Изопода

редактировать

Isopoda Временной диапазон: от самого позднего карбона до настоящего времени 300–0  млн лет PreꞒ О S D C п Т J K Стр. N
Эвридика pulchra.jpg
Eurydice pulchra, плотоядная изопода, обитающая на песчаных берегах.
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Подтип: Ракообразные
Класс: Малакострака
Суперзаказ: Peracarida
Порядок: Isopoda Latreille, 1817 год.
Подзаказы

Isopoda является порядок из ракообразных, который включает в себя мокрицы и их родственников. Изоподы живут в море, пресной воде или на суше. У всех есть жесткие сегментированные экзоскелеты, две пары антенн, семь пар сочлененных конечностей на грудной клетке и пять пар ветвящихся придатков на животе, которые используются при дыхании. Самки вынашивают детенышей в сумке под грудной клеткой.

У изопод есть различные методы питания: некоторые поедают мертвые или разлагающиеся растения и животные, другие являются травоядными или фильтрующими животными, некоторые - хищниками, а некоторые - внутренними или внешними паразитами, в основном рыб. Водные виды в основном обитают на морском дне или дне пресноводных водоемов, но некоторые таксоны могут плавать на короткие расстояния. Наземные формы передвигаются ползком и, как правило, встречаются в прохладных влажных местах. Некоторые виды способны свернуться в шар в качестве защитного механизма или для сохранения влаги.

Во всем мире насчитывается более 10 000 видов изопод, из них около 4500 видов встречаются в морской среде, в основном на морском дне, 500 видов - в пресной воде и еще 5 000 видов - на суше. Орден разделен на одиннадцать подотряд. Летопись окаменелостей изопод восходит к каменноугольному периоду (в эпоху Пенсильвании ), по крайней мере, 300 миллионов лет назад, когда изоподы жили в мелководных морях. Название Isopoda происходит от греческого корня изобутил (от ἴσος ISOs, что означает «равный») и -pod (от ποδ-, то стебель из πούς Pous, что означает «ноги»).

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 Описание
  • 2 Разнообразие и классификация
  • 3 Эволюционная история
  • 4 Передвижение
  • 5 Кормление и питание
  • 6 Размножение и развитие
  • 7 наземных равноногих
  • 8 ссылки
  • 9 Внешние ссылки

Описание

Мокрица Oniscus Asellus показывая головы с глазами и усиками, панцирем и относительно однородных конечностей

Изоподы, относящиеся к членистоногим, имеют хитиновый экзоскелет и суставные конечности. Изоподы обычно уплощены дорсовентрально (шире, чем глубина), хотя многие виды отклоняются от этого правила, особенно паразитические формы и те, которые живут в глубоком море или в местообитаниях грунтовых вод. Их цвет может варьироваться от серого до белого, а в некоторых случаях - от красного, зеленого или коричневого. Изоподы различаются по размеру: от некоторых видов Microcerberidae размером всего 0,3 мм до глубоководных видов Bathynomus . около 50 см (20 дюймов). Изоподы лишены очевидного панциря (панциря), который превращается в «головной щит», покрывающий только голову. Это означает, что жаберные структуры, которые в других родственных группах защищены панцирем, вместо этого находятся на специализированных конечностях на брюшке. Дорсальная (верхняя) поверхность животного покрыта серией перекрывающихся, сочлененные пластины, которые дают защиту в том же время обеспечивая гибкость. План тела изопод состоит из головы (цефалон), грудной клетки (переон) с семью сегментами (переониты) и брюшка (плеон) с шестью сегментами (плеониты), некоторые из которых могут сливаться. Голова сливается с первым сегментом грудной клетки, образуя головной мозг. Есть две пары неразветвленных усиков, первая пара рудиментарна у наземных видов. Глаза соединения и unstalked и ротовые включают пару максиллопед и пару Мандибулы (челюсти) с щупиками (сегментированные придатками сенсорными функциями) и Лацинией Mobilis (позвоночник-подобным подвижным придатками).

Каждый из семи свободных сегментов грудной клетки несет по паре неразветвленных переоподов (конечностей). У большинства видов они используются для передвижения и имеют примерно одинаковый размер, морфологию и ориентацию, что дало порядку название «Isopoda» от греческого « равная нога». У некоторых видов передняя пара видоизменяется в гнатопод с когтистыми захватывающими конечными сегментами. Переоподы не используются в дыхании, как эквивалентные конечности у амфипод, но тазики (первые сегменты) сливаются с тергитами (спинными пластинами), образуя эпимеры (боковые пластины). У зрелых самок некоторые или все конечности имеют придатки, известные как оостегиты, которые складываются под грудной клеткой и образуют выводочную камеру для яиц. У самцов гонопоры (генитальные отверстия) находятся на вентральной поверхности восьмого сегмента, а у самок они находятся в аналогичном положении на шестом сегменте.

Один или несколько брюшных сегментов, начиная с шестого сегмента, сливаются с тельсоном (конечной частью), образуя жесткий плеотельсон. Первые пять сегментов брюшка несут пару двухветвистых (разветвляющихся на две части) плеопод ( ламеллярные структуры, которые выполняют функцию газообмена, а у водных видов служат жабрами и движителем), а последний сегмент несет пару двуветвистых уроподов ( задние конечности). У самцов вторая пара плеопод, а иногда и первая, модифицированы для передачи спермы. Эндоподы (внутренние ветви плеоподов) превращаются в структуры с тонкими проницаемыми кутикулами (гибкими внешними покрытиями), которые действуют как жабры для газообмена. У некоторых наземных равноногих они напоминают легкие.

Разнообразие и классификация

Численность морских Isopoda (кроме симбионтов Asellota и ракообразных) в биогеографических регионах Типичные морские формы изопод

Изоподы относятся к более крупной группе Peracarida, которых объединяет наличие специальной камеры под грудной клеткой для высиживания яиц. Они имеют космополитическое распространение, и во всем мире описано более 10 000 видов равноногих, разделенных на 11 подотрядов. Около 4500 видов обитают в морской среде, в основном на морском дне. Около 500 видов обитают в пресной воде, а еще 5 000 видов - это наземные мокрицы, которые образуют подотряд Oniscidea. В глубоководных районах преобладают представители подотряда Asellota, почти исключая всех других равноногих, которые подверглись значительной адаптивной радиации в этой среде. Самая крупная изопод относится к роду Bathynomus, а некоторые крупные виды вылавливаются в коммерческих целях для получения пищи для человека в Мексике, Японии и на Гавайях.

Некоторые группы изопод ввели паразитический образ жизни, особенно как внешние паразиты рыб. Они могут повредить или убить своих хозяев и нанести значительный экономический ущерб коммерческому рыболовству. В рифовых аквариумах паразитические изоподы могут стать вредителями, подвергая опасности рыбу и, возможно, нанося вред владельцу аквариума. Некоторые члены семейства Cirolanidae питаются кровью рыб, а другие, представители семейства Aegidae, потребляют кровь, плавники, хвост и плоть и могут убить рыбу в процессе.

Всемирная база данных морских, пресноводных и наземных ракообразных изопод подразделяет отряд на одиннадцать подотрядов:

  • Asellota - этот подотряд включает надсемейство Aselloidea, группу, которая содержит большинство пресноводных изопод в северном полушарии, и надсемейства Stenetrioidea, Gnathostenetroidoidea и Janiroida, которые в основном морские. Последнее надсемейство, Джанироидеа, имеет огромное количество глубоководных семейств, многие из которых приняли причудливые формы.
  • Calabozoida - небольшой подотряд, состоящий из двух морских видов из семейства Calabozoidae и одного пресноводного из семейства Brasileirinidae, обитающих в подземных локациях.
  • Cymothoida - в основном морские изопод, насчитывающие более 2700 видов. Члены в основном плотоядные или паразиты. Включает семейство Gnathiidae, молодь которого паразитирует на рыбах. Ранее признанный подотряд Epicaridea включен как два надсемейства в этот подотряд, а Cymothoida теперь включает часть ранее признанного подотряда Flabellifera. Также включает бывший подотряд Anthuridea, группу червеобразных изопод с очень длинным телом.
  • Limnoriidea - в основном тропические изопод, некоторые из которых являются травоядными.
  • Microcerberidea - крошечные червеобразные изоподы, которые живут между частицами на дне пресноводных и мелководных морских местообитаний.
  • Oniscidea - полуземные и наземные равноногие, полностью приспособленные к жизни на суше. Насчитывает более 4000 видов мокриц, обитающих в лесах, горах, пустынях и прибрежной зоне.
  • Phoratopidea - единственный морской вид, Phoratopus Remex, который заслуживает своего собственного подотряда из-за своих уникальных характеристик.
  • Phreatoicidea - небольшой подотряд пресноводных изопод, напоминающих амфипод, ограниченный Южной Африкой, Индией, Австралией и Новой Зеландией.
  • Sphaeromatidea - бентосные изопод в основном из южного полушария с респираторными плеоподами внутри жаберной камеры. Этот подотряд теперь включает часть ранее признанного подотряда Flabellifera.
  • Tainisopidea - пресноводные равноногие моллюски в «реликтовой среде».
  • Valvifera - большая группа бентосных морских равноногих с респираторными плеоподами внутри жаберной камеры под брюшком.

Эволюционная история

Изоподы впервые появились в летописи окаменелостей в каменноугольном периоде палеозоя около 300 миллионов лет назад. Это были примитивные, короткохвостые представители подотряда Phreatoicidea. В то время фреатоициды были морскими организмами с космополитическим распространением. В настоящее время представители этого ранее широко распространенного подотряда образуют реликтовые популяции в пресноводных средах Южной Африки, Индии и Океании, наибольшее количество видов находится в Тасмании. Другие примитивные подотряды с коротким хвостом включают Asellota, Microcerberidea, Calabozoidea и наземный Oniscidea.

Короткохвостые равноногие моллюски имеют короткий плеотельсон и терминальные стилусоподобные уроподы и ведут оседлый образ жизни на или под отложениями на морском дне. У длиннохвостых равноногих есть длинный плеотельсон и широкие боковые уроподы, которые могут использоваться для плавания. Они намного активнее, могут спрыгнуть с морского дна и проплыть на короткие расстояния. Более продвинутые длиннохвостые изоподы в основном являются эндемиками южного полушария и, возможно, излучали на древнем суперконтиненте Гондвана вскоре после того, как он откололся от Лавразии 200 миллионов лет назад. Короткохвостые формы могли быть изгнаны из мелководных морей, в которых они жили, из-за возросшего хищнического давления со стороны морских рыб, их основных хищников. Развитие длиннохвостых форм могло также создать конкуренцию, которая помогла вытеснить короткохвостые формы в рефугиумы. Последние теперь ограничены такими средами, как глубокое море, пресная вода, грунтовые воды и суша. Изоподы в подотряде Asellota - безусловно, самая богатая видами группа глубоководных изопод.

Передвижение

В отличие от амфипод, морские и пресноводные изопод полностью бентические. Это дает им мало шансов расселиться в новые регионы и может объяснить, почему так много видов являются эндемиками ограниченных ареалов. Ползание - основное средство передвижения, и некоторые виды проникают в морское дно, землю или деревянные конструкции. Некоторые представители Flabellifera могут плавать в ограниченной степени, и для этой цели им были модифицированы три передних пары плеопод, а их дыхательные структуры ограничены задними плеоподами. Большинство наземных видов медлительны и прячутся под предметами или прячутся в расщелинах или под корой. В полу-наземные морские плиточника ( Лихия SPP.) Может быстро работать на суше, так и многие наземные виды могут катиться себя в шар, когда под угрозой, особенность, которая развивалась независимо друг от друга в разных группах, а также в морских sphaeromatids.

Кормление и питание

Анилокра ( Cymothoidae ), паразитирующая на рыбах Spicara maena, Италия

У равноногих моллюсков простая кишка без средней части кишечника; вместо этого с задней частью желудка связаны слепые железы, в которых происходит всасывание. Пища всасывается в пищевод (этот процесс усиливается у кровососущих паразитов) и проходит через перистальтику в желудок, где материал обрабатывается и фильтруется. Структура желудка различна, но у многих видов есть дорсальная борозда, в которую направляется неперевариваемый материал, и вентральная часть, соединенная с слепой кишкой, где происходит внутриклеточное пищеварение и всасывание. Неперевариваемый материал проходит через заднюю кишку и выводится через задний проход, который находится на плеотельсоне.

Изоподы - это детритофаги, браузеры, плотоядные животные (включая хищников и падальщиков ), паразиты и питатели-фильтраторы, и они могут занимать одну или несколько из этих кормовых ниш. Известно, что только водные и морские виды являются паразитами или фильтраторами. У некоторых наблюдается копрофагия, и они также потребляют собственные каловые шарики. Наземные виды в основном травоядны, мокрицы питаются мхом, корой, водорослями, грибами и разлагающимся материалом. У морских равноногих, которые питаются древесиной, целлюлоза переваривается ферментами, секретируемыми в слепой кишке. Limnoria lignorum, например, проникает в древесину и дополнительно питается мицелием грибов, поражающих древесину, тем самым увеличивая содержание азота в ее рационе. Наземные древоточцы в основном содержат симбиотические бактерии в задней части кишечника, которые помогают переваривать целлюлозу. У этого простого кишечника есть множество приспособлений, но они в основном связаны с диетой, а не с таксономической группой.

Виды-паразиты - это в основном внешние паразиты рыб или ракообразных, питающиеся кровью. Личинки семейства Gnathiidae и взрослые цимотоидиды имеют колющий и сосущий ротовой аппарат и когтистые конечности, приспособленные для того, чтобы цепляться за своих хозяев. В целом, равноногие паразиты ведут разнообразный образ жизни и включают Cancricepon elegans, обитающие в жаберных камерах крабов ; Athelges tenuicaudis, прикрепленный к брюшку раков-отшельников; Crinoniscus equitans, обитающие внутри ракушки Balanus perforatus ; ципронисциды, обитающие внутри остракод и свободноживущих равноногих; bopyrids, живущий в жаберных камерах или на панцирь из креветок и крабов и вызывая характерную выпуклость, которая даже узнаваемо в некоторых ископаемых ракообразных; и entoniscidae, обитающие внутри некоторых видов крабов и креветок. Cymothoa exigua - паразит пятнистого луциана Lutjanus guttatus в Калифорнийском заливе ; он вызывает атрофию языка рыб и занимает свое место в том, что считается первым обнаруженным случаем, когда паразит функционально замещает структуру хозяина у животных.

Размножение и развитие

У большинства видов полы раздельны и половой диморфизм незначителен, но некоторые виды являются гермафродитами, а некоторые паразитические формы демонстрируют большие различия между полами. Некоторые Cymothoidans - протандрические гермафродиты, начинающие жизнь самцами, а позже меняющие пол, а некоторые Anthuroideans - наоборот, протогинные гермафродиты, рожденные женщинами. Некоторые самцы Gnathiidans сидячие и живут с группой самок. У самцов есть пара пенисов, которые у некоторых видов могут сливаться. Сперма передается самке модифицированным вторым плеоподом, который получает ее от полового члена и затем вводится в гонопор самки. Сперма хранится в специальном сосуде - припухлости на яйцеводе рядом с гонопором. Оплодотворение происходит только тогда, когда яйца опадают вскоре после линьки, когда устанавливается связь между резервуаром для спермы и яйцеводом.

Яйца, которых может быть до нескольких сотен, высиживают самки в сумке, камере, образованной плоскими пластинами, известными как оостегиты под грудной клеткой. Он наполнен водой даже у наземных видов. Яйца вылупляются как манки, пост-личиночная стадия, которая напоминает взрослую особь, за исключением отсутствия последней пары переопод. Отсутствие фазы плавания в жизненном цикле является ограничивающим фактором в расселении изопод и может быть причиной высоких уровней эндемизма в отряде. Взрослые равноногие ракообразные отличаются от других ракообразных тем, что линька проходит в две стадии, известные как «двухфазная линька». Сначала они сбрасывают экзоскелет с задней части тела, а затем - с передней. Гигантская антарктическая изопода Glyptonotus antarcticus является исключением и линяет в ходе единственного процесса.

Наземные изоподы

Armadillidium vulgare в движении... . .. и свернулся в клубок

Большинство ракообразных водные, и равноногие ракообразные - одна из немногих групп, некоторые представители которой в настоящее время живут на суше. Единственными другими ракообразными, которые включают небольшое количество наземных видов, являются амфиподы (например, кулики ) и декаподы (крабы, креветки и т. Д.). Наземные изоподы играют важную роль во многих тропических и умеренных экосистемах, помогая разложению растительного материала механическими и химическими средствами, а также повышая активность микробов. Макродетритофаги, включая наземных изопод, отсутствуют в арктических и субарктических регионах, но имеют потенциал для расширения своего ареала с повышением температуры в высоких широтах.

Мокрицы, подотряд Oniscidea, являются наиболее успешной группой наземных ракообразных и демонстрируют различные приспособления к жизни на суше. Они подвержены испарению, особенно из брюшной области, и, поскольку у них нет восковой кутикулы, им необходимо экономить воду, часто живя во влажной среде и укрываясь под камнями, корой, мусором или опавшей листвой. Пустынные виды обычно ведут ночной образ жизни, проводят день в норе и появляются ночью. Влага достигается за счет источников пищи или питья, и некоторые виды могут формировать свои парные уроподальные придатки в трубку и направлять воду из капель росы на свои плеоподы. У многих таксонов дыхательные структуры на эндоподиях являются внутренними, с дыхальцем и псевдотрахеями, напоминающими легкие. В других случаях эндопод сгибается внутри соседнего экзопода (наружная ветвь плеопода). Оба эти устройства помогают предотвратить испарение с дыхательных поверхностей.

Многие виды могут сворачиваться в клубок - поведение, используемое для защиты, которое также сохраняет влагу. Члены семейств Ligiidae и Tylidae, широко известные как каменные вши или морские сланцы, являются наименее специализированными мокрицами для жизни на суше. Они обитают в зоне заплеска на каменистых берегах, пристанях и сваях, могут прятаться под обломками, выброшенными на берег, и могут плавать, если их погрузить в воду.

использованная литература

внешние ссылки

Последняя правка сделана 2023-03-21 12:30:14
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте