Войти
Термин дифференциация ниши (также известный как сегрегация ниши, ниша разделение и разделение ниши ), применительно к области экологии, относится к процессу, с помощью которого конкурирующие виды по-разному используют окружающую среду, что помогает им сосуществовать. Принцип конкурентного исключения гласит, что если два вида с идентичными нишами (экологические роли) конкурируют, то один неизбежно приведет к исчезновению другого. Это правило также гласит, что два вида не могут занимать одну и ту же нишу в среде обитания и сосуществовать вместе, по крайней мере, стабильно. Когда два вида дифференцируют свои ниши, они, как правило, менее сильно конкурируют и, следовательно, с большей вероятностью сосуществуют. Виды могут дифференцировать свои ниши разными способами, например, потребляя разную пищу или используя разные области окружающей среды.
В качестве примера разделения ниши несколько анол ящериц на Карибских островах питаются одинаково - в основном это насекомые. Они избегают конкуренции, занимая разные физические места. Хотя эти ящерицы могут проживать в разных местах, некоторые виды могут населять один и тот же ареал - до 15 в определенных местах. Например, некоторые живут на земле, а другие - на деревьях. Виды, которые живут в разных районах, меньше конкурируют за еду и другие ресурсы, что сводит к минимуму конкуренцию между видами. Однако виды, обитающие в схожих местах, обычно конкурируют друг с другом.
The Lotka– Уравнение Вольтерра утверждает, что два конкурирующих вида могут сосуществовать, когда внутривидовая (внутри вида) конкуренция выше, чем межвидовая (между видами) конкуренция (Armstrong and McGehee 1981). Поскольку дифференциация ниш концентрирует конкуренцию внутри вида из-за уменьшения конкуренции между видами, модель Лотки-Вольтерры предсказывает, что дифференциация ниши любой степени приведет к сосуществованию.
На самом деле, это все еще оставляет вопрос о том, какая дифференциация необходима для сосуществования (Hutchinson 1959). Расплывчатый ответ на этот вопрос состоит в том, что чем больше похожи два вида, тем более сбалансированным должна быть их среда, позволяющая сосуществовать. Существуют пределы степени дифференциации ниш, необходимой для сосуществования, и это может варьироваться в зависимости от типа ресурса, природы окружающей среды и количества вариаций как внутри, так и между видами.
Чтобы ответить на вопросы о дифференциации ниш, экологам необходимо уметь обнаруживать, измерять и количественно определять ниши различных сосуществующих и конкурирующих видов. Это часто делается с помощью комбинации подробных экологических исследований, контролируемых экспериментов (для определения силы конкуренции) и математических моделей (Strong 1982, Leibold 1995). Чтобы понять механизмы дифференциации ниш и конкуренции, необходимо собрать много данных о том, как эти два вида взаимодействуют, как они используют свои ресурсы и тип экосистемы, в которой они существуют, среди других факторов. Кроме того, существует несколько математических моделей для количественной оценки ширины ниши, конкуренции и сосуществования (Bastolla et al. 2005). Однако, независимо от используемых методов, ниши и конкуренцию может быть трудно измерить количественно, и это делает выявление и демонстрацию дифференциации ниш трудным и сложным.
Со временем два конкурирующих вида могут либо сосуществовать, посредством дифференциации ниш или другими способами, либо конкурировать до тех пор, пока один вид не станет локально вымершим. Существует несколько теорий о том, как возникает или развивается нишевая дифференциация с учетом этих двух возможных результатов.
Дифференциация ниши может возникнуть в результате текущего соревнования. Например, вид X занимает фундаментальную нишу на всем склоне холма, но его реализованная ниша - только верхняя часть склона, потому что вид Y, который является лучшим конкурентом, но не может выжить на верхней части склона, имеет исключил его из нижней части склона. При таком сценарии конкуренция между этими двумя видами будет продолжаться бесконечно в середине склона. Благодаря этому выявить наличие дифференциации ниши (через конкуренцию) будет относительно легко. Также важно помнить, что в этом случае не происходит эволюционного изменения отдельных видов; скорее это экологический эффект того, что вид Y превосходит конкурирующий вид X в пределах фундаментальной ниши вида Y.
Другой способ возникновения нишевой дифференциации - это предыдущее уничтожение видов без реализованных ниш. Это утверждает, что в какой-то момент в прошлом несколько видов населяли территорию, и все эти виды имели перекрывающиеся фундаментальные ниши. Однако в результате конкурентного исключения менее конкурентоспособные виды были устранены, оставив только виды, способные сосуществовать (т.е. наиболее конкурентоспособные виды, чьи реализованные ниши не перекрывались). Опять же, этот процесс не включает каких-либо эволюционных изменений отдельных видов, но это просто продукт принципа конкурентного исключения. Кроме того, поскольку ни один вид не конкурирует с другими видами в конечном сообществе, присутствие нишевой дифференциации будет трудно или невозможно обнаружить.
Наконец, нишевая дифференциация может возникнуть как эволюционный эффект конкуренции. В этом случае два конкурирующих вида будут развивать разные модели использования ресурсов, чтобы избежать конкуренции. Здесь также текущая конкуренция отсутствует или низкая, поэтому выявление нишевой дифференциации затруднено или невозможно.
Ниже приводится список способов, которыми виды могут разделить свою нишу. Этот список не является исчерпывающим, но иллюстрирует несколько классических примеров.
Разделение ресурсов - это явление, при котором два или более вида разделяют ресурсы, такие как еда, пространство, места для отдыха и т. Д., Для сосуществования. Например, некоторые виды ящериц сосуществуют, потому что поедают насекомых разного размера. С другой стороны, виды могут сосуществовать на одних и тех же ресурсах, если каждый вид ограничен разными ресурсами или по-разному способен захватывать ресурсы. Различные типы фитопланктона могут сосуществовать, когда разные виды по-разному ограничены азотом, фосфором, кремнием и светом. На Галапагосских островах, зяблики с маленькими клювами более способны поедать мелкие семена, а зяблики с большими клювами более способны поедать крупные семена. Если плотность вида снижается, то пищи, от которой он больше всего зависит, станет больше (поскольку есть очень мало особей, которые ее потребляют). В результате у оставшихся особей будет меньше конкуренции за пищу.
Хотя «ресурс» обычно относится к пище, виды могут разделять другие непотребляемые объекты, такие как части среды обитания. Например, считается, что камышевки сосуществуют, потому что они гнездятся в разных частях деревьев. Виды также могут разделять среду обитания таким образом, чтобы получить доступ к различным типам ресурсов. Как было сказано во введении, ящерицы anole сосуществуют, потому что каждая из них использует разные части леса в качестве мест обитания. Это, вероятно, дает им доступ к различным видам насекомых.
Разделение хищников происходит, когда разные виды по-разному атакуют разные хищники (или естественные враги в более общем смысле). Например, деревья могут дифференцировать свою нишу, если они потребляются различными видами специализированных травоядных, например, травоядными насекомыми. Если плотность вида снижается, то уменьшается и плотность его естественных врагов, что дает ему преимущество. Таким образом, если каждый вид ограничен различными естественными врагами, они смогут сосуществовать. Ранняя работа была сосредоточена на хищниках-специалистах; однако более поздние исследования показали, что хищникам не обязательно быть специалистами в чистом виде, им просто необходимо по-разному воздействовать на каждый вид добычи. Гипотеза Янцена – Коннелла представляет собой форму разделения хищников.
Условная дифференциация (иногда называемая временным разделением ниши ) происходит, когда виды различаются по своим конкурентным способностям в зависимости от различных условий окружающей среды. Например, в пустыне Сонора одни однолетние растения более успешны во влажные годы, а другие - в засушливые. В результате каждый вид будет иметь преимущество в одни годы, но не в другие. Когда условия окружающей среды наиболее благоприятны, особи будут сильнее всего конкурировать с представителями того же вида. Например, в засушливый год растения, адаптированные к засухе, будут в большей степени ограничены другими растениями, адаптированными к засухе. Это может помочь им сосуществовать за счет эффекта накопления.
Виды могут дифференцировать свою нишу за счет компромисса между конкуренцией и хищничеством, если один вид является лучшим конкурентом, когда хищники отсутствуют, а другой лучше при наличии хищников. Защита от хищников, такая как токсичные соединения или твердые панцири, часто требует больших затрат на метаболизм. В результате виды, которые обеспечивают такую защиту, часто становятся плохими конкурентами в отсутствие хищников. Виды могут сосуществовать посредством компромисса между конкуренцией и хищниками, если хищники более многочисленны, когда менее охраняемые виды являются обычными, и менее многочисленными, если широко охраняемые виды являются общими. Этот эффект был подвергнут критике как слабый, потому что теоретические модели предполагают, что только два вида в сообществе могут сосуществовать из-за этого механизма.
Некоторые конкурирующие было показано, что виды сосуществуют на одном и том же ресурсе без видимых доказательств дифференциации ниши и в «нарушении» принципа конкурентного исключения. Один экземпляр входит в группу видов жуков-гизоплавов (Strong 1982). Эти виды жуков, которые едят одну и ту же пищу и занимают одну и ту же среду обитания, сосуществуют без каких-либо признаков сегрегации или исключения. Жуки не проявляют агрессии ни внутри, ни между специфическими видами. Сосуществование может быть возможным за счет сочетания неограниченных ресурсов пищи и среды обитания и высоких уровней хищничества и паразитизма, хотя это не было продемонстрировано.
Этот пример показывает, что свидетельства дифференциации ниши отнюдь не универсальны. Дифференциация ниши - не единственный способ сосуществования двух конкурирующих видов (см. Шмида и Эллнер, 1984). Однако дифференциация ниш является критически важной экологической идеей, которая объясняет сосуществование видов, тем самым способствуя высокому биоразнообразию, часто наблюдаемому во многих биомах мира.
Исследования с использованием математического моделирования действительно демонстрируют, что хищничество может действительно стабилизируют комки очень похожих видов. певчая камышовка и камышевка и другие очень похожие певчие птицы могут служить примером. Идея заключается в том, что это также хорошая стратегия - быть очень похожим на успешный вид или иметь достаточно отличий. Также деревья в тропических лесах могут служить примером для всех видов с высоким пологом, которые в основном следуют одной и той же стратегии. Другими примерами почти идентичных групп видов, занимающих одну и ту же нишу, были водяные жуки, луговые птицы и водоросли. Основная идея состоит в том, что могут быть скопления очень похожих видов, которые применяют одну и ту же успешную стратегию, а между ними открытые пространства. Здесь кластер видов занимает место одного вида в классических экологических моделях.
Департамент энтомологии, Университет Квинсленда, Австралия.
