Барионикс

редактировать
Род нептичьих динозавров

Барионикс. Временной диапазон: Барремский, 130 –125 Ma PreꞒ O S D C P T J K Pg N
Baryonyx walkeri mount NMNS.jpg
Реконструированный скелет в Национальном музее природы и науки, Токио
Научная классификация
Королевство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Семья:Spinosauridae
Род:Baryonyx. Charig Милнер, 1986
Виды:†Б. walkeri
Биномиальное название
† Baryonyx walkeri . Charig Milner, 1986

Барионикс () - это род из теропод динозавр, который жил в барремском этапе раннемелового периода, около 130 г. –125 миллионов лет назад. Первый год был обнаружен в 1983 году в формации Weald Clay в Суррей, Англия, и стал образцом голотипа Baryonyx walkeri, названы палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер в 1986. Общее название, Барионикс, означает «тяжелый коготь» и намекает на очень большой коготь животного на указательном пальце; конкретное имя, walkeri, относится к его первооткрывателю, коллекционеру окаменелостей Уильяму Дж. Уокеру. Образец голотипа является одним из наиболее полных скелетов теропод из Великобритании (и остается наиболее полным спинозавридом ). Образцы, позже обнаруженные в других частях Соединенного Королевства и Иберии, также были отнесены к этому роду.

Образец голотипа, который, возможно, не был полностью выращен, имел длину от 7,5 до 10 метров (от 25 до 33 футов) и весил от 1,2 до 1,7 метрических тонн (1,3 и 1,9 коротких тонн ; 1,2 и 1,7 длинных тонн ). У барионикса была длинная, низкая и узкая морда, которую сравнивают с мордой гавиала. Кончик рыла расширен в стороны в виде розетки . Сзади на верхней челюсти имелась выемка, которая входила в нижнюю (которая загибалась вверх в той же области). У него был треугольный гребень на вершине его носовых костей. Барионикс имел большое количество мелких зазубренных конических зубов с самыми крупными зубцами спереди. Шея S-образную форму, а нервные отростки его спинных позвонков увеличивались в высоте спереди назад. Один удлиненный нервный отросток указывает на то, что у него, возможно, был горб или гребень по центру спины. У него были крепкие передние конечности с одноименным когтем первого пальца длиной около 31 сантиметра (12 дюймов).

Теперь признанный член семьи Spinosauridae, родство барионикса было неясным, когда он был обнаружен. Некоторые исследователи предположили, что Suchosaurus cultridens является старшим синонимом (более старым названием), и что зухомимус tenerensis принадлежит к тому же роду; последующие хранилища их отдельно. Барионикс был первым динозавром-теропод, действавшим свою рыбоядность (поедание рыбы), о чем рыбья чешуя в области живота голотипа. Он также мог быть активным хищником более крупной добычи и падальщиком, поскольку он также содержал кости молодого игуанодонтида. Существо ловило и обрабатывало жертву передними конечными и большими когтями. Барионикс мог иметь полуводные привычки и сосуществовать с другими тероподами, орнитоподами и зауроподами динозаврами, а также с птерозаврами, крокодилы, черепахи и рыбы в речной среде.

Содержание
  • 1 История открытия
    • 1.1 Возможные синонимы
  • 2 Описание
    • 2.1 Череп
    • 2.2 Кракраниальный скелет
  • 3 Классификация
    • 3.1 Эволюция
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 Диета и кормление
    • 4.2 Движение и водные привычки
  • 5 Палеоокружающая среда
    • 5.1 Тафономия
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки
История открытия
Копия большого толстого когтя Отлепок когтя руки, который Название Baryonyx было основано на Palais de la Découverte, Париж

с января 1983 года британский водопроводчик и любитель коллекционер окаменелостей Уильям Дж. Уокер исследовал Smokejacks Pit, глиняный карьер в формации Уилд Клей около Окли в графстве Суррей, Англия. Он нашел камень, в котором он обнаружил большой коготь, но после того, как он собрал его дома, он понял, что кончик когтя отсутствует. Через несколько недель Уокер вернулся на то же место в яме и нашел пропавшую часть после часа поисков. Он также нашел фаланговую кость и часть ребра . Зять Уокера позже принес коготь в Лондонский музей естественной истории, где его осмотрели британские палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела К. Милнер, которая определила его принадлежность к тероподу динозавру. В феврале палеонтологи представили на этом месте больше костных фрагментов, но весь скелет не удалось собрать до мая и июня из-за погодных условий в яме. Группа из восьми сотрудников музея и нескольких добровольцев выкопала 2 метрических тонны (2,2 коротких тонн ; 2,0 длинных тонн ) горной породы матрицы в 54 блоках за трехнедельный период. Уокер пожертвовал коготь музею, компания Ockley Brick Company (владельцы ямы) пожертвовала остальную часть скелета и предоставила оборудование. Район исследовался в течение 200 лет, но подобных подобных останков раньше не было.

Большинство собранных костей было заключено в песчаник конкреции в окружении мелкого песка. и ил, а остальное лежит в глине. Кости были разъединены и разбросаны по площади 5 на 2 метра (16,4 на 6,6 фута), но большинство из них находились недалеко от своего естественного положения. Положение костей было нарушено бульдозером, некоторые были сломаны механическим оборудованием перед сбором. Подготовка образца была затруднена из-за твердости матрицы алевролита и присутствия сидерита ; Была предпринята попытка получения кислоты, но большая часть матрицы была удалена механически. Чтобы извлечь все кости из породы, потребовалось шесть лет постоянной почти подготовки, и в конце стоматологические инструменты и воздушные молотки пришлось использовать под микроскоп. Образец составляет около 65 процентов скелета и состоит из частичных костей черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти); левая maxillae (вторая кость верхней челюсти); обе носовые кости; левый слезный ; левый префронтальный ; левый заглазничный ; череп, включая затылок ; обе зубные кости (передние кости нижней челюсти); различные кости из задней части нижней челюсти; зубы; шейный (шея), дорсальный (спина) и хвостовой (хвост) позвонки ; ребра; a sternum ; обе scapulae (лопатки); оба коракоидов ; оба humeri (кости плеча); левый radius и ulna (кости предплечья); кости пальцев и ногти (кости когтей); тазовые кости; верхний конец левой бедренной кости (бедренная кость) и нижний конец правой; правая фибула (голени); и кости стопы, включая ногтевую. Первоначальный номер экземпляра был BMNH R9951, но позже он был каталогизирован как NHMUK VP R9951.

Реконструированный скелет на основе голотипа, Музей естественной истории, Лондон

В 1986, Чариг и Милнер назвали новый род и вид со скелетом голотипным образцом : Baryonyx walkeri. Родовое название происходит от древнегреческого ; βαρύς (барыс) означает «тяжелый» или «сильный», а ὄνυξ (оникс) означает «коготь» или «коготь». Особое имя чествует Уокера за обнаружение этого экземпляра. В то время авторы не знали, принадлежал ли большой коготь руке или ноге (как у дромеозавров, что тогда предполагалось). Динозавр был представлен ранее в том же году во время лекции на конференции по систематике динозавров в Драмхеллер, Канада. Из-за продолжающейся работы с костями (на момент времени было подготовлено 70 процентов), они назвали свою статью предварительной и пообещали более подробное описание. Барионикс был первым большим раннемеловым тероподом, найденным к тому времени где-либо в мире. До открытия барионикса последней находкой теропод в Великобритании был Eustreptospondylus в 1871 году, и в интервью 1986 года Чариг назвал барионикс «лучшей находкой века» в Европе. Барионикс широко освещался в международных средствах массовой информации, и журналисты прозвали его «когтями», прокомментировав в названии фильма «Челюсти». Его открытие было предметом документального фильма 1987 BBC, а слепок скелета установлен в Музее естественной истории в Лондоне. В 1997 году Чариг и Милнер опубликовали монографию, которая подробно описан голотип скелета. Образец голотипа остается наиболее известным скелетом спинозаврид.

Окаменелости из других частей Великобритании и Иберии, в основном изолированные зубы, могут быть отнесены к бариониксу или похожие животные. К этому роду относят изолированные зубы и кости с островов Уайт, включая кости рук, о которых сообщалось в 1998 году, и позвонок, о которых сообщили британские палеонтологи Стивен Хатт и Пенни Ньюбери в 2004 году. В 2017 году британский палеонтолог Мартин С. Мант и его коллеги сообщили о черепных камнях двух особей барионикса с острова Уайт и заявили, что они будут исследованы и предоставили в будущем. Фрагмент верхней челюсти из Ла-Риоха, Испания был приписан бариониксу испанскими палеонтологами Луисом И. Виера и Хосе Анхелем Торресом в 1995 году (американский палеонтолог Томас Р. Хольц и его коллеги высказали предположение, что он мог принадлежать Зухомиму в 2004 году). В 1999 г. был обнаружен заглазничный, сквамозальный зуб, остатки позвонков, метакарпалии (кости кисти) и фаланга из Sala de Месторождение лос-Инфантес в провинция Бургос, Испания, было отнесено испанским палеонтологом Каролиной Фуэнтес Видарте и его коллегами к незрелому бариониксу (хотя некоторые из этих элементов неизвестны на голотипе). Следы динозавров около Бургоса также предполагалось, что они принадлежат бариониксу или подобному тероподу. В 2011 году образец (ML 1190) из формыции Папо-Секо в Португалии с фрагментарными зубными костями, зубами, позвонками, ребрами, тазовыми костями, лопаткой и фалангой. кость, была приписана бариониксу португальским палеонтологом Октавио Матеусом и его коллегами, это наиболее полные иберийские останки животного. Элементы скелета этого экземпляра также представлены в более полном голотипе (аналогичного размера), за исключением позвонков средней части шеи. В 2018 году британский палеонтолог Томас М. С. Арден и его коллеги представили, что португальский скелет не принадлежит бариониксу, поскольку передняя часть его зубной кости не была сильно перевернута. Некоторые дополнительные остатки спинозаврид из Иберии могут принадлежать к таксонам, кроме барионикса, включая Vallibonavenatrix из Morella, который, по-предположительно, ближе к африканскому роду Спинозавр и азиатский Ichthyovenator.

Возможные синонимы

Два рисунка (вид сбоку и сзади) большого зуба динозавра 1878 литография, показывающая голотип зуба Suchosaurus cultridens, который может представлять то же животное, что и B. walkeri

В 2003 году Милнер обозначил, что некоторые зубы в Музее естественной истории, ранее идентифицированные как принадлежащие к родам Suchosaurus и Megalosaurus, вероятно, принадлежали бариониксу. типовой вид Suchosaurus, S. cultridens, был назван британским биологом Ричардом Оуэном в 1841 году на основании зубов, обнаруженных британским геологом Гидеоном А. Мантеллом в Тилгейт Форест, Сассекс. Первоначально Оуэн думал, что зубы принадлежали крокодилу ; он еще не назвал группу Dinosauria, что произошло в следующем году. Второй вид, S. girardi, был назван французским палеонтологом Анри Эмилем Соважем в 1897 году на основании фрагментов челюсти и зуба из Бока-ду-Чапим, Португалия. В 2007 году французский палеонтолог Эрик Баффето счел зубы S. girardi очень похожими на зубы Барионикс (и S. cultridens), за исключением более сильного развития коронки зуба каннелюры (или «ребра»; продольные гребни), что позволяет предположить, что останки принадлежали к одному роду. Баффето согласился с Милнером, что зубы S. cultridens были почти идентичны зубам B. walkeri, но с более ребристой поверхностью. Первый таксон может быть старшим синонимом последнего (поскольку он был опубликован первым), в зависимости от того, были ли различия внутри таксона или между разными. По словам Баффето, поскольку голотип S. cultridens представляет собой единственный зуб, а B. walkeri - скелет, было бы более практично сохранить новое название. В 2011 году Матеус и его коллеги согласились, что Suchosaurus был связан с Baryonyx, но считали оба вида в бывшем роду nomina dubia (сомнительные названия), поскольку их образцы голотипа не считались диагностическими (не обладали отличными признаками) и нельзя было однозначно отождествлять с другими таксонами. В случае, указание сухозавра как спинозаврида делает его первым названным членом семьи .

. В 1997 году Чариг и Милнер отметили, что две фрагментарные морды спинозаврид из формы Эльрхаз в Нигере (по сообщению французского палеонтолога Филиппа Таке в 1984 г.) были достаточно похожи на они барионикс, что считали их принадлежащими к неопределенному виду этого рода (несмотря на их более молодой аптский геологический возраст). В 1998 году эти окаменелости легли в основу рода и вида Cristatusaurus lapparenti, названного Таке и американским палеонтологом Дейлом Расселом. Американский палеонтолог Пол Серено и его коллеги позже в 1998 году назвали новый род и вид зухомимусом tenerensis, режим на более полных окаменелостях из формыции Эльраз. В 2002 году немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Сьюс и его коллеги предположили, что зухомимус tenerensis был достаточно похож на Baryonyx walkeri, чтобы его можно было рассматривать как вид в пределах того же рода (как B. tenerensis), и что зухомим был идентичен Cristatusaurus. Милнер согласился с тем, что материал из Нигера был неотличим от барионикса в 2003 году. В тезисе конференции 2004 года Хатт и Ньюберри поддержали синонимию, основанную на большом позвонке теропод с острова Уайт, который они приписали животному. относится к бариониксу и зухомиму. Более поздние исследования держали барионикс и зухомим отдельно, в то время как Cristatusaurus был предложен либо как nomen dubium, либо, возможно, отдельно от обоих. В обзорной статье 2017 года бразильского палеонтолога Карлоса Роберто А. Кандейро и его коллег говорится, что эта дискуссия больше в области семантики, чем науки, поскольку все согласны с тем, что B. walkeri и S. tenerensis отличаются друг от друга., родственные виды.

Описание
Размер различных спинозаврид (барионикс в желтом, второй слева) по сравнению с бариониксом человека

оценивается между 7,5 и 10 м (25 и 33 фута) в длина, 2,5 м (8,2 фута) в высоту бедра и весить от 1,2 до 1,9 т (1,3 и 2,1 коротких тонны; 1,2 и 1,9 длинных тонны). Тот факт, что элементы черепа и позвоночного столба образец голотипа B. walkeri (NHM R9951), по-видимому, не объединены (слиты), предполагает, что особь не была полностью выросла, а зрелое животное могло быть намного больше (как в некоторых других спинозавридами). С другой стороны, сросшая грудина указывает на то, что она могла быть зрелой.

Череп

Две фотографии окаменелого черепа Рыло голотипа, и снизу Голотип дентальный слева

Череп барионикса изучен не полностью, большая часть средней и задней части не сохранилась. Полная длинапапа оценивается в 91–95 сантиметров (36–37 дюймов) в длину черепа, по сравнению с черепом родственного рода Зухомимус (который был на 20% больше). Он удлиненный, а передние 17 см (6,7 дюйма) передних челюстей образовывали длинную, узкую и низкую морду (rostrum ) с плавно закругленной верхней поверхности. внешние ноздри (костные ноздри) были первоначальными низкими и располагались далеко от кончика морды. Передние 13 см (5,1 дюйма) морды расширялись в лопатообразную (подобную ложке) «конечную розетку », по форме напоминающую рострум современного гавиала. Передние 7 см (2,8 дюйма) нижнего края предчелюстных костей были опущены (или загнуты), тогда как передняя часть верхних челюстей была перевернута. Эта морфология привела к сигмовидному или S-образному краю нижнего верхнего ряда зубов, в зубах с передней части челюсти выступали вперед. Прямо за розеткой морда была особенно узкой; эта область получила большие зубы нижней челюсти. Верхняя и предчелюстная кость барионикса соединяются в сложное сочленение, образовавшаяся щель между верхней и нижней челюстями известна как субростральная выемка . Опущенная предчелюстная кость и сигмовидный нижний край верхнего зубного ряда также присутствовали у отдаленно родственных теропод, таких как Дилофозавр. На морде были обширные форамина (отверстия), которые служили выходами для кровеносных сосудов и нервов, а на верхней челюсти, по-видимому, находились пазухи.

Скелетная голова динозавра с открытыми челюстями Реконструкция голотипа череп, Музеон, Гаага

Барионикс имел рудиментарное вторичное небо , подобное крокодилам, но в отличие от других динозавров-теропод. Морщинистая (грубо морщинистая) поверхность предполагает наличие роговой подушечки на нёбе. Носовые кости срослись, что отличало барионикс от других спинозаврид, а сагиттальный гребень присутствовал над глазами, на верхней средней линии носа. Этот гребень был треугольным, узким и острым в передней части и отличался от гребня других спинозаврид тем, что заканчивался крестообразным отростком задних сторон. Слезная кость перед глазом, по-видимому, образовывала роговое ядро, подобное тому, что мы видели, например, у Allosaurus, и отличалась от других спинозавров тем, что была твердой и почти треугольной. Затылочный бугор был узким, с затылочными отростками, направленными наружу по горизонтали, а базиптеригоидные отростки были удлинены, спускаясь намного ниже базиокципитальных ( самая нижняя кость затылка). Серено и его коллеги предположили, что некоторые из черепных костей барионикса были ошибочно идентифицированы Чаригом и Милнером, в результате чего затылок реконструировался как слишком глубокий, и что череп вместо этого, вероятно, был таким же низким, длинным и узким, как у Зухомима. Передние 14 см (5,5 дюйма) зубной кости на нижней челюсти наклонены вверх по направлению к изгибу морды. Дентальная кость была очень длинной и неглубокой, с выступающей мекелевской бороздкой на внутренней стороне. нижнечелюстной симфиз , где две половины нижней челюсти соединялись спереди, был особенно коротким. Остальная часть нижней челюсти была хрупкой; задняя треть была намного тоньше передней и имела лезвиеобразный вид. Передняя часть зубной кости изогнута наружу, чтобы вместить большие передние зубы, и эта область образует нижнечелюстную часть розетки. Зубной камень,как и морда, имеет множество отверстий.

Цветной рисунок длиннохвостого динозавра, идущего на задних лапах Восстановление жизни

Большинство зубов, обнаруженных с помощью голотипа, неились в сочленении с черепом; некоторые остались в верхней челюсти, а в нижней челюсти остались только небольшие замещающие зубы. Зубы имели форму загнутых конусов, слегка приплюснутых сбоку, а их кривизна была почти равномерной. Корни были очень скоро и сужались к концу. Кили (острые передний и задний края) зубов были мелко зазубрены с зубцами спереди и сзади и проходили вдоль всей коронки. На 1 мм (0,039 дюйма) приходилось от шести до восьми зубчиков, что намного больше, чем у крупнотелых теропод, таких как Торвозавр и Тираннозавр. Некоторые зубы были рифлеными, с шестью-восемью гребнями по длине их внутренних сторон и мелкозернистой эмалью (самый внешний слой зубов), в то время как другие не имели канавок; их присутствие, вероятно, связано с положением или онтогенезом (развитие во время роста). Внутренняя сторона каждого зубного ряда имеет костную стенку. Число зубов было большим по сравнению с большинством теропод: от шести до семи зубов в каждой предчелюстной кости и по тридцать два в каждой зубной кости. Основываясь на более плотной упаковке и меньшем размере зубных зубов по сравнению с зубами, форма предчелюстной кости, между ними на верхней и нижней челюстях, по-видимому, более выражена, чем у других теропод. Конечная розетка в верхней челюсти голотипа тринадцать зубных альвеол (шесть слева и семь справа зубных впадин), шесть слева и семь справа, что свидетельствует об асимметрии количества зубов. Первые четыре верхних зуба были большими (второй и третий были самыми большими). Диаметр самого большого был вдвое больше самого маленького. Первые четыре альве зубной кости (соответствующие кончики верхней челюсти) были самыми крупными, остальные - более правильного размера. Между альвеолами присутствовали небольшие субтреугольные межзубные пластинки .

Посткраниальный скелет

Реконструированные спинозаврид шеи сигилмассазавр (A) и барионикс (B), показывает их кривизну.

Первоначально считалось, что у барионикса не была сигмовидной кривой, типичной для теропод, но, похоже, шея барионикса имеет S-образную форму, хотя и более прямую, чем у других теропод. Шейные позвонки шеи сужались к голове и становились все длиннее спереди назад. зигапофизы (отростки, соединяющие позвонки) были плоскими, а их эпипофизы (отростки, к которым прикреплялись мышцы шеи) хорошо развиты. развит. ось (второй шейный позвонок) был небольшой по размерам черепа и хорошо развитый гипосфен . нервные дуги шейных позвонков не всегда пришивали к центру (позвонков), а нервные отростки были низкими и тонкими. шейные ребра были короткими, как у крокодилов, и, возможно, несколько перекрывали друг друга. Центры спинных позвонков близки по размеру. Как и у других теропод, скелет барионикса показал скелетную пневматичность, уменьшив свой вес за счет фенестры (отверстия) в нервных дугах и плевроцели (полые впадины) в центрах (в основном около поперечных отростков ). Спереди назад нервные отростки спинных позвонков изменились с коротких и толстых на высокие и широкие. Один изолированный спинной нервный отросток был умеренно удлиненным и тонким, что указывало на то, что у барионикса, возможно, был горб или гребень вдоль центра спины (хотя он был развит на начальной стадии по сравнению с таковыми у других спинозаврид). Барионикс был уникальным среди спинозаврид, который имел заметное сужение из стороны в позвонке, который принадлежит либо крестцу , либо передней части хвоста.

Фотографии трех костей неправильной формы Три шейные позвонки от голотипа шеи на виде слева, третий также показан спереди (вверху)

Коракоидные конические задние части при осмотре в профиль, и, что уникально среди спинозаврид, соединены с лопаткой в ​​сочленении типа «шип и выемка». Лопатки были крепкими, а кости передних конечных были короткими по сравнению с размером животного, но широкими и крепкими. Плечевая кость была короткой и толстой, широко расширенными и уплощенными концами - верхняя сторона для дельтопекторального гребня и прикрепления мышц, а нижней - для сочленения с лучевой и локтевой костью. Радиус лучевой кости был коротким, толстым и прямым и составлял меньшей длины плечевой кости, а локтевая кость была немного длиннее. Локтевая кость имел мощный локтевой сустав и расширенный нижний конец. На руках было по три пальца; на первом пальце голотипа была большая лапа размером около 31 см (12 дюймов) по изгибу. При жизни коготь был бы удлинен кератиновой (роговой) оболочкой. Помимо размеров, пропорции когтей были довольно типичными для тероподов, т.е. он был билатерально симметричным, слегка сжатым, плавно закругленным и остро заостренным. По всей длине когтя проходил паз для ножен. Остальные когти руки были намного меньше. ilium (основная бедренная кость) таза выступающий супрацетулярный гребень , передний отросток, который был тонким и вертикально расширенным, и задний отросток, который был длинным и прямым. На подвздошной кости также была выступающая бревая полка и глубокая роща, обращенная вниз. acetabulum (гнездо для бедренной кости) было давно спереди назад. ischium (нижняя и самая задняя тазовая кость) имеет хорошо развитый запирательный отросток в верхней части. Край pubic лезвия на нижнем конце был повернут наружу, а лобковая стопа не была расширена. На бедренной кости отсутствует бороздка на мыщелке малоберцовой кости, что является уникальным для спинозаврид, малоберцовая кость имеет очень неглубокую малоберцовую фосса (давление).

Классификация
Морда Cristatusaurus (AC), Зухомим (DI) и Baryonyx (JL)

В их первоначальном описании Чариг и Милнер нашли барионикс достаточно уникальным, чтобы основать новое семейство динозавры-теропод : Baryonychidae. Они представили, что барионикс не похож ни на одну другую группу теропод, и рассмотрели возможность, что это был текодонт (группа ранних архозавров теперь считается неестественной ) из -за с очевидными примитивными чертами, но отметим, что сочленение и верхней челюстей было сходным с таковым у дилофозавра. Они также отметили, что две морды из Нигера (которые используются позже стали Cristatusaurus), отнесенные Taquet к семейству Spinosauridae в 1984 году, выглядели почти идентичными таковыми у Baryonyx, и вместо этого они отнесли их к Baryonychidae. В 1988 году американский палеонтолог Грегори С. Пол согласился с тем, что спинозавр, описанный в 1915 году на основе фрагментарных останков из Египта, которые были уничтожены во время Второй мировой войны, и барионикс были похожи и (из-за их из свернутых) морд), возможно, поздно выжившие дилофозавры. Баффето также поддержал эту связь в 1989 году. В 1990 году Чариг и Милнер отвергли сходство спинозаврид с бариониксом, поскольку они не их останки достаточно похожими. В 1997 году они согласились, что Baryonychidae и Spinosauridae были родственниками, но не согласились с тем, что первое название должно стать синонимом второго, потому что полнота Baryonyx по сравнению со Spinosaurus сделала его лучшим типом рода для, и потому что они не нашли существенного сходства между ними. Хольц и его коллеги перечислили Baryonychidae в качестве синонима Spinosauridae в 2004 году.

Открытия 1990-х годов пролили больше света на взаимоотношения барионикса и его родственников. В 1996 году морда из Марокко была отнесена к спинозавру, а также были названы Irritator и Angaturama из Бразилии (два виновника синонима). Кристатузавр и Зухомим были названы на основе окаменелостей из Нигера в 1998 году. В своем описании Зухомима Серено и его коллеги поместили его и барионикс в новое подсемейство Baryonychinae в составе Spinosauridae; Спинозавры и Irritator были помещены в подсемейство Spinosaurinae. Барионичина отличался небольшим размером и большим количеством зубов в зубной кости за конечной розеткой, глубоким килем передних позвонков и наличием зубчатых позвонков. Spinosaurinae отличались прямыми зубными коронками без зазубрина, маленьким первым зубом в предчелюстной кости, увеличенными расстояниями между зубами в челюстях и, возможно, тем, что их ноздри были расположены дальше назад и наличием глубокого спинного мозга. Они также объединили спинозаврид и их ближайших родственников в надсемейство Spinosauroida, но в 2010 году британский палеонтолог Роджер Бенсон счел это младшим синонимом Megalosauroida (более старое название). В тезисе конференции 2007 года американский палеонтолог Денвер В. Фаулер группа предположил, что поскольку Suchosaurus является первым названным родом в своей, названия клады Spinosauroida, Spinosauridae и Baryonychinae следует заменить на Suchosauroida, Suchosauridae и Suchosaurinae независимо от того, являются ли они не Барионикс. Исследование, проведенное бразильскими палеонтологами Маркосом А.Ф. Сейлсом и Сезаром Л. Шульцем в 2017 году, показало, что клады Baryonychinae не получили должной поддержки, поскольку зубчатые зубы могут быть наследственной чертой спинозаврид.

кладограмма показывает положение барионикса среди спинозавров, согласно исследованию 2018 года, проведенному британским палеонтологом Томасом М.С. Арденом и его коллегами:

Bones which were found against a background of the animal's body, drawn to scale Диаграмма скелета голотипа (ниже) по сравнению с близким род Зухомим
Spinosauridae

Таксон Praia das Aguncheiras

Baryonychinae

Baryonyx walkeri Baryonyx walkeri restore.jpg

Зухомимус tenerensis Зухомимустенеренсис (Перевернутый).png

Spinosaurinae

Siamosaurus suteethumoralis

Siamosaurus suteethumoralis

546>Irritator challengeri Irritator Life Reconstruction.jpg

Oxalaia quilombensis

Spinosaurini

Таксон Гарасизиус <553asptius>Spinosaurini ЭволюцияКарта Европы и Северной Африки Распространение спинозавридКарта Европы и Северной Африки в Европе и Северной Африке ; 1 - Барионикс

Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены от баррема до сеноманской стадии мелового периода, примерно от 130 до 95 миллионов лет назад, тогда как самые старые известные спинозавриды относятся к средней юре. У них были общие черты, такие как длинные, узкие черепа, похожие на крокодиловы; субкруглые зубы с мелкими зубцами или без них; конечная розетка рыла; и вторичное небо, которое сделало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным состоянием теропод была высокая узкая морда с лопаточными (зифодонтами) зубами с зазубренными килями. Адаптация черепа спинозаврид сходилась с таковой у крокодилов ; Ранние представители последней группы имели черепа, типичные теропод, развивающиеся удлиненные морды, конические зубы и вторичное небо. Эти приспособления могут быть результатом изменения рациона питания от наземной добычи к рыбе. В отличие от крокодилов, посткраниальные скелеты барионихиновых спинозаврид, по-предположительно не имеют водных приспособлений. В 1998 году Серено и его коллеги предположили, что большой палец-коготь и крепкие передние конечности спинозаврид эволюционировали в средней юре, до удлинения черепа и других приспособлений, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые черты характерны для их мегалозавридов. родственники. Они также предположили, что спинозаврины и барионихины разошлись до барремского возраста в раннем меловом периоде.

Было предложено несколько теорий о биогеографии спинозаврид. Поскольку Зухомим был более близок к бариониксам (из Европы), чем к спинозаврам, хотя этот род также жил в Африке, распространение спинозавридов нельзя объяснить как викариантностью, возникшей в результате континентального рифтинга. Серено и его коллеги предположили, что спинозавриды первоначально были распространены на суперконтиненте Пангея, но разделились с открытием моря Тетис. Затем спинозаврины эволюционировали на юге (Африка и Южная Америка: в Гондване ) и барионихины на севере (Европа: в Лавразии ), а Зухомим был результатом единственного севера. к югу событие расселения. Баффето и тунисский палеонтолог Мохамед Также предположили в 2002 году, что барионихины могли предками спинозавринов, которые, по-видимому, пришли на смену первым в Африке. В 2003 году Милнер предположил, что спинозавриды возникли в Лавразии во время юрского периода и распространились по Иберийскому сухопутному мосту в Гондвану, где они излучали. В 2007 году Баффето указал, что палеогеографические исследования показали, что Иберия находилась недалеко от Северной Африки в раннем меловом периоде, что, как он обнаружил, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион был ступенькой между Европа и Африка, что подтверждается наличием барионихинов в Иберии. Направление распространения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно, и последующие открытия останков спинозаврид в Азии и, возможно, в Австралии указывают на то, что это могло быть комплексным.

В 2016 году испанский палеонтолог Алехандро Серрано-Мартинес и его коллеги сообщили о старейшей известной окаменелости спинозаврид, зубе из средней юры Нигера, что, как они обнаружили, позволяет предположить, что спинозавриды произошли из Гондваны, поскольку другие известные зубы спинозавридов юрского периода также происходят из Африки, но они обнаружили, что последующие пути распространения неясны. Кандейро и его коллеги предположили в 2017 году, что спинозавриды северной Гондваны были заменены другими хищниками, такими как абелизавроиды, поскольку никаких определенных окаменелостей спинозаврид после сеномана нигде в мире не известно. Они объяснили исчезновение спинозаврид и другие изменения в фауне Гондваны изменениями в окружающей среде, возможно, вызванными t изменением уровня моря.

Палеобиология
Цветной рисунок длиннохвостого динозавра, идущего на задних лапах с рыбой во рту Восстановление барионикса с помощью рыбы

Диета и кормление

В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что его удлиненная морда с множеством мелко зазубренных зубов указывает на то, что барионикс рыбоядный (поедающий рыбу), предполагающий, что он присел на берегу реки и использует коготь, чтобы поймать рыбу из воды (аналогично современному медведю гризли ). Двумя годами ранее Таке указал, что морды спинозаврид из Нигера были похожи на морды современных гавиалов, предположил поведение, подобное цаплям или аистам. В 1987 году шотландский биолог Эндрю Китченер оспорил рыбоядное поведение барионикса и предположил, что это был падальщик, использующий свою длинную шею, чтобы питаться по земле, когтями, чтобы врезаться в тушу, и его длинная морда (с отведенными для дыхания ноздрями) для исследования полости тела. Китченер утверждал, что челюсти и зубы барионикса были слишком слабыми, чтобы убивать других динозавров, и слишком тяжелыми, чтобы ловить рыбу, со слишком большими приспособлениями для рыбной ловли. По словам ирландского палеонтолога Робина Э. Х. Рейда, добытая туша могла быть разбита хищником, и большие животные, способные на это, такие как медведи гризли, также способны ловить рыбу (по крайней мере, на мелководье).

Фотография длинного узкого черепа с множеством зубов Череп современного гавиала сравнивали с черепом барионикса

. В 1997 году Чариг и Милнер использовали прямые диетические доказательства голотипа B. walkeri в области желудка. Он содержал первые свидетельства наличия у динозавров-тероподов рыбоядность, протравленную кислотой чешую и зубы обыкновенной рыбы Scheenstia mantelli (тогда классифицированной в род Lepidotes ) и истертые молодые кости игуанодонтид. Также был обнаружен очевидный гастролит (камень в желудке ). Они также представили такие доказательства наличия рыбы, как крокодилоподобные приспособления для ловли и глотания добычи: длинные узкие челюсти с их «конечной розеткой», как у гавиала, и опущенный кончик и выемка на морде. По их мнению, эти приспособления предполагали, что барионикс ловил рыбу малого и среднего размера, как крокодил: хватал ее за насечку на морде (придавая зубам «колющую функцию»), наклоняя голову назад и проглатывая их головой вперед. Более крупная рыба будет разбита когтями. То, что зубы в нижней челюсти были меньше, теснее и многочисленнее, чем в верхней челюсти, возможно, помогало животному захватывать пищу. Чариг и Милнер утверждали, что барионикс в первую очередь елбу ры (хотя он также был активным хищником и приспособлением-падальщиком), но он не был приспособлен для того, чтобы быть макрохищником, подобным аллозавру. Они предположили, что барионикс в основном использовал свои передние конечности и большие когти, чтобы ловить, убивать и разрывать более крупную добычу. В 2004 г. Баффето и его рыби подтвердили, что позвонок коллег птерозавра из Бразилии с внедренным в него зубом спинозаврида не был исключительнооядным.

Файл: Feeding-Mechanics-in-Spinosaurid-Theropods-and-Current-Crocodilians-pone.0065295.s005.ogv Воспроизвести медиа Видео, показывающее КТ 3D-модель вращающейся морды голотипа

Анализ конечных элементов КТ морды 2007 года, проведенный британским палеонтологом Эмили Дж. Рейфилд и коллегами, показал, что биомеханика барионикса наиболее похожа на биомеханику гавиала и в отличие от американского аллигатора и более теропод, поддерживающих рыбоядную диету для спинозаврид. Вторичное нёбо помогало им противостоять изгибам и перекручиванию трубчатых морд. В исследовании теории луча 2013 года, проведенном британскими палеонтологами Эндрю Р. Каффом и Рэйфилдом, сравнивалась биомеханика морды спинозаврид с компьютерной томографией с таковой у современных крокодилов, и было обнаружено, что морды барионикса и спинозавра похожи по своей устойчивости изгиб и кручение. Было обнаружено, что барионикс относительно высокой устойчивостью рыла к дорсовентральному изгибу по со спинозавром и гавиалом. Авторы пришли к выводу (в отличие от исследования 2007 г.), что барионикс работал иначе, чем гавиал; спинозавриды не были исключительно рыбоядными, и их рацион определялся их индивидуальными размерами. Предыдущее исследование теории луча 2005 года, проведенное канадским палеонтологом Франсуа Терриеном и его коллегами, не смогло восстановить силовые профили барионикса, но обнаружило, что родственный зухомим использовал бы переднюю часть своих челюстей для захвата добычи, и предположил, что челюсти спинозаврид были приспособлены для охоты не только на рыбу, но и на более мелкую наземную добычу. Они предполагали, что спинозавриды могли захватывать меньшую добычу с помощью зубной розетки на передней части челюстей, и добивали ее, встряхивая. Вместо этого более крупная добыча была бы захвачена и убита передними конечностями, а не укусом, поскольку их черепа не смогли бы противостоять напряжению изгиба. Они также согласились с тем, что конические зубы спинозаврид хорошо развиты для пронзания и удержания добычи, а их форма позволяет им выдерживать изгибающие нагрузки со всех сторон.

В тезисе конференции 2014 года американский палеонтолог Дэнни Андуза и Фаулер указал, что медведи гризли не вытаскивают рыбу из воды, как это предполагалось для барионикса, а также исключил, что динозавр не метнул бы головой, как цапли, поскольку шеи у спинозаврид не были сильно изогнуты по S, а их глаза не были хорошо расположены для бинокулярного зрения. Вместо этого они предположили, что челюсти могли бы делать боковые движения, чтобы поймать рыбу, такую ​​как гавиал, с ручными когтями, которые, вероятно, использовались, чтобы топать и пронзать крупную рыбу, после чего они манипулировали ею своими челюстями, как это делают медведи гризли и рыболовные кошки. Они не нашли зубы спинозаврид подходящими для расчленения добычи из-за отсутствия зазубрин и предположили, что они проглотили бы добычу целиком (при этом отметив, что они также могли использовать свои когти для расчленения). Исследование 2016 года, проведенное бельгийским палеонтологом Кристофом Хендрикксом и его коллегами, показало, что взрослые спинозавры могут смещать свои нижнечелюстные ветви (половинки нижней челюсти) вбок, когда челюсть вдавлена, что позволяло глотку (отверстие, соединяющее рот) к пищеводу ) для расширения. Это сочленение челюстей похоже на то, что наблюдается у птерозавров и живых пеликанов, и аналогичным образом позволяло бы спинозавридам глотать крупную добычу, такую ​​как рыба и другие животные. Они также сообщили, что возможные окаменелости португальского барионикса были обнаружены связанными с изолированными зубами игуанодона, и перечислили это вместе с другими такими ассоциациями как поддержку условно-патогенного поведения у спинозавров. Другое исследование 2016 года, проведенное французским палеонтологом Роменом Вулло и его коллегами, показало, что челюсти спинозаврид сходятся с челюстями морского угря-щуки ; У этих рыб также есть челюсти, сжатые из стороны в сторону (тогда как челюсти крокодилов сжаты сверху вниз), удлиненная морда с «концевой розеткой», на которой расположены увеличенные зубы, и выемка за розеткой с меньшими зубами. Такие челюсти, вероятно, эволюционировали для захвата добычи в водной среде при слабом освещении и, возможно, помогли в обнаружении добычи.

Движение и водные привычки

Окрашенная реставрация Отдыхающий барионикс ухаживают за маленькими птерозаврами и птицами.

В своем первоначальном описании Чариг и Милнер не считали барионикс водным (из-за того, что его ноздри располагались по бокам его морды - далеко от кончика - и по форме постчерепного скелета), но считали это был способен плавать, как и большинство наземных позвоночных. Они предположили, что удлиненный череп, длинная шея и сильная плечевая кость барионикса указывали на факультативное четвероногое, уникальное среди теропод. В своей статье 1997 года они не нашли для этого скелетной опоры, но утверждали, что передние конечности были бы достаточно сильными для четвероногой позы, и он, вероятно, поймал бы водную добычу, приседая или стоя на четвереньках рядом с водой (или в воде). Повторное описание спинозавра в 2014 году немецко-марокканским палеонтологом Низаром Ибрагимом и его коллегами, основанное на новых останках, позволило предположить, что это было четвероногое существо, на основании его переднего центра массы тела. Авторы обнаружили, что четвероногие животные маловероятны для барионикса, поскольку более известные ноги близкородственного зухомима не поддерживали эту позу. Были предложены различные теории для высоких нервных шипов (или «парусов») спинозаврид, такие как использование в терморегуляции, накоплении жира в горбине или отображении, а в 2015 г., немецкий биофизик Ян Гимса и его коллеги предположили, что эта функция также могла способствовать движению в воде, улучшая маневренность при погружении, и действовала как точка опоры для мощных движений шеи и хвоста (аналогично тем, что у парусника или акулы-молотилки ).

В 2017 году британские палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Хольц выдвинули гипотезу о том, что гребни головы спинозаврид, вероятно, использовались для демонстрации сексуальности или угрозы. Авторы также указали, что (как и другие тероподы) для этого не было никаких причин. верить в то, что передние конечности барионикса способны пронировать (пересекать лучевую и локтевую кости нижней части руки, чтобы повернуть руку), и тем самым дать ему возможность отдыхать или ходить на ладонях. использование передних конечностей для передвижения могло быть возможным (поскольку я указывается следами покоящегося теропод), но если бы это было нормой, передние конечности, вероятно, адаптировались бы к этому. Кроме того, Хоун и Хольц предположили, что передние конечности спинозаврид не кажутся оптимальными для ловли добычи, а вместо этого кажутся похожими на передние конечности роющих животных. Они предположили, что способность копать была бы полезна при раскопках гнезд, рытье воды или для достижения некоторых видов добычи. Хоун и Хольц также полагали, что спинозавриды бродили и ныряли в воду, а не погружались в воду из-за редкости водных приспособлений. Проведенное канадским палеонтологом Дональдом М. Хендерсоном исследование плавучести в 2018 году (посредством моделирования с 3D-моделями) показало, что далекие родственные тероподы плавают так же, как и испытанные спинозавры, и вместо этого подтвердили, что они остались бы у береговых линий или мелководье, а не полуводное.

Пространственное распределение абелизаврид, кархародонтозаврид и спинозаврид (последние тесно связаны с прибрежной средой)

Исследование 2010 г. Французский палеонтолог Ромен Амио и его коллеги предположили, что спинозавриды были полуводными, основываясь на изотопном составе кислорода зубов спинозаврид со всего мира по сравнению с таковыми у других теропод и современных животных. Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть дня в воде, как крокодилы и бегемоты, и придерживались диеты, аналогичной предыдущей; оба были оппортунистическими хищниками. Поскольку у большинства спинозаврид, по-видимому, нет анатомических приспособлений к водному образу жизни, авторы предположили, что погружение в воду было средством терморегуляции, аналогичным тому, которое используют крокодилы и бегемоты. Спинозавриды, возможно, также обратились к водной среде обитания и к рыбной ловле, чтобы избежать конкуренции с крупными, более наземными тероподами. В 2016 году Сейлс и его коллеги статистически изучили распределение окаменелостей спинозаврид, абелизаврид и кархародонтозаврид и пришли к выводу, что спинозавриды имеют наибольшую поддержку ассоциации с прибрежными палеоокружениями. Спинозавриды, по-видимому, также населяли внутренние районы (их распространение сопоставимо с кархародонтозавридами), что указывает на то, что они могли быть более универсальными, чем обычно думали.

Сейлз и Шульц согласились в 2017 году, что спинозавриды были полуводными и частично рыбоядными., основанный на особенностях черепа, таких как конические зубы, морды, сжатые из стороны в сторону, и втянутые ноздри. Они интерпретировали тот факт, что гистологические данные указывают на то, что некоторые спинозавриды были более наземными, чем другие, как отражение разделения экологической ниши между ними. Поскольку у некоторых спинозаврид ноздри меньше, чем у других, их обонятельные способности были предположительно меньше, как у современных рыбоядных животных, и они могли вместо этого использовать другие чувства (такие как зрение и механорецепция ), когда охотничья рыба. Обоняние могло быть более полезным для спинозавридов, которые также питались наземной добычей, такой как барионихины. Исследование, проведенное в 2018 году французским палеонтологом Огюстом Хасслером и его коллегами по изучению изотопов кальция в зубах североафриканских теропод, показало, что спинозавриды имели смешанную диету из рыбы и травоядных динозавров, в то время как другие исследованные тероподы (абелизавриды и кархародонтозавриды) в основном питались травоядными динозаврами. Это указывает на экологическое разделение между этими тероподами и на то, что спинозавриды были полуводными хищниками.

Гистологическое исследование линий роста, проведенное в 2017 году немецкими палеонтологами Катей Васков и Матеусом. обнаружили, что возможный образец португальского барионикса умер в возрасте от 23 до 25 лет и был близок к своему максимальному размеру и зрелости скелета. Это противоречило более молодому возрасту, на который нейроцентральные швы не сливались, и наличие как зрелых, так и субзрелых признаков может быть связано с педоморфозом (где ювенильные признаки сохраняются во взрослом возрасте). Педоморфные черты могут быть связаны с плаванием, как это предполагалось у других вымерших животных, считавшихся водными (таких как плезиозавры и темноспондилы ). Исследование также показало, что животное достигло половой зрелости в возрасте от 13 до 15 лет из-за снижения скорости роста на этом этапе. В 2018 году бразильский палеонтолог Тито Аурелиано и его коллеги сообщили о большеберцовой кости спинозаврида из Бразилии, которая показала высокую компактность кости, что коррелирует с полуводными привычками четвероногих; он используется в качестве балласта для уменьшения плавучести, вызванной наполненными воздухом легкими. Группы млекопитающих с такой плотностью костей приспособлены для жизни на мелководье.

Палеоокружающая среда
Картина барионикса у озера. Восстановление барионикса озером

Глина Уилд состоит из отложений готерива (нижний Weald Clay) до Barremian (Upper Weald Clay), возраст около 130–125 миллионов лет. Голотип B. walkeri был обнаружен в последнем в глине, представляющей неморскую стоячую воду, которая была интерпретирована как речная или илистая среда с мелководьем, лагунами. и болота. В раннем меловом периоде области Уилд в графстве Суррей, Сассекс и Кент были частично покрыты большими пресными и солоноватыми водами Wealden Озеро. Две большие реки истощили северную часть (где сейчас находится Лондон), впадая в озеро через дельту реки ; Англо-Парижский бассейн находился на юге. Климат был субтропическим, похожим на нынешний. Поскольку яма Smokejacks Pit состоит из разных стратиграфических уровней, найденные там ископаемые таксоны не обязательно являются современными. Динозавры из этой местности включают орнитоподов Mantellisaurus, игуанодонов и мелких зауроподов. Другие позвоночные животные из Уилд-Клея включают крокодилов, птерозавров, ящериц (таких как Dorsetisaurus ), земноводных, акул (таких как Hybodus ) и костистых рыб (включая Scheenstia). Были идентифицированы представители десяти отрядов насекомых, в том числе и. Другие беспозвоночные включают остракод, равноногие, конхостраки и двустворчатые моллюски. Обычными были растения Weichselia и водные, травянистые. Другие найденные растения включают папоротники, хвощи, мхи и хвойные деревья.

Другие динозавры из формации Уэссекс остров Уайт включает теропод Neovenator, Aristosuchus, Thecocoelurus, Calamospondylus и Ornithodesmus ; орнитоподы Iguanodon, Hypsilophodon и Valdosaurus ; зауроподы Ornithopsis, Eucamerotus и Chondrosteosaurus ; и анкилозавр Polacanthus. Формация Папо-Секо в Португалии, где, возможно, был обнаружен барионикс, состоит из мергеля, представляющего среду лагуны. Другие останки динозавров в этом районе включают фрагменты, предположительно отнесенные к Мантеллизавру, макронарию зауроподу и мегалозавру.

Тафономия

Мертвый динозавр, лежащий на боку Модель туши, основанная на положении костей голотипа, NHM

Чариг и Милнер представили возможный сценарий, объясняющий тафономию (изменения во время распада и фоссилизации) образца голотипа B. walkeri. Мелкозернистые отложения вокруг скелета и тот факт, что кости были обнаружены близко друг к другу (элементы черепа и передних конечностей на одном конце участка раскопок и элементы таза и задних конечностей на другом), указывает на то, что окружающая среда была спокойной. во время осаждения, и потоки воды не унесли тушу далеко - возможно, из-за того, что вода была мелкой. Район, где погиб особь, похоже, подходил для рыбоядных животных. Возможно, он ловил рыбу и собирал мусор на илистой равнине, затопляясь до того, как умер и был похоронен. Поскольку кости хорошо сохранились и на них не было следов от грызунов, туша, похоже, не была потревожена падальщиками (предполагая, что она была быстро покрыта отложениями).

Расчленение костей могло быть результатом разложение мягких тканей. Некоторые части скелета, кажется, подверглись выветриванию в разной степени, возможно, из-за изменения уровня воды или смещения отложений (обнажая части скелета). Кости пояса и конечностей, зубная кость и ребро были сломаны еще до окаменения, возможно, в результате вытаптывания крупными животными во время погребения. Похоже, что большая часть хвоста была потеряна до окаменелости, возможно, из-за того, что он выкарабкался или сгнил и уплыл. Ориентация костей указывает на то, что тушка лежала на спине (возможно, немного наклонена влево, правая сторона вверх), что может объяснить, почему все нижние зубы выпали из лунок, а некоторые верхние зубы остались на своих местах.. Большинство костей португальского экземпляра ML1190 были повреждены, а некоторые царапины могут быть следами от мелких падальщиков. Расчленение образца указывает на то, что он был перенесен из более земной среды (так как многие кости отсутствуют), но найденные были близко друг к другу.

Ссылки

Эта статья была отправлена ​​в WikiJournal of Science для внешних академическая экспертная оценка в 2018 г. (отчеты рецензентов ). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии под лицензией CC-BY-SA-3.0 (). Пересмотренная версия записи: Майкл Бек; и другие. (2019), «Барионикс», WikiJournal of Science, 2 (1): 3, doi : 10.15347 / WJS / 2019.003, Викиданные Q63252951

Внешние ссылки
Последняя правка сделана 2021-05-11 13:37:54
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru