды, у которых отсутствуют легкие, дышат через жабры. В большинстве случаев это наружные жабры, видимые в виде пучков по обе стороны головы. У некоторых наземных саламандр легкие используются для дыхания, хотя они простые и похожи на мешочки, в отличие от более сложных органов, обнаруженных у млекопитающих. У многих видов, таких как olm, во взрослом возрасте есть и легкие, и жабры.
Разрезанный вид мышц levatores arcuum у экземпляра Necturus maculosus. Они (показаны фиолетовыми кружками) перемещают наружные жабры как средство дыхания. У нектура внешние жабры начинают формироваться как средство борьбы с гипоксией в яйце, поскольку яичный желток превращается в метаболически активную ткань. Однако молекулярные изменения в грязевой щенке во время постэмбрионального развития, в первую очередь из-за щитовидной железы, предотвращают интернализацию наружных жабр, что наблюдается у большинства саламандр, претерпевающих метаморфоз. Наружные жабры у саламандр сильно отличаются от таковых у земноводных с внутренними жабрами. В отличие от земноводных с внутренними жабрами, которые обычно полагаются на изменение давления в щечной и глоточной полостях для обеспечения диффузии кислорода на жаберный занавес, неотенические саламандры, такие как Necturus, используют определенную мускулатуру, такую как levatores arcuum, для перемещения наружных жабр для удержания дыхательные поверхности постоянно контактируют с новой насыщенной кислородом водой.
Саламандры - условно-патогенные хищники. Обычно они не ограничиваются конкретными продуктами, но питаются практически любым организмом разумного размера. Крупные виды, такие как японская гигантская саламандра (Andrias japonicus), питаются крабами, рыбой, мелкими млекопитающими, амфибиями и водными насекомыми. При исследовании более мелких тёмных саламандр (Desmognathus) в Аппалачских горах в их рацион входят дождевых червей, мух, жуков., личинки жуков, цикадки, коллембол, бабочки, пауки, кузнечики и клещи. каннибализм иногда имеет место, особенно когда ресурсов мало или время ограничено. Головастики-саламандры в эфемерных водоемах иногда прибегают к поеданию друг друга и, по-видимому, могут нацеливаться на неродственных особей. Взрослые чернобрюхие саламандры (Desmognathus quadramaculatus) охотятся на взрослых и молодых особей других видов саламандр, в то время как их личинки иногда поедают более мелких личинок.
Голова тигровой саламандры Большинство видов саламандр имеют мелких зубы в верхней и нижней челюстях. В отличие от лягушек, даже личинки саламандр обладают этими зубами. Хотя зубы личинок имеют форму заостренных конусов, зубы взрослых особей приспособлены для того, чтобы они могли легко захватывать добычу. Коронка, имеющая два бугорка (двустворчатая), прикреплена к ножке с помощью коллагеновых волокон. Соединение, образованное между двустворчатой костью и ножкой, является частично гибким, так как оно может изгибаться внутрь, но не наружу. Когда сопротивляющаяся добыча продвигается в пасть саламандры, кончики зубов расслабляются и изгибаются в том же направлении, поощряя движение к горлу и препятствуя бегству жертвы. У многих саламандр к сошку и небным костям в нёбе прикреплены участки зубов, которые помогают удерживать добычу. Все типы зубов резорбируются и заменяются через определенные промежутки времени на протяжении всей жизни животного.
Наземная саламандра ловит свою добычу, высовывая свой липкий язык, что занимает менее полсекунды. У некоторых видов язык прикреплен спереди к дну рта, а у других - на ножке. Он становится липким из-за выделения слизи из желез на его кончике и на небе. Высокоскоростная кинематография показывает, как тигровая саламандра (Ambystoma tigrinum) позиционирует себя так, чтобы морда приближалась к добыче. Затем его рот широко раскрывается, нижняя челюсть остается неподвижной, а язык выпячивается и меняет форму, когда он устремляется вперед. Выступающий язык имеет центральное углубление, и его край обрушивается внутрь при ударе по цели, захватывая добычу в пропитанной слизью корыте. Здесь его держат, пока шея животного согнута, язык втянут, а челюсти сомкнуты. Большая или устойчивая добыча удерживается зубами, в то время как повторяющиеся выступы и втягивания языка втягивают ее в себя. Глотание включает попеременное сокращение и расслабление мускулов в горле, чему способствует вдавливание глазных яблок в нёбо. Многие безлегкие саламандры семейства Plethodontidae имеют более сложные методы кормления. Мышцы, окружающие подъязычную кость, сокращаются, чтобы накапливать упругую энергию в упругой соединительной ткани, и фактически «выстреливают» подъязычную кость изо рта, таким образом удлиняя язык. Мышцы, которые берут начало в тазовой области и вставляются в язык, используются для того, чтобы вернуть язык и подъязычную кость в исходное положение.
У водной саламандры нет мышц на языке, и она захватывает свою добычу совершенно другим способом. манера. Он хватает пищу, хватает ее зубами и использует своего рода инерционное питание. Это включает в себя раскачивание головы, резкое втягивание воды в рот и изо рта и щелканье челюстями, все из которых имеет тенденцию разрывать и мацерировать добычу, которая затем проглатывается.
Хотя часто поедание медленного - движущиеся животные, такие какулитки, креветки и черви, сирениды, уникальные среди саламандр тем, что у них развились видообразования в отношении травоядных, например, клювовидных районов челюсть и обширный кишечник. В природе они питаются водорослями и другими мягкими растениями и легко поедают предлагаемый им салат.
У саламандр тонкая кожа и мягкое тело, они двигаются довольно медленно, и на первый взгляд может показаться уязвимым для оппортунистического хищничества. Однако у них есть несколько эффективных линий защиты. Слизистый налет на влажной коже затрудняет захват, а слизистый налет может иметь неприятный вкус или быть токсичным. При нападении хищника саламандра может расположиться так, чтобы основные ядовитые железы были обращены лицом к агрессору. Часто они находятся на хвосте, который может быть повернут или загнут вверх и выгнут через спину животного. Жертвоприношение хвоста может быть стоящей стратегией, если саламандра сбежит, оставив свою жизнь, и хищник научится исключить этого вида саламандр в будущем.
A огненная саламандра удары черно-желтый узор предупреждает хищников Кожные выделения тигровой саламандры (Ambystoma tigrinum), скармливаемые крысам, вызывают отвращение к вкусу, и крыс избегали презентационной среды, когда им предлагали ее снова. У огненной саламандры (Salamandra salamandra) есть гребень из крупных зернистых желез вдоль позвоночника, которые способны брызгать тонкой струей токсичной жидкости в нападавшего. Правильно наклоняя корпус, он может точно направить струю на расстояние до 80 см (31 дюйм).
Иберийский ребристый тритон (Pleurodeles waltl) имеет другой метод сдерживания агрессоры. Его кожа начинаетает ядовитую вязкую жидкость, и в то же время тритон поворачивает свои заостренные ребра на угол от 27 до 92 ° и принимает надутую позу. Это приводит к тому, что ребра пробивают стенку тела, каждое ребро выступает через оранжевую бородавку, расположенную в боковом ряду. Это может дать сигнал апосематического, который сделает шипы более заметными. Когда опасность миновала, ребра втягиваются и кожа заживает.
Хотя многие саламандры имеют загадочные цвета, чтобы быть незаметными, сигнализируют об их токсичности своей яркой окраской. Обычно используются желтый, оранжевый и красный цвета, часто с черным для большей контрастности. Иногда принимает позу, если на него первая появляется свет. Красный эфт, ярко окрашенная наземная ювенильная форма восточного тритона (Notophthalmus viridescens), очень ядовита. Его избегают птицы и змеи, и он может выжить до 30 минут после проглатывания (позже срыгивание). красная саламандра (Pseudotriton ruber) - вкусный вид с окраской, похожей на красный eft. Было показано, что хищники, которые раньше питались им, избегали его после столкновения с красными ловушками, пример мимикрии Бейтса. Другие виды демонстрируют подобную мимикрию. В Калифорнии приятная на вкус желтоглазая саламандра (Ensatina eschschscholtzii) очень похожа на токсичного калифорнийского тритона (Taricha torosa) и тритона с грубой кожей (Taricha granulosa), тогда как в других частях своего ареала это загадочно окрашенный. Существует корреляция между токсичностью калифорнийских саламандр и дневными привычками: безобидные виды, такие как калифорнийская тонкая саламандра (Batrachoseps attuatus), ведут ночной образ жизни и поедаются змеи, в то время как у калифорнийского тритона много больших ядовитых желез в коже, он ведетной образ жизни, и змеи дневают его.
Некоторые виды саламандр используют аутотомию хвоста, чтобы избежать хищников. Хвост отваливается и некоторое время извивается после нападения, и саламандра либо убегает, либо остается достаточно неподвижной, чтобы ее не заметили, пока хищник отвлекается. Хвост со временем отрастает, и саламандры обычно регенерируют другие сложные ткани, включая хрусталик или сетчатку глаза. Всего за несколько недель после потери части конечности саламандра полностью восстанавливающая недостающую структуру.
Саламандры отделились от других амфибий в середине и конце перми., и изначально были похожи на современных членов Cryptobranchoidea. Их сходство с ящерицами является результатом симплезиоморфии, их обычного естественного примитивного строения тела четвероногих, но они не более связаны с ящерицами, чем с млекопитающими. Их ближайшие родственники - лягушки и жабы в Батрахии. Самые ранние известные окаменелости саламандры были найдены в геологических отложениях в Китае и Казахстане и датируются серединой юрского периода около 164 миллионов лет назад.
Саламандры встречаются только в Голарктике и Неотропических регионах, не доходя к югу от Гималаев или в Южной Америке в игре Амазонки.. Они не простираются к северу от арктической линии деревьев, причем самый северный азиатский вид, Salamandrella keyserlingii встречается в сибирских лиственницах лесах Саха и самый северный вид в Северной Америке Ambystoma laterale, достигший не дальше на север, чем Лабрадор и Taricha granulosa, не далее Аляски-Панхэндл. Они имели исключительно лауразийское распространение, пока Bolitoglossa не вторглись в Южную Америку из Центральной Америки, вероятно, в начале раннего миоцена, около 23 миллионов лет назад. Они также жили на Карибских островах в начале миоценовой эпохи, что подтверждается находкой Palaeoplethodon hispaniolae, найденной в янтаре в Доминиканская Республика. Однако возможные окаменелости саламандр были найдены в Австралии на ископаемом участке Мургона, представляющем единственные известные саламандры, известные на континенте.
Существует около 655 живых видов. саламандры. Треть известных видов саламандр обитает в Северной Америке. На большой их территории находится в регионе Аппалачских гор, где, как считается, Plethodontidae произошли от горных ручьев. Здесь растительность и близость к воде имеют большее значение, чем высота. Только те виды, которые приняли более наземный образ жизни, смогли получить в других местах. северная слизистая саламандра (Plethodon glutinosus) имеет широкий ареал и занимает среду обитания, аналогичную южной серощекой саламандре (Plethodon metcalfi). Последний ограничен немного более прохладными и влажными условиями в северных лесах бухт в южных Аппалачах и на более высоких высотах выше 900 м (3000 футов), в то время как первый более адаптируется и может быть вполне может обитать в этих местах, но какой-то неизвестный фактор, кажется, препятствует сосуществованию этих двух видов.
Один вид, саламандра Андерсона, является одним из немногих видов живых земноводных.
Тритон amplexus, обнаруженный в ручье в Семестре Вулмана в округе Невада, Калифорния Саламандры не говорят и в большинстве у видов полы похожи друг на друга, поэтому они используют обонятельные и тактильные сигналы для определения партнеров, и половой отбор действительно происходит. В этом процессе работают люди, которые играют роль в этом процессе. Иногда можно увидеть самцов, исследующих партнеров своими мордами. У тритонов Старого Света, Triturus spp., Самцы сексуально диморфны и выставляются впереди самок. Визуальные подсказки также считаются важными для некоторых видов Plethodont.
Примерно у 90% всех видов оплодотворение является внутренним. Самец обычно откладывает сперматофор на землю или в воду в зависимости от вида, а самка собирает его своим отверстием. Сперматофор имеет пакет со спермой, поддерживаемый на конической желатиновой основе, и часто в его отложение и сбор вовлечено сложное ухаживание. Оказавшись внутри клоаки, сперматозоиды перемещаются в сперматеку, одну или несколько камер в крыше клоаки, где они хранятся в течение иногда длительных периодов времени до яйца отложены. У самых примитивных саламандр, таких как азиатские саламандры и гигантские саламандры, вместо этого внешнее оплодотворение. У этих видов самцы выделяют сперму на яйцеклетку в репродуктивном процессе, в аналогичном процессе типичных лягушек.
Происходит три различных типа отложений яиц. Амбистома и Taricha spp. Откладывают большое количество мелких яиц в тихих прудах, где маловероятно появление крупных хищников. Большинство темных саламандр (Desmognathus) и тихоокеанских гигантских саламандр (Dicamptodon) откладывают небольшие партии яиц среднего размера в скрытом месте в проточной воде, и они обычно охраняются взрослыми, обычно самка. Многие из тропических лазающих саламандр (Bolitoglossa) и саламандр без легких (Plethodontinae) откладывают небольшое количество крупных яиц на суше в хорошо скрытом месте, где их также охраняет мать. Некоторые виды, такие как огненные саламандры (Salamandra), являются яйцекладущими, причем сами сохраняются внутри своего тела до тех пор, пока они не вылупятся, либо в личинки, которые будут отложены в водоем, либо в полностью сформировавшуюся молодь.
Воспроизведение Эмбриональное развитие саламандры, снято в 1920-е годы В регионах с умеренным климатом размножение обычно носит сезонный характер, и саламандры могут мигрировать в места размножения. Мужчины обычно приезжают первыми и в некоторых случаях обустраивают территорию. Обычно следует личиночная стадия, на основе которой устанавливается водный. Головастик имеет три пары наружных жабр, без век, длинное тело, сплюснутый с боковых хвостов со спинными и брюшными плавниками и у некоторых видов конечностей-зачатков или конечностей. Личинки прудового типа могут иметь пару стержневых балансиров с сторон головы, длинные жаберные нити и широкие плавники. Личинки ручьевидного типа более тонкие, с короткими жаберными нитями, более узкими плавниками и без балансира, но вместо этого у них уже развиты задние конечности, когда они вылупляются. Головастики плотоядны, а личиночная стадия может длиться от нескольких дней до лет, в зависимости от вида. Иногда эта стадия полностью игнорируется, развиваются непосредственно в миниатюрные версии взрослой особи без промежуточной стадии личинки (Plethodontidae).
К концу личиночной стадии у головастиков уже есть конечности. и метаморфоза происходит нормально. У саламандр это происходит в течение короткого периода времени и включает закрытие жаберных щелей и потерю таких структур, как жабры и хвостовые плавники, которые не требуются во взрослом возрасте. При этом развиваются веки, расширяется рот, появляется язык, образуются зубы. Водная личинка выходит на сушу взрослой наземной личинкой.
Неотеник аксолотль с наружными жабрами Не все виды саламандр следуют по этому пути. Неотения, также известная как педоморфоз, наблюдалась у всех семейств саламандр и может быть универсально возможной у всех видов саламандр. В этом состоянии особь может сохранять жабры или другие особенности молоди при достижении репродуктивной зрелости. Изменения, происходящие при метаморфозе, находятся под контролем гормонов щитовидной железы, а в облигатных неотенах, таких как аксолотль (Ambystoma mexicanum), ткани, по-видимому, не реагируют на гормоны. У других видов изменения не могут быть вызваны из-за недостаточной активности механизма гипоталамус-гипофиз-щитовидная железа, что может иметь место, когда условия в земной среде слишком неблагоприятны. Это может быть связано с холодом или резкими колебаниями температур, засушливостью, недостатком пищи, отсутствием укрытия или недостатком йода для образования гормонов щитовидной железы. Генетика также может сыграть свою роль. Например, личинки тигровых саламандр (Ambystoma tigrinum) развивают конечности вскоре после вылупления, а в сезонных водоемах быстро претерпевают метаморфоз. Другие личинки, особенно в постоянных водоемах и в более теплом климате, могут не претерпевать метаморфоз, пока не станут полностью взрослыми. Другие популяции в более холодном климате могут вообще не трансформироваться и становиться половозрелыми в своих личиночных формах. Неотения позволяет этому виду выживать, даже когда земная среда слишком сурова, чтобы взрослые особи могли жить на суше.
Под угрозой адского мага Общее сокращение числа живых видов амфибий было связано с грибковое заболевание хитридиомикоз. Более высокая доля видов саламандр, чем лягушек или цецилий, относится к одной из категорий риска, установленных МСОП. Численность саламандр значительно сократилась за последние несколько десятилетий 20-го века, хотя прямой связи между грибком и сокращением популяции пока не обнаружено. МСОП предпринял дальнейшие усилия в 2005 году, когда они разработали План действий по сохранению амфибий (ACAP), за которым впоследствии последовали Amphibian Ark (AArk), Группа специалистов по амфибиям (ASG) и, наконец, зонтичная организация, известная как Союз выживания амфибий (ASA). Исследователи также называют обезлесение, приводящее к фрагментации подходящих мест обитания, и изменение климата в качестве возможных факторов, способствующих этому. Такие виды, как Pseudoeurycea brunnata и Pseudoeurycea goebeli, которые были в изобилии в облачных лесах Гватемалы и Мексики в течение 1970-х годов, к 2009 году оказались редкими. Однако за прошедшие годы было собрано мало данных о размерах популяций, и благодаря интенсивным исследованиям исторических и подходящих новых мест стало возможным обнаружение особей других видов, таких как Parvimolge townsendi, которые считались быть вымершим. В настоящее время основные линии защиты сохранения саламандр включают методы сохранения in situ и ex situ. Предпринимаются усилия по сохранению некоторых членов семейства саламандр в рамках программа природоохранного разведения (CBP), но важно отметить, что необходимо провести исследование заранее, чтобы определить, действительно ли виды саламандр будут цениться от CBP, поскольку исследователи отметили, что некоторые виды амфибий полностью не справляются с этим окружающей среды.
По всему миру предпринимаются попытки реализации различных природоохранных инициатив. Китайская гигантская саламандра, высотой 1,8 м (6 футов), самая большая амфибия в мире, находится под угрозой исчезновения, так как ее собирают для употребления в пищу и используют в традиционных китайских медицина. Осуществляется программа экологического просвещения для поощрения устойчивого управления дикими популяциями в горах Циньлин, и были созданы программы разведения в неволе. Hellbender - еще один крупный, долгоживущий вид с сокращающейся численностью и меньшим количеством молодых, достигающих зрелости, чем раньше. Еще одно тревожное открытие - рост аномалий до 90% популяции адских магов в водоразделе Спринг-Ривер в Арканзасе. Утрата среды обитания, заиливание водотоков, загрязнение и болезни - все это явилось причиной упадка, и в зоопарке Сент-Луиса была успешно внедрена программа разведения в неволе. Считается, что из 20 видов мелких саламандр (Thorius spp.) В Мексике половина вымерла, другие другие находятся под угрозой исчезновения. Конкретные причины снижения могут включать изменение климата, хитридиомикоз или вулканическую активность, но главная угроза - разрушение среды обитания, поскольку лесозаготовки, сельскохозяйственная деятельность и поселения людей сокращают их часто крошечные фрагментированные ареалы. Проводятся исследования для оценки состояния этих саламандр и лучшего понимания факторов, влияющих на сокращение их популяции, с целью принятия мер.
Ambystoma mexicanum, водная саламандра, является видом охраняемым в мексиканский UMA (Отделение по управлению и сохранению дикой природы) по состоянию на апрель 1994 г. Еще одним пагубным фактором является то, что приводит к появлению местных экзотических видов, таких как нильская тилапия и карп. Тилапия и карп напрямую конкурируют с аксолотлями, потребляя их икру, личинок и молодь. Изменение климата также сильно повлияло на аксолотлей и их популяции на юге Мексики. Из-за близости к Мехико работают официальные программы на озере Сочимилько, чтобы привлечь внимание населения к местному восстановлению естественной среды обитания этих существ. Эта близость является большим фактором, который повлиял на выживание аксолотлей, поскольку город расширился, чтобы захватить регион Сочимилько, чтобы использовать его ресурсы для воды, снабжения и канализации. Тем не менее, аксолотли выращивают на фермах в исследовательских целях. Так что есть шанс, что они могут вернуться в свою естественную среду обитания. Недавнее акселеральное сокращение популяций, затруднило дальнейший научный прогресс. Важно отметить, что, хотя существует определенный уровень ограниченного генетического из-за популяций амбистомы, таких как аксолотли, являющихся педеоморфными видами, это не объясняет общее отсутствие разнообразия. Есть свидетельства, указывающие на историческое узкое место амбистомы, которое вносит свой вклад в проблемы вариации. К сожалению, у этого вида нет большого генетического пула, из которого можно было бы удалить отличие от исторического времени. Таким образом, существует серьезная проблема инбридинга из-за отсутствия потока генов. Один из способов, с помощью которого исследователи пытаются сохранить генетическое разнообразие в популяции, - это криоконсервация сперматофоров мужского аксолотля. Это безопасный и неинвазивный метод, который требует сбора сперматофоров и их помещения в глубокую заморозку для сохранения. Что наиболее важно, они представляют, что сперматофоры при оттаивании получают лишь ограниченный ущерб, и поэтому это жизнеспособный вариант. По состоянию на 2013 год это метод, который используется для спасения не только аксолотлей, но и многих других членов семейства саламандр.
Проводятся исследования экологических сигналов, которые необходимо воспроизвести до содержания животных в неволе. можно уговорить развести. Обычным видомм, таким как тигровая саламандра и грязная щенка, вводят гормоны, стимулирующие выработку спермы и яиц, и изучается роль аргинина вазотоцина в поведении при ухаживании. Еще одно направление исследований - искусственное оплодотворение, либо in vitro, либо путем введения сперматофоров в клоаки самок. Результаты этого исследования могут быть использованы в программах разведения исчезающих видов в неволе.
Между различными органами существуют разногласия относительно определения терминов Caudata и Urodela. Некоторые утверждают, что Urodela следует ограничить коронной группой, с использованием Caudata для всей группы. Другие ограничивают имя Caudata группой короны и используют Urodela для всей группы. Первый подход, кажется, наиболее широко принят и используется в этой статье.
10 семейств, принадлежащих Уродела, разделены на три подотряда. Кладу Neocaudata часто используют для отделения Cryptobranchoidea и Salamandroida от Sirenoidea.
| Cryptobranchoidea ( Гигантские саламандры) | |||
| Семья | Общие названия | Примерный вид | Пример изображения |
|---|---|---|---|
| Cryptobranchidae | Гигантские саламандры | Hellbender (Cryptobranchuslleganiensis) |  |
| Hynobiidae | Азиатские саламандры | Хида саламандра (Hynobius kimurae) |  |
| Salamandroida (Продвинутые саламандры) | |||
| Ambystomatidae salamanders | Мраморная саламандра (Ambystoma opacum) |  | |
| Amphiumidae | Amphiumas или конголезский угорь | Двупалая амфиума (Amphiuma означает) |  |
| Plethodontidae | Саламандры без легких | Красный саламандра (Plethodon cinereus) |  |
| Proteidae | Mudpuppies and olms | Olm (Proteus anguinus) |  |
| Rhyacotritonidae | Торрент-саламандра | Южный торрент-саламандра ( Rhyacotriton variegatus) |  |
| Salamandridae | Тритоны и настоящие саламандры | Альпийский тритон (Ichthyosaura alpestris) |  |
| Sirenoidea (Сирены) | |||
| Sirenidae | Сирены | Великая сирена (Сирена лачертина) |  |
Происхождение и эволюционные отношения между тремя основными группами земноводных (гимнофионы, уроделы и бесхвостые амфибии) являются предметом споров. Молекулярная филогения 2005 года, основанная на анализе рДНК, предположила, что первое расхождение между этими тремя группами произошло вскоре после того, как они ответвились от рыб с лопастными плавниками в девонском периоде. (около 360 миллионов лет назад) и до распада суперконтинента Пангея. Краткость этого периода и скорость, с которой происходила радиация, могут помочь объяснить относительную редкость окаменелостей земноводных, которые, по-видимому, тесно связаны с лиссамфибиями. Однако более поздние исследования обычно находят более поздний (поздний каменноугольный - пермский ) возраст самого базового расхождения среди лиссамфибий.
Первыми известными ископаемыми саламандрами являются Kokartus honorarius из средней юры Кыргызстана и два вида явно неотенических, водных Marmorerpeton из Англии аналогичной даты. Внешне они были похожи на здоровых современных саламандр, но им не хватало ряда анатомических особенностей, которые развились позже. Karaurus sharovi из верхней юры Казахстана по морфологии напоминали современных кротовых саламандр и, вероятно, вели такой же роющий образ жизни.
Две основные группы из сохранившихся саламандр - Cryptobranchoidea (примитивные саламандры) и Salamandroida (продвинутые саламандры), также известные как Diadectosalamandroidi, оба, по-видимому, появились до конца юрского периода, причем первые из них Примером служат Chunerpeton tianyiensis, Pangerpeton sinensis, Jeholotriton paradoxus, Regalerpeton weichangensis, Liaoxitriton daohugouensis и Iridotriton hechti, а последний - Beiyanerpeton jianpingensis. К верхнему мелу, вероятно, появилось большинство или все живые семейства саламандр.
Следующая кладограмма показывает отношения между семействами саламандр, основанные на молекулярном анализе Pyron and Wiens (2011). Положение Sirenidae оспаривается, но положение сестры Salamandroida лучше всего соответствует молекулярным и ископаемым свидетельствам.
| |||||||||||||||||||||||||||
саламандр из 14 гигантских геномных до 120 Гб (длина генома человека составляет 3,2 Гб). Секвенированы геномы Pleurodeles waltl (20 ГБ) и Ambystoma mexicanum (32 ГБ).
Саламандра, не пострадавшая в огне, 1350 год На протяжении веков вокруг саламандры складывались легенды, многие из которых связаны с огнем. Эта связь, вероятно, происходит от склонности многих саламандр жить внутри гниющих бревен. Когда бревно было помещено в огонь, саламандра пыталась сбежать, подтверждая веру в то, что саламандры были созданы из огня.
Связь саламандры с огнем впервые появилась в Древнем Риме, с Плиний Старший писал в своей Естественной истории, что «Саламандра настолько холодна, что тушит огонь при контакте. Она извергает изо рта молочную жидкость; если эта жидкость касается какой-либо части тела. на теле человека из-за этого выпадают все волосы, а кожа меняет цвет и покрывается сыпью ». Способность тушить огонь повторяется святым Августином в пятом веке и Исидором Севильским в седьмом веке.
Укиё-э печать Утагава Куниёси (1797–1861), изображающий гигантскую саламандру, раненную самураем Ханагами Дандзё но дзё Аракаге Мифический правитель Престер Иоанн предположительно имел одежду, сделанную из волосы саламандры; «Император Индии» владел костюмом из тысячи шкур; Папа Александр III имел тунику, которую он очень ценил, и Уильям Кэкстон (1481) писал: «Этот Салемандр Беритэ волл, из ткани и завитков, которые не могут тлеть в огне.. " Говорят, что саламандра настолько ядовита, что, обвившись вокруг дерева, она могла отравить плоды и убить любого, кто их съел, а, упав в колодец, могла убить всех, кто пил из них.
Японцы гигантская саламандра была предметом легенд и произведений искусства в Японии, в работе укиё-э работы Утагавы Куниёси. Известное японское мифологическое существо, известное как каппа, может быть вдохновлено этой саламандрой.
Регенерация конечностей саламандр издавна была в центре внимания ученых. Исследователи пытались выяснить условия, необходимые для роста новых конечностей, и надеются, что такая регенерация может быть воспроизведена у людей с использованием стволовых клеток. Аксолотли использовались в исследованиях и были генетически сконструированы таким образом, чтобы флуоресцентный белок присутствовал в клетках ноги, что позволяет отслеживать процесс деления клеток под микроскопом. Похоже, что после потери конечности клетки объединяются, образуя скопление, известное как бластема. На первый взгляд это кажется недифференцированным, но клетки, которые возникли в коже, позже развиваются в новую кожу, мышечные клетки - в новые мышцы, а хрящевые клетки - в новый хрящ. Только клетки, расположенные непосредственно под поверхностью кожи, плюрипотентны и способны развиваться в клетки любого типа. Исследователи из Австралийского института регенеративной медицины обнаружили, что при удалении макрофагов саламандры утратили способность к регенерации и вместо этого образовали рубцовую ткань. Если процессы, участвующие в формировании новой ткани, можно будет реконструировать в организме человека, можно будет вылечить травмы спинного или головного мозга, восстановить поврежденные органы и уменьшить рубцевание и фиброз после операции.
В статье 1995 года в словенском еженедельном журнале Младина рекламировался бренди «Саламандра», ликер, предположительно коренной в Словении. Говорят, что он сочетает галлюциногенный с афродизиаком эффектами и производится путем помещения нескольких живых саламандр в бочку с бродящими фруктами. Под воздействием алкоголя они выделяют токсичную слизь для защиты и в конечном итоге умирают. Утверждается, что помимо галлюцинаций нейротоксины, присутствующие в пиве, вызывают сильное сексуальное возбуждение.
Более позднее исследование словенского антрополога Михи Козорог (Университет Любляны ) очень Иная картина - саламандра в бренди, по-видимому, традиционно считалась примесью, вызывающей ухудшение здоровья. Он также использовался как термин клеветы.
 | Wikispecies содержат информацию, относящуюся к Urodela |
 | Викискладе есть медиафайлы по Уродела. |
