Аллозавр

редактировать
Род крупных динозавров-тер

Аллозавр. Временной диапазон: Поздний юрский период, 155 –145 Ma До O S D C P T J K Pg N
Allosaurus SDNHM (1).jpg
слепок скелета A. fragilis, Музей естественной истории Сан-Диего
Научная классификация e
Домен:Eukaryota
Королевство:Animalia
Тип:Chordata
Clade:Dinosauria
Clade:Saurischia
Clade:Theropoda
Семья:Allosauridae
Подсемейство:Allosaurinae. Marsh, 1878
Род:Allosaurus. Marsh, 1877
Типовой вид
†Allosaurus fragilis . Marsh, 1877
Другие виды
  • †А. europaeus Mateus et al., 2006
  • †A. jimmadseni Chure Loewen, 2020
Синонимы
List

Аллозавр () - это род плотоядных теропод динозавров, которые жили от 155 до 145 миллионов лет назад в позднеюрский период ( кимеридж до конца титона ). Название «Аллозавр» означает «другая ящерица», имея в виду уникальные вогнутые позвонки (на момент открытия). Оно происходит от греческого ἄλλος (аллос) («другой, другой») и σαῦρος (sauros) («ящерица / рептилия»). Первые ископаемые останки, которые можно было окончательно отнести к этому роду, были улучшены в 1877 году палеонтологом Отниэлем Чарльзом Маршем. Как один из первых хорошо известных динозавров-теропод, он давно привлекает внимание за пределами палеонтологических кругов.

Аллозавр был большим двуногим хищником. Его череп был большим и снабженством острых зазубренных зубов. В среднем он составлял 9,5 метра (31 фут) в длину, хотя фрагментарные остатки предполагают, что он мог достигать более 12 метров (39 футов). По сравнению с большими и мощными задними конечностями, его трехпалые передние конечности были небольшими, а тело уравновешивалось длинным и мускулистым хвостом. Он классифицируется как аллозаврид, тип карнозавров динозавров-теропод. Род имеет сложную таксономию и включает три действительных вида, наиболее известным из которых является A. fragilis. Основная часть останков аллозавра пришла из Северной Америки из формыции Моррисон, с материалами, также известными из Португалии. Более половины 20 века он был известен как Антродемус, но изучение об останков из Кливленд-Ллойдского карьера динозавров вернуло название «Аллозавр» на известность и установило это как один из самых известных динозавров.

Как самый многочисленный крупный хищник в форме Моррисон, Аллозавр был на вершине пищевой цепи, вероятно, охотясь на современных крупных травоядных динозавров и, возможно, других хищников. Потенциальная добыча включала орнитопод, стегозавриды и зауроподы. Некоторые палеонтологи интерпретируют аллозавров как совместное социальное поведение и охоту стаями, в то время как другие полагают, что отдельные люди могут быть агрессивными по отношению друг к другу, и что они являются производными того, что одинокие особи питаются одним и тем же туши.

Содержание

  • 1 Описание
    • 1.1 Череп
    • 1.2 Посткраниальный скелет
  • 2 Открытие и история
    • 2.1 Ранние открытия и исследования
    • 2.2 Открытия Кливленда-Ллойда
    • 2.3 Недавние работы: 1980-е годы по настоящее время
      • 2.3.1 «Big Al» и «Big Al II»
    • 2.4 Виды
    • 2.5 Синонимы
    • 2.6 Ранее присвоенные виды и ископаемые
  • 3 Классификация
  • 4 Палеобиология
    • 4.1 История жизни
    • 4.2 Кормление
    • 4.3 Социальное поведение
    • 4.4 Мозг и чувства
    • 4.5 Палеопатология
  • 5 Палеоэкология
  • 6 Ссылки
  • 7 Внешние ссылки

Описание

Диапазон размеров аллозавра по сравнению с человеком

Аллозавр был типичным большим тероподом, с массивным черепом на короткой шее, длинный, слегка покатый хвост и редуцированные передние конечности. Allosaurus fragilis, самый известный вид, имел среднюю длину 8,5 м (28 футов), при этом самый крупный окончательный экземпляр Allosaurus (AMNH 680) оценивался в длину 9,7 метра (32 фута), а его длина оценивалась как вес 2,3 метрических тонны (2,5 коротких тонны). В своей монографии 1976 года по аллозаврунул диапазон размеров костей, которые он интерпретировал как максимальную длину от 12 до 13 м (от 39 до 43 футов). Как и в случае с динозаврами в целом, оценки веса спорны, и с 1980 года они изменились от 1500 кг (3300 фунтов), от 1000 до 4000 кг (от 2200 до 8800 фунтов) и 1010 кг (2230 фунтов) для модального вес взрослой особи (не максимальный). Джон Фостер, специалист по пластам Моррисона, предполагает, что 1000 кг (2200 фунтов) приемлемыми для крупных особей A. fragilis, но что 700 кг (1500 фунтов) вполне приемлемы. более точная оценка для людей, представленных измеренными им бедренными костями среднего размера. Используя субвзрослый экземпляр по прозвищу «Большой Эл», который был отнесен к виду Allosaurus jimmadseni, исследователи с помощью компьютерного моделирования пришли к наилучшей оценке 1500 кг (3300 фунтов) для человека, но, изменяя параметры, они соответствуют диапазону примерно от 1400 кг. (3100 фунтов) примерно до 2000 кг (4400 фунтов).

А. реконструкция скелета jimmadseni

Несколько гигантских образцов были приписаны аллозаврам, но на самом деле принадлежать к другим родам. Близкородственный род Saurophaganax (OMNH 1708) достиг примерно 10,9 м (36 футов) в длину, и его единственный вид иногда включается в род Allosaurus as Allosaurus maximus, хотя недавно исследования подтверждают это как отдельный род. Другой потенциальный экземпляр Allosaurus, однажды отнесенный к роду Epanterias (AMNH 5767), мог иметь длину 12,1 метра (40 футов). Более недавнее открытие - частичный скелет из карьера Петерсон в породах Моррисона Нью-Мексико ; этот большой аллозаврид может быть другой особью заурофаганакса.

Дэвид К. Смит, исследуя окаменелости аллозавров в карьере, обнаружил, что образцы Кливленд-Ллойд из карьера динозавров (Юта) обычно меньше тех, что из Комо-Блафф (Вайоминг) или из Dry Mesa Quarry Университета Бригама Янга (Колорадо), но формы самих костей не менялись между участками. Более позднее исследование Смита, включившее образцы из Гарден-Парк (Колорадо) и Национальный памятник динозавров (Юта), не нашло оправдания множеству видов на основе изменчивости скелета; вариации были наиболее распространенными и индивидуальными индивидуальными вариациями. Дальнейшая работа над вариациями, связанными с размером, снова не устойчиво устойчивых различий, хотя материал Dry Mesa имел тенденцию слипаться на основе астрагала, лодыжки. Кеннет Карпентер, с использованием черепа элементов с участка Кливленд-Ллойд, представлены широкие различия между людьми, ставка под сомнение предыдущие различия на уровне видов, основанные на таких особенностях, как форма рогов, и предлагаемую дифференциацию A. jimmadseni на На основе формы jugal.

Череп

А. jimmadseni череп с диаграммой, выделяющей отдельные кости

Череп и зубы аллозавра были скромными по размеру для теропод его размера. Палеонтолог Грегори С. Пол дает длину 845 мм (33,3 дюйма) для черепа человека, длина которого, по его оценке, составляет 7,9 м (26 футов). предчелюстная кость (кости, образующие кончик морды) содержала пять зубов с D-образным поперечным сечением, каждая верхнечелюстная кость (основные несущие зубы кости в верхней челюсти)) имел от 14 до 17 зубов; количество зубцов не совсем соответствует размеру кости. Каждый зубной элемент (зубная кость нижней челюсти) имеет от 14 до 17 зубов, в среднем 16. Зубы стали короче, уже и более изогнутыми к задней части черепа. Все зубы имели пилообразные края. Их легко сбрасывать, и их постоянно заменяли, что делало их обычными окаменелостями.

У черепа была пара рогов над и перед глазами. Эти рога состояли из продолжений слезных костей и различались по форме и размеру. Вдоль верхних краев носовых костей, ведущих в рога, также были нижние парные гребни. Рога, вероятно, были покрыты кератиновой оболочкой и могли иметь множество функций, в том числе действовать как солнцезащитные очки для глаз, демонстрации и использования в бою против других представителей того же вида (хотя они были хрупкими). Вдоль задней части крыши черепа имелся гребень для прикрепления мышц, как также видно у тираннозавридов.

Внутри слезных костей были углубления, которые могли содержать железы, такие как солевые железы. Внутри верхних челюстей находились синусы, которые были лучше развиты, чем синусы более базальных теропод, таких как Ceratosaurus и Marshosaurus ; они могли быть связаны с обонянием, возможно, содержали что-то вроде органов Якобсона. Крыша черепной коробки была тонкой, возможно, для улучшения терморегуляции для мозга. Череп и нижняя челюсть позволяли перемещать устройства. В нижних челюстях кости передней и задней половин свободно сочленяются, позволяя челюстям выгибаться наружу и увеличивая зевоту животного. черепная коробка и лобные кости также могли иметь сустав.

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни A. fragilis

Аллозавр имел позвонков в шее, 14 в спине и пять в крестце, поддерживающих бедра. Число хвостовых позвонков неизвестно и варьируется в зависимости от индивидуальных размеров; приблизительно 50, в то время как Грегори С. Пол посчитал, что это слишком много, и вдогонку 45 или меньше. Были пустоты в шее и передних задних позвонков. Такие пространства, которые также встречаются у современных теропод (то есть птиц), интерпретируются как содержащие воздушные мешочки, используемые в дыхании. Грудная клетка была широкой, придавая ей бочкообразную грудь, особенно по сравнению с менее производными тероподами, такими как Ceratosaurus. Аллозавр имел гастралию (брюшные ребра), но это не частые находки, и они, возможно, плохо окостенели. В одном сообщенном случае в гастралии имеются свидетельства травм при жизни. furcula (поперечная кость) присутствовала, но была признана только с 1996 года; в некоторых случаях фуркулу путали с гастралией. подвздошная кость, основная тазовая кость, была массивной, а лобковая кость имела выступающую ступню, которая первая была как для прикрепления мышц, так и в качестве опоры для опоры тела на опору. земля. Мэдсен отметил, что примерно у половины особей из Кливленд-Ллойд Карьер динозавров, независимо от размера, лобковые волосы не срослись друг с другом на концах ног. Он предположил, что это была сексуальная характеристика, у самок отсутствовали сросшиеся кости, чтобы облегчить откладывание яиц. Однако это предложение не привлекло дополнительного внимания.

Кисть и когти A. fragilis

Передние конечности Аллозавра были короткими по сравнению с задними конечностями (только около 35% длины задних конечностей у взрослых) и имели три пальца на руке, с большими, сильно изогнутыми концами. и заостренные когти. Руки были мощными, предплечье было несколько короче плеча (соотношение 1: 1,2 локтевая кость / плечевая кость ). Запястье имело вариант полулунного запястного, который также встречается у более производных теропод, таких как манирапторанс. Из трех пальцев самый внутренний (или большой палец ) был самым большим и расходился от остальных. Формула фаланги 2-3-4-0-0, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) имеет две кости, следующий - три, а третий палец - четыре. Ноги не были такими новыми или приспособленными для скорости, как у тиранозавридов, а когти пальцев ног были менее развиты и более копытные, чем у более ранних теропод. На каждой ступне было по три опорных пальца и внутренний коготь, который, как предположил Мэдсен, мог быт для захвата у подростков. Также было то, что интерпретируется как похожий на шину пятой (самой внешней) плюсневой кости, возможно, использовавшейся как рычаг между ахилловым сухожилием и стопой.

Открытие и история

Ранние открытия и исследования

Конный образец A. fragilis (AMNH 5753), выдаваемый за жертву апатозавра AMNH 5753 на Charles R. Knight восстановление жизни

Открытие и раннее изучение аллозавра осложняется множеством названий, придуманных во время Костяных войн конца 19 века. Первой описанной окаменелостью в истории была кость, полученная из второй рук Фердинандом Вандевиром Хайденом в 1869 году. Она была найдена в Мидл-Парк, недалеко от Грэнби, Колорадо., вероятно, из пород формы Моррисон. Местные идентифицировали такие кости как «окаменевшие конские копыта». Хайден отправил свой образец Джозефу Лейди, который идентифицировал его как половину позвоночника и завод отнеса его к европейскому родунозаврову Poekilopleuron Poicilopleuron [sic ] валенс. Позже он решил, что он заслуживает своего собственного рода, Antrodemus.

Сам аллозавр основан на YPM 1930, небольшой на фрагментов костей, включая части трех позвонков, фрагмент ребра, зуб, кость пальца ноги и, что наиболее полезно для дальнейшего обсуждения, стержень правой плечевой кости (плечо). Отниэль Чарльз Марш дал этим останкам официальное название Allosaurus fragilis в 1877 году. Аллозавр происходит от греческого allos / αλλος, что означает «странный» или «другой», и sauros / σαυρος, что означает «ящерица» или «рептилия». Его назвали «другой ящерицей», потому что его позвонки отличались от позвонков других динозавров, известных на момент открытия. Видовой эпитет fragilis является латинским для «хрупкого», имея в виду осветляющие элементы позвонков. Кости были собраны в формации Моррисон в Гарден Парк, к северу от Каньон-Сити. Марш и Эдвард Дринкер Коуп, которые были в научном соревновании друг с другом, продолжили создание нескольких других родов, основанных на столь же редком материале, которые позже будут фигурировать в таксономии аллозавров. К ним относятся креозавр и лаброзавр Марша, а также эпантерии Коупа.

В спешке Коуп и Марш не всегда следили за своими открытиями (или, что чаще, сделанными их подчиненными). Например, после открытия Бенджамином Маджем типового экземпляра аллозавра в Колорадо, Марш решил сосредоточить работу в Вайоминге ; Когда в 1883 году в Гарден-отп возобновились работы, М. П. Фельч нашел почти полный аллозавр и несколько частичных скелетов. Кроме того, один из коллекционеров Коупа, Х. Ф. Хаббелл, нашел образец в районе Комо-Блафф в Вайоминге в 1879 году, но, очевидно, ненул его полноту, и Коп так и не распаковал его. После распаковки в 1903 году (через несколько лет после смерти Коупа) он оказался одним из наиболее полных образцов теропод, известным на тот момент, в 1908 году скелет, который теперь занесен в каталог как AMNH 5753, выставлен на всеобщее обозрение. Это хорошо известное расположение, расположенное над частичным скомом апатозавра, как будто собирает его, как это проиллюстрировал Чарльз Р. Найт. Несмотря на то, что он известен как первое отдельно стоящее животное динозавра-теропод, и его часто иллюстрировали и фотографировали, он никогда не был описан с научной точки зрения.

Множественность ранних названий усложняла последующие исследования, ситуация усугублялась краткими описаниями предоставлено Маршем и Коупом. Даже в то время такие авторы, как Сэмюэл Венделл Уиллистон предположили, что было придумано слишком много имен. Например, Уиллистон указ в 1901 году, что Марш не мог адекватно отличить аллозавра от креозавра. Наиболее влиятельная ранняя попытка разобраться в запутанной ситуации была предпринята Чарльзом В. Гилмором в 1920 году. Он пришел к выводу, что хвостовой позвонок, названный Лейди Антродемусом, неотличим от позвонков Аллозавра, и, таким образом, Антродема должна быть предпочтительным именем, потому что, как и старое имя, оно имело приоритет. Antrodemus стал общепринятым названием этого знакомого более 50 лет, пока Джеймс Мэдсен не пришел к выводу, что следует использовать Allosaurus, потому что Antrodemus был основан на материале с плохими диагностическими признаками и информацией о местонахождении, если таковые имеются (Например, геологическая формация, из которой произошла единственная кость Антродема, неизвестна). «Антродемус» использовался неофициально для удобства при различении черепа, восстановленного Гилмором, и составного черепа, восстановленного Мэдсеном.

Открытия Кливленда-Ллойда

А. fragilis в музее карьера динозавров Кливленд-Ллойд, штат Юта

Хотя спорадические работы на так называемом карьере динозавров Кливленд-Ллойд в округе Эмери, штат Юта произошла еще в 1927 году, а само место окаменелости, описанное Уильямом Л. Стоуксом в 1945 году, крупные операции там не начинались до 1960 года. Совместными усилиями с участием почти 40 учреждений были обнаружены тысячи костей. были обнаружены в период с 1960 по 1965 год. Карьер примечателен преобладанием останков аллозавра, состоянием образцов и отсутствием научного решения о том, как это произошло. Большинство костей принадлежит большому тероподу Allosaurus fragilis (по оценкам, здесь были обнаружены останки по крайней мере 46 A. fragilis из как минимум 73 динозавров), а найденные там окаменелости расчленены и хорошо перемешаны.. О тафономии этого места написано около дюжины научных работ, предлагающих многочисленные взаимоисключающие объяснения того, как это могло образоваться. Предложения варьировались от животных, застрявших в болоте, до попадания в ловушку в глубокой грязи, от падения жертв засухи смертности вокруг водопоя, до попадания в ловушку в пруду с подпиткой из источника или в просачивающейся жидкости. Независимо от фактической причины, большое количество хорошо сохранившихся останков аллозавров позволило подробно изучить этот род, сделав его одним из самых известных теропод. Скелетные останки из карьера принадлежат людям почти всех возрастов и размеров, от менее 1 метра (3,3 фута) до 12 метров (39 футов) в длину, и расчленение является преимуществом для описания костей, которые обычно находят сросшимися. Поскольку это один из двух карьеров окаменелостей в штате Юта, где было обнаружено множество образцов аллозавра, в 1988 году аллозавр был обозначен как ископаемое в штате Юта.

Последние работы: 1980-е годы по настоящее время

Период, прошедший после монографии Мадсена, отмечен большим расширением исследований, касающихся вопросов, касающихся аллозавров в жизни (палеобиологические и палеоэкологические темы). Такие исследования охватывали такие темы, как изменение скелета, рост, строение черепа, методы охоты, мозг, а также возможность совместной жизни и родительской заботы. Повторный анализ старого материала (особенно крупных образцов «аллозавров»), новые открытия в Португалии и несколькоочень полных новых образцов также внесли свой вклад в растущую базу знаний.

«Большой Эл» и «Большой Аль II»

«Большой Эл» в Музее Скалистых гор

В 1991 году «Большой Эл» (MOR 693) был обнаружен на 95% полный, частично сочлененный экземпляр аллозавра. Его длина составляла около 8 метров (около 26 футов). MOR 693 был раскопан около Шелл, штат Вайоминг, совместная команда Музея Скалистых гор и Геологический музей Университета Вайоминга. Этот скелет был обнаружен швейцарской командой под руководством Кирби Сибера. Чуре и Лёвен в 2020 году определили особь как представителя Allosaurus jimmadseni. В 1996 году та же команда обнаружила второго аллозавра, «Большой Аль-II». Этот образец наиболее хорошо сохранившийся скелет в своем роде на сегодняшний день также упоминается как Allosaurus jimmadseni.

Полнота, важность и научная важность этого скелета «Большой Эл»; сам по себе особь был ниже среднего размера для Allosaurus fragilis, и, по оценкам, вырос лишь на 87% из несовершеннолетних. Образец был описан Брайтхауптом в 1996 году. Девятнадцать его костей были сломаны или имели признаки инфекции, которая, возможно, способствовала смерти «Большого Эла». Патологические кости включаются пять ребер, пять позвонков и четыре кости стопы; несколько поврежденных костей показали остеомиелит, костную инфекцию. Особой проблемой для живого животного инфекция и травма правой ступни, которая вероятно влияла на движение, а также могла предрасполагать другую ступню к травмам из-за изменений походки. У Ала инфекционная инфекция на первой фаланге третьего пальца стопы, вызванная оберткой. Инфекция длилась долго, возможно, до шести месяцев. Известно также, что Большой Эл-2 имеет множественные травмы.

Виды

Диаграмма сравнения черепов трех известных видов; A. fragilis (A), A. jimmadseni (B), A. europeaus (C)

Были названы шесть видов Allosaurus: A. ampus, A. atrox, A. europaeus, виды типа А. fragilis, A. jimmadseni и A. lucasi. Среди них Даниэль Чуре и Марк Лёвен в 2020 году признали допустимыми видами только виды A. fragilis, A. europaeus и недавно названный A. jimmadseni.

А. fragilis является типовым видом и был назван Маршем в 1877 году. Он известен останкам не менее 60 особей, все из которых были обнаружены в киммериджскомтитоне верхнем юре <Формирование Моррисона в возрасте 570 лет в Штатах, расположенное в штатах Колорадо, Монтана, Нью-Мексико, Оклахома, Южная Дакота, Юта и Вайоминг. Детали плечевой кости (плеча) A. fragilis использовались в качестве диагностических для тероподов Моррисона, но A. jimmadseni указывает на то, что это уже не на так на уровне видов.

А. jimmadseni был научно описан на основе двух почти полных скелетов. Первый экземпляр, носивший опознавательный знак, был обнаружен в Национальном памятнике динозавров на северо-востоке штата Юта, при этом уникальная особь «Большой Эл» мог быть признана принадлежащей к тому же. Этот вид отличается от A. fragilis анатомическими деталями, включая скуловую кость или скулу с прямым нижним краем. Окаменелости приурочены к пачке солевой промывки формыции Моррисон, а A. fragilis обнаружен только в пачке Браши-бэйсин, находящейся выше. fragilis, A. jimmadseni, A. ampus и A. lucasi известны по останкам, обнаруженным в киммериджскомтитоне Верхней юре эпохи Моррисона. США, расположенные в штатах Колорадо, Монтана, Нью-Мексико, Оклахома, Южная Дакота, Юта и Вайоминг. A. fragilis считается наиболее распространенным, известным по останкам не менее 60 особей. Некоторое время в конце 1980-х и начале 1990-х годов было принято распознавать A. fragilis как коротконосый вид, а таксон с длинным носом был A. atrox; однако последующий анализ образцов из карьеров динозавров Кливленд-Ллойд, Комо-Блафф и Драй-Меса показали, что отличается наблюдаемые в материале формыции Моррисон, можно индивидуально объяснить вариациями. Изучение элементов черепа с участка Кливленд-Ллойд обнаружил широкие различия между людьми, поставив под сомнение предыдущие различия на уровне видов, основанные на особенностях, как форма слезных рогов, и предложенная дифференциация A. jimmadseni на основе формы jugal. A. europaeus был обнаружен в кимериджском периоде Порто-Ново, пачке формации Lourinhã, но может быть тем же самым, что и A. fragilis.

Аллозавр из Португалии впервые был обнаружен в 1999 г. основа /AND.001, частичный скелет, включающий квадрат, позвонки, ребра, гастралии, шевроны, часть бедер и задние конечности. Этот экземпляр был отнесен к A. fragilis, но последующее открытие части черепа и шеи (415) около Лоуринья, в пачке Порто-Ново кимериджского возраста из формыции Лоринья, дало толчок к названию нового вида A. europaeus. Этот вид появился в юрском периоде раньше, чем A. fragilis, и отличается от других видов Allosaurus деталями черепа. Тем не менее, больший материал может показать, что это A. fragilis, как описано вначале.

Вопрос о проявленном и проявленном синонимах осложняется тип экземпляров Allosaurus fragilis (номер в каталоге <298).>YPM 1930) очень фрагментарен, состоит из нескольких неполных позвонков, фрагментов костей конечностей, фрагментов ребер и зуба. Из-за этого некоторые ученые интерпретировали типовой образец как сомнительный, таким образом, сам род Аллозавр или, по крайней мере, вид A. fragilis будет nomen dubium («сомнительное название», основанное на образце, слишком неполном для сравнения с другими образцы или классифицировать). Чтобы разрешить эту ситуацию, Грегори С. Пол и Кеннет Карпентер (2010) подали петицию в ICZN с просьбой официально передать название "A. fragilis" к более полному экземпляру USNM4734 (как неотип ).

Синонимы

Материал голотипа Creosaurus atrox

Креозавр, Epanterias и Labrosaurus считаются младшими синонимами аллозавра., названный в 1884 году Маршем по имени причудливо сформированной частичной нижней челюсти с заметной щелью в зубном ряду на кончике челюсти, а задняя часть сильно расширялась и опускалась вниз. Позже исследователи предположили, что кость была патологической, что свидетельствует о травме живого животного, и что часть необычной формы задней части кости возникла в результате гипсовой реконструкции.

В своей книге 1988 года «Хищные динозавры мира» динозавр-фрилансер Грегори Пол предположил, что A. fragilis имел высокие заостренные рога и стройное телосложение по сравнению с предполагаемым вторым видом A. atrox и не был разный пол из-за редкости. Креозавр основан на YPM 1890, наборе костей, включающем пару частей черепа, части девяти хвостовых позвонков, два бедр позвоненных, подвздошная кость, а также кости лодыжки и стопы. Хотя идея двух общих видов аллозавров Моррисона использовалась в некоторых полутехнических и популярных материалах, в тезисе 2000 года по Allosauridae отмечалось, что Чарльз Гилморочно реконструировал USNM 4734 как имеющий более короткий череп, чем образцы, названные Полом атрокс, опровергая предполагаемые соответствия между USNM 4734 и предполагаемыми образцами A. atrox, такими как DINO 2560, AMNH 600 и AMNH 666.

«Allosaurus agilis», замеченный у Циттеля, 1887 г., и Осборн, 1912 г., является типографской ошибкой для A. fragilis. "Allosaurus ferox" - это типографская ошибка Марша для A. fragilis в подписи к рисунку для частичного черепа YPM 1893, а YPM 1893 рассматривался как образец A fragilis. Точно так же "Labrosaurus fragilis" является типографской ошибкой Марша (1896 г.) для Labrosaurus ferox. «А. whitei »- это nomen nudum, придуманное Пикерингом в 1996 году для полных образцов аллозавра, которые Пол называл A. atrox.

«Мадсениус» был придуман в 1990 году Сообщается, что для остатков национального памятника динозавров, отнесенных к аллозавру или креозавру (синоним аллозавра), и должен был быть описан известным палеонтологом Бобом Баккером как «Madsenius trux». Однако «Мадсениус» рассматривается как еще один синоним аллозавра, поскольку действие Баккера было основано на ложном предположении, что USNM 4734 от длиннохвостого аллозавра отличается из-за ошибок в реконструкции USNM 4734 Гилмором (1920).

"Вайоминграптор" был неофициально придуман Бобом Бэккером для аллозаврид остатки из формыции Моррисон позднего позднего. Обнаруженные останки помечены как Аллозавр и хранятся в Геологическом музее. Однако официальные останки периода не было, и "Вайоминграптор" был отклонен как nomen nudum, а останки относились к аллозавру.

Ранее приписываемые виды и окаменелости

Антродем valens holotype хвостовой позвонок (вверху) по сравнению с таковым у Allosaurus (внизу)

Некоторые виды, используемые классифицированные в пределах или отнесенные к Allosaurus, не принадлежат к этому роду. A. medius был назван Маршем в 1888 году в честь различных образцов из раннего мела формации Арундел Мэриленд, хотя большая часть останков была удалена Ричард Суонн Лулл к новому виду орнитопод Dryosaurus grandis, за исключением зуба. Гилмор считал зуб недиагностическим, но передал его Дриптозавр, как D. medius. Это направление не было принято в последнем обзоре, и Allosaurus medius был просто указан как сомнительный вид теропод. Он может быть связан с Acrocanthosaurus.

Allosaurus valens - это новая комбинация Antrodemus valens, использованная Фридрихом фон Хюне в 1932 году; Сам Antrodemus valens может также относиться к Allosaurus fragilis, как Гилмор предположил в 1920 году.

А. lucaris, другое название болотных, было дано частичному скелету в 1878 году. Позже он решил, что это оправдывает свой собственный род, Labrosaurus, но это не было принято, и A. lucaris также считается еще одним экземпляром A. fragilis. Allosaurus lucaris известен в основном по позвонкам и имеет общие черты с аллозавром. Пол и Карпентер заявили, что типовой образец этого вида, YPM 1931 года, был из более молодого возраста, чем Аллозавр, и мог другой род. Однако они обнаружили, что образец не был диагностирован, и, таким образом, A. lucaris был nomen dubium.

Allosaurus sibiricus был описан в 1914 году А. Н. Рябининым на основе кости, позже идентифицированной как частичная четвертая плюсневая кость. из раннего мела Бурятия, Россия. Он был передан Chilantaisaurus в 1990 году, но теперь считается nomen dubium undeterminate, за пределами Theropoda.

Allosaurus meriani был новой комбинацией Джорджа Ольшевского для Megalosaurus meriani Greppin, 1870, основанный на зуб из поздней юры Швейцарии. Тем не менее, недавний обзор Ceratosaurus включил его в Ceratosaurus sp.

Apatodon mirus, основанный на обрывке позвонка Марш, который сначала считался челюстью млекопитающего, был внесен в список как синоним Allosaurus fragilis. Однако Чуре посчитал это неопределенным за пределами Динозаврии, и Микки Мортимер считает, что синонимия Апатодона с Аллозавром была связана с перепиской Джона Макинтоша Ральфу Мольнару, в результате чего последний, как сообщается, нашел документ, в котором говорилось, что Отниэль Чарльз Марш признал, что голотип Апатодона на самом деле был аллозавридным спинным позвонком.

A. amplexus был назван Грегори С. Полом в честь останков гигантского аллозавра Моррисона и включен в его зачатие Saurophagus maximus (позднее Saurophaganax ). A. amplexus был первоначально придуман Коупом в 1878 году как типовой вид его нового рода Epanterias и основан на том, что сейчас называется AMNH 5767, частями трех позвонков, коракоидом, и плюсневой кость. После работы Пола этот вид был принят как синоним A. fragilis. Однако исследование 2010 года, проведенное Полом и Кеннетом Карпентерами, показывает, что Epanterias временно моложе, чем образец типа A. fragilis, так что это как минимум отдельный вид.

A. maximus была новой комбинацией Дэвида К. Смита для Saurophaganax maximus Чуре, таксона, созданного Чуре в 1995 году для останков гигантских аллозаврид из Моррисона, Оклахома. Эти останки были известны как Saurophagus, но это имя уже использовалось, что побудило Чуре предложить замену. Смит в своем анализе изменчивости в 1998 году пришел к выводу, что S. maximus недостаточно отличается от Allosaurus, чтобы быть отдельным родом, но имеет право на существование своего собственного вида, A. maximus. Это изменение было отклонено в обзоре базальных столбняков.

Есть также несколько видов, оставшихся после синонимизации креозавра и лаброзавра с аллозавром. Creosaurus potens был назван Луллем в 1911 году в честь позвонка из раннего мелового периода штата Мэриленд. Теперь он считается сомнительным тероподом. Labrosaurus stechowi, описанный в 1920 году Яненшем на основе изолированных зубов, подобных цератозавру, из пластов Тендагуру в Танзании. Цератозавр. L. sulcatus, названный Маршем в 1896 году в честь тероподового зуба Моррисона, который, как и L. stechowi, теперь считается сомнительным цератозавром, подобным цератозавру.

A. Tenidagurensis tibia, Музей естествознания, Берлин

А. Tenagurensis был назван в 1925 году Вернером Яненшем в честь частичного голени (MB.R.3620), обнаруженного в кимериджской эпохе формации Тендагуру в Мтваре, Танзания. Хотя во втором издании «Динозавров» этот вид указан как предположительно действительный вид аллозавра, последующие исследования помещают его как неопределенный вид вне столбняка, кархародонтозавра или мегалозавра. Хотя неясно, это был большой теропод, возможно, около 10 метров в длину (33 фута) и 2,5 метрических тонны (2,8 коротких тонны) в весе.

Курзанов и его коллеги в 2003 году обозначили шесть зубов Сибирь как Allosaurus sp. (это означает, что авторы получили, что экземпляры больше всего похожи на образцы аллозавра, но не смогли или не смогли отнести к ним вид). Они были реклассифицированы как неопределенные теропод. Кроме того, сообщения об аллозавре в Шаньси, Китая как минимум к 1982 году. Они были интерпретированы как торвозавр останки в 2012 году.

An ast ragalus (лодыжка), предположительно принадлежащий к виду Allosaurus, был обнаружен на мысе Патерсон, Виктория в отложениях раннего мела на юго-востоке Австралии. Считалось, что это доказывает, что Австралия была рефугиумом для животных, которые вымерли в других местах. Эта идентификация была оспорена Сэмюэлем Уэллсом, который считал, что она больше похожа на орнитомимида, но первоначальные авторы защищали свою идентификацию. После пятнадцати лет сбора новых и образцов исследований Дэниел Чуре повторно исследовал кость и обнаружил, но может представлять собой аллозавроида. Точно так же Йоичи Адзума и Фил Карри в своем описании Фукуираптора отметили, что кость очень похожа на кость их нового рода. Этот экземпляр иногда называют «Allosaurus robustus» - неофициальное название музея. Он может принадлежать чему-то похожему на Australovenator или тому же самому, или он может представлять абелизавра.

Классификация

Аллозавр был аллозавридом, членом семейство крупных теропод в большей группе Карнозаврия. Семейное название Allosauridae было создано для этого рода в 1878 году Отниэлем Чарльзом Маршем, но этот термин практически не использовался до 1970-х годов в пользу Megalosauridae, другого семейства. крупных теропод, которые в итоге стали таксоном мусорных корзин. Это, наряду с использованием Antrodemus для Allosaurus, является моментом, который необходимо помнить при поиске информации об Allosaurus в публикациях, предшествующих монографии Джеймса Мэдсена 1976 года. Основные публикации, использующие название «Megalosauridae» вместо «Allosauridae», включая Gilmore, 1920, von Huene, 1926, Romer, 1956 и 1966, Steel, 1970, и Walker, 1964.

После публикации влиятельной монографии Мэдсена, Allosauridae стали предпочтительным семейным назначением, но оно также не было строго определено. В полутехнических работах использовались Allosauridae для различных крупных теропод, обычно более крупных и более известных, чем мегалозавриды. Типичные теропод, которые считались родственниками аллозавра, включали индозавр, пятницкизавр, пиветеавзавр, янчуанозавр, акрокантозавр, Chilantaisaurus, Compsosuchus, Stokesosaurus и Szechuanosaurus. Учитывая современные знания о разнообразии теропод и появление кладистических исследований эволюционных взаимношений, ни один из этих тероподов в настоящее время не признан аллозавридом, хотя некоторые из них, такие как акрокантозавр и янчуанозавр, являются членами близкородственных семейств.

Восстановленный скелет Saurophaganax или A. maximus Установленный скелет «Big Al II» (образец SMA 0005)

Представленная кладограмма, основанная на анализе Benson et al. в 2010 г.

Allosauoida

Sinraptoridae

Allosaurus Allosaurus Revised. jpg

Neovenator Neovenator.png

Fukuiraptor

Megaraptor MegaraptorNV.jpg

Eocarcharia

Acrocanthosaurus

Карнозавр <из четырех остальные три - это Neovenatoridae, Carcharodontosauridae и Sinraptoridae. Allosauridae время от времени предлагалось как предок Tyrannosauridae (что делало бы его парафилетическим ), одним из примеров является «Хищные динозавры мира» Грегори С. Пола, но это было отвергнуто. с тираннозавридами, идентифицированными как отдельные ветви теропод, целурозаврией. Allosauridae - наименьшее из семейств карнозавров, только заурофаганакс и неназванный в настоящее время французский язык аллозавроид, принятые в качестве действующих родов, о себе аллозавров, в самом последнем обзоре. Другой род, Epanterias, является потенциальным действующим членом, но он и Saurophaganax могут оказаться крупными примерами Allosaurus. Недавние обзоры сохранили род Saurophaganax и включили Epanterias с Allosaurus.

Палеобиология

История жизни

Скелеты на разных стадиях роста на выставке, Музей естественной истории Юта

Богатство окаменелостей аллозавров, относящихся к людям почти всех возрастов, позволяет ученым изучать, как росло животное и как долго могло длиться его время жизни. Остатки могут доходить до яиц - в качестве яиц аллозавра были предложены дробены яйца из Колорадо. На основании гистологического анализа костей конечностей, отложение костей прекращается примерно через 22–28 лет, что сопоставимо с таковым у других крупных теропод, таких как Tyrannosaurus. Согласно тому же анализу, его максимальный рост, по-видимому, был в возрасте 15 лет, с расчетной скоростью роста около 150 кг (330 фунтов ) в год.

Костная ткань костного мозга (полученная эндостально), эфемерная, минерализация, расположенная внутри мозгового вещества длинных костей у беременных самок птиц) была обнаружена по крайней мере в одном образце аллозавра, голени из Кливленд-Ллойд Карьер. Сегодня эта костная ткань улучшает у самок птиц, откладывающих яйца, поскольку она используется для снабжения кальция скорлупой. Его способность у особи аллозавра использовалась для установления пола и демонстрации того, что он достиг репродуктивного возраста. Однако исследования поставили под сомнение некоторые случаи костного мозга у динозавров, в том числе другие особи аллозавра. Данные по сохранившимся птицам предполагают, что костный мозг у этого особи аллозавра, возможно, результатом костной патологии. Тем не менее, с подтверждением наличия спинномозговой ткани, указывающей на пол в образце тираннозавра, можно будет установить, действительно ли данный аллозавр был самкой.

Восстановление ювенильного аллозавра

Открытие ювенильного экземпляра с почти полной задней конечностью показывает, что ноги у молодых особей были относительно длиннее, а нижние сегменты ноги (голень и ступня) были относительно длиннее бедра. Эти различия предполагают, что молодые аллозавры были быстрее и другие стратегии охоты, чем взрослые, возможно, преследуя мелкую добычу в молодости, а становясь охотниками из засад на крупную добычу во взрослом возрасте. Бедренная кость в процессе роста становилась толще и шире, а поперечное сечение менее округлым, так как прикрепления мышц смещались, мышцы становились короче, а рост ноги замедлялся. Эти означают, что новые модели испытывают менее предсказуемые нагрузки по сравнению с более регулярным продвижением вперед. И наоборот, кости черепа, по-видимому, обычно вырастали изометрически, увеличиваясь в размерах без изменений пропорций.

Кормление

скелетов аллозавров и стегозавров, Денверский музей природы и Наука

Палеонтологи считают аллозавра активным хищником крупных животных. Имеются убедительные доказательства доказательства аллозавра на стегозавра, в том числе хвостовой позвонок аллозавра частично зажившей колотой раной, которая соответствует хвостовому шипу стегозавра , и пластина шеи стегозавра с U-образной раной, хорошо коррели с Морда аллозавра. зауроподы кажутся вероятными кандидатами как в качестве живой добычи, так и в качестве объектов уборки мусора, использование на наличии соскобов на костях зауроподов, хорошо подходящих к зубам аллозавра, и наличие аллозавра. зубы с костями зауроподов. Однако, как заметил в 1988 году, Грегори Пол, аллозавр, вероятно, не был хищником полностью выросших зауроподов, если только он не охотился стаями, поскольку у него был череп скромного размера и относительно маленькие зубы, и он был значительно превосходил современников зауроподов. Другая возможность заключается в том, что он предпочитает охотиться на молодых, а не на взрослых особей. Исследования 1990-х и первого десятилетия 21-го века найти другие решения этого вопроса. Роберт Т. Баккер, сравнивая аллозавра с кайнозойскими саблезубыми хищными млекопитающими, обнаружил аналогичные приспособления, такие как сокращение мышц челюсти и увеличение мышц шеи, а также способность открывать челюсти чрезвычайно широкие. Хотя у аллозавра не было саблезубов, Баккер другой способ, который использовал такую ​​адаптацию шеи и челюсти, превратился в небольшие зазубрины на режущей кромке , проходящей по длине верхняя челюсть, которую бы загнали в добычу. Этот тип челюсти позволяет наносить большие удары по более крупной добыче с целью ослабления жертвы.

А. fragilis, показывающий максимально возможный зев, на основании данных Bakker (1998) и Rayfield et al. (2001)

Аналогичные выводы были сделаны другим исследованием с использованием анализа методом конечных элементов на черепе аллозавра. Согласно их биомеханическому анализу, череп был очень прочным, но имел относительно небольшую силу укуса. Используя только мышцы челюсти, он мог создать силу укуса от 805 до 8724 Н, но череп мог выдерживать почти 55500 Н вертикальной силы на зубной ряд. Авторы предположили, что Аллозавр использовал свой череп как мачете против добычи, нападая на открытый ртом, рассекая плоть зубами и отрывая ее, не раскалывая кости, в отличие от тираннозавра, который, как полагают, способен повреждать кости. Они также предположили, что архитектура черепа могла использовать разные стратегии против разной добычи; черепах достаточно легким, чтобы позволять атаковать на более мелких и более подвижных орнитопод, но достаточно сильным для атак из засад с высокой отдачей против более крупных жертв, таких как стегозавриды и зауроподы. Их интерпретации были оспорены другими исследователями, которые не нашли современных аналогов атаке топором и посчитали более вероятным, что череп был прочным, чтобы компенсировать его открытую конструкцию при поглощении стресса от сопротивляющейся производительности. Первоначальные авторы отметили, что у самого аллозавра нет современного эквивалента, что зубной ряд хорошо подходит для таких атак, и что сочленения черепа, названные их недобелателями проблемными, на самом деле помогли защитить нёбо и уменьшить стресс. Другая возможность обращения с крупной добычей заключается в том, что тероподы, такие как Allosaurus, были «мясоедами», которые могли откусить от живых зауроподов кусочки плоти, которых было достаточно, чтобы выдержать хищника, поэтому не нужно было бы тратить усилия, чтобы сразу убить добычу. Эта стратегия также способила бы жертва восстановиться и подобным образом накормить ее. В дополнительном предположении отмечается, что орнитоподы были наиболее распространенной доступной добычей динозавров, и что аллозавры, возможно, подавили их, используя атаку, аналогичную атакам современных больших кошек: хватая добычу передними конечностями, многократно воспроизводимую добычу горло, чтобы раздавить трахею. Это согласуется с другими доказательствами того, что передние конечности были сильными и могли удерживать добычу. Исследования, проведенные Stephen Lautenschager et al. из Бристольского университета также указывает на то, что аллозавр мог широко открывать челюсти и выдерживать значительную мышечную силу. При сравнении с тираннозавром и теризинозавридом Эрликозавр в том же исследовании было обнаружено, что у аллозавра зевок шире, чем у любого из них; животное могло открывать челюсти максимум на 92 градуса. Полученные данные также показывают, что у крупных хищных динозавров, как и у современных хищников, челюсти были шире, чем у травоядных.

A биомеханическое исследование, опубликованное в 2013 году Эриком Снайвли и его коллегами, показало, что у аллозавра была необычно низкая точка прикрепления к черепу для животных. мышца шеи по сравнению с другими тероподами, такими как Тираннозавр. Это позволяет бы животному совершать быстрые и сильные вертикальные движения черепом. Авторы встречаются, что вертикальные удары, предложенные Баккером и Рейфилдом, соответствуют возможностям животного. Они также показали, что животное, вероятно, могло обрабатываться вертикальными движениями аналогично соколам, таким как пустельги : животное могло схватить добычу черепом и ногами, а оттащить назад и до удаления плоти. Это отличается от обращения с добычей, предусмотренного для тираннозавридов, которые, вероятно, рвали плоть боковыми сотрясениями черепа, как у крокодилов. Кроме того, аллозавр был способен вращать головой и шеей относительно быстро и со значительным контролем »за счет силы.

Иллюстрации, показывающие череп A. jimmadseni сбоку (A), вверху (B), и спина (C)

Другие аспекты кормления включают глаза, руки и ноги. Форма черепа ограничивала потенциальное бинокулярное зрение до 20 ° ширины, что немного меньше, чем у современных крокодилов. Как и в этом случае может быть достаточно, чтобы расстояние до производительности и времени атаки. Руки, по сравнению с руками других, теропод, подходили как для схватывания на расстоянии, так и для сжимания ее близко, а сочленение когтей предполагает, что их можно было использовать для зацепления предметов. Наконец, скорость Аллозавра была оценена от 30 до 55 километров в час (от 19 до 34 миль в час).

В статье о кранио-дентальной морфологии аллозавра и о том, как он работает, сочли топор атака челюсти маловерна, переосмысливая необычно широкий зевок как адаптацию, позволяющую Аллозавру укусить крупную добычу, управляемую мышцами, при этом более слабые мышцы челюсти являются компромиссом, позволяющим расширить зазор.

Социальные сети поведения

Голотип зубного ряда Labrosaurus ferox, который, возможно, был травмирован в результате укуса другого A. fragilis

С 1970-х годов предполагалось, что аллозавр охотился в группах на зауроподов и других крупных динозавров. Такое изображение распространено в полутехнической и популярной литературе о динозаврах. Роберт Т. Баккер расширил социальное поведение до родительской заботы и истолковал выпавшие зубы аллозавра и пережеванные большие кости хищных животных как свидетельство того, что взрослые аллозавры приносили пищу в логовища для своих детенышей, пока они не выросли, и не давали другим хищникам поедать мусор. на еду. Однако на самом деле существует мало доказательств стайного поведения, включающего антагонистические столкновения, о чем свидетельствует травмы желудка и укусы черепа (патологическая нижняя челюсть, названная примерная Labrosaurus ferox, одна из них.). Такой укус головы мог быть классифицированием господства в стае или урегулирования территориальных споров.

Хотя аллозавр мог охотиться стаями, это было утвержддали, что у аллозавров и других теропод в в основном агрессивные реакции, а не кооперативные реакции с другими своим собственным видом. В рассматриваемом исследовании рассматривается, что совместная охота на добычу, намного крупную, чем индивидуальный хищник, как это обычно считается для динозавров-теропод, редко встречается среди позвоночных в целом и современных диапсид хищников ( включая ящерицы, крокодилы и птицы редко сотрудничают, чтобы охотиться таким образом. Вместо этого они, как правило, используют каннибализировать злоумышленников одного и того же вида, которые используют раньше, когда собираются в местах кормления. Согласно этой интерпретации, скопление останков нескольких особей аллозавров на одном участке; Например, в карьере Кливленда - Ллойда, это связано не с охотой на стаи, а с тем фактом, что особи аллозавров собирались вместе, чтобы питаться другими инвалидами или мертвыми аллозаврами, и иногда их убивали. Это могло бы быть использовано, как молодые и молодые особей, молодые и второстепенные взрослые, несущие гибель в современных местах группового таких животных, как крокодилы и драконы Комодо. Та же интерпретация применима к логовищам Баккера. Есть некоторые свидетельства каннибализма у аллозавров, в том числе выпавшие зубы аллозавра, найденные среди фрагментов ребер, возможные следы зубов на лопатке и скелеты разобранных аллозавров костей в местах логова Баккера.

Мозг и чувства

Мозг аллозавра, как было интерпретировано с помощью спиральной компьютерной томографии эндокаста, более соответствовал мозгу крокодилов, чем мозгам из других живых архозавров, птицы. Структура вестибулярного аппарата указывает на то, что череп держался почти горизонтально, а не сильно наклонен вверх или вниз. Структура внутреннего уха была как у крокодилов, поэтому аллозавр, вероятно, мог лучше слышать низкие частоты и имел бы проблемы с тонкими звуками. обонятельные луковицы были большими и, кажется, хорошо подходили для обнаружения запахов, хотя область для оценки запахов была относительно небольшой.

Палеопатология

Конный скелет A. fragilis (USNM4734), у которого есть несколько заживших травм

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и разрывов сухожилий у теропод динозавров и последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющейся травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны поведением животного, чем другими видами травм. Стресс-переломы и отрывы сухожилий передних конечностей имеют особое поведенческое значение, поскольку, хотя травмы ступней могут быть вызваны бегом или миграцией, устойчивые предметы добычи являются наиболее вероятным источником травм руки. Аллозавр был одним из двух тероподов, исследованных в исследовании, у которых было обнаружено отрыв сухожилия, и в обоих случаях отрыв произошел на передней конечности. Когда исследователи искали стрессовые переломы, они обнаружили, что у аллозавра было значительно большее количество стрессовых переломов, чем у альбертозавра, орнитомима или археорнитомима. Из 47 костей руки, изученных исследователями, у трех были обнаружены стрессовые переломы. Была изучена 281 кость стопы, и у 17 были обнаружены стрессовые переломы. Напряженные переломы костей стопы «распространились на проксимальные фаланги » и произошли на всех трех несущих нагрузку пальцах ног в «статистически неразличимых» числах. Поскольку во время бега аллозавра нижний конец третьей плюсневой кости сначала соприкоснулся бы с землей, он подвергался бы наибольшему стрессу. Если стрессовые переломы аллозавров были вызваны повреждениями, накопленными во время ходьбы или бега, эта кость должна иметь больше стрессовых переломов, чем другие. Отсутствие такой систематической ошибки в изученных окаменелостях аллозавра указывает на происхождение стрессовых переломов от источника, отличного от проточного. Авторы заключают, что эти переломы произошли во время взаимодействия с добычей, как у аллозавра, пытающегося удержать борющуюся добычу ногами. Обилие стрессовых переломов и отрывных травм у аллозавров свидетельствует об "очень активной" диете, основанной на хищничестве, а не на уборке мусора.

Левая лопатка и малоберцовая кость Образцы Allosaurus fragilis, внесенные в каталог как USNM 4734, являются патологическими, вероятно, из-за заживших переломов. Образец USNM 8367 сохранил несколько патологических гастралий, которые сохранили следы заживших переломов около их середины. Некоторые переломы плохо зажили и «образовали псевдоартрозы». Образец с сломанным ребром был извлечен из карьера Кливленд-Ллойд. У другого экземпляра были сломаны ребра и сросшиеся позвонки около конца хвоста. Сообщалось, что у явно подросткового самца Allosaurus fragilis были обширные патологии, в общей сложности четырнадцать отдельных травм. У образца MOR 693 были патологии на пяти ребрах, шестом шейном позвонке, третьем восьмом и 13-м задних позвонках, втором хвостовом позвонке и его шевроне, гастралии правой лопатке, пальцевой фаланге I левой подвздошной кости. плюсневые кости III и V, первая фаланга третьего пальца стопы и третья фаланга второго пальца. В подвздошной кости было «большое отверстие... от удара сверху». Ближний конец первой фаланги третьего пальца ноги был поражен оберткой.

Восстановление скелета "Big Al II" с костями с патологиями

Другие патологии, о которых сообщалось в Allosaurus, включают:

Палеоэкология

Восстановление барозавра на воспитании чтобы защитить себя от пары A. fragilis

Аллозавр был наиболее распространенным крупным тероподом на обширной территории Западной Америки окаменелой породы, известной как формация Моррисона, учитывая для 70-75% особей теропод, и как таковой находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона . Формация Моррисон интерпретируется как семиаридная среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами, а также плоскими поймами. Растительность варьировалась от реки - облицовочных лесов из хвойных, древовидных папоротников и папоротников (галерейных лесов ), папоротник саванны с редкими деревьями, такими как Araucaria -подобное хвойное дерево Brachyphyllum.

В местах формации Моррисон (желтый), где остались аллозавры, найдено

Формация Моррисон была богатым местом для охоты на окаменелости. Флора этого периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговников., гинкго и несколько семейств хвойных пород. Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков, улиток, рыб с лучевыми плавниками, лягушек, саламандр, черепахи, сфенодонты, ящерицы, наземные и водные крокодиломорфы, несколько видов птерозавров, многочисленные виды динозавров и ранние млекопитающие, такие как докодонты, мультитуберкуляты, симродонты и триконодонты. Динозавры, известные от Моррисона, включают тероподов Ceratosaurus, Ornitholestes, Tanycolagreus и Torvosaurus, зауроподов Гаплокантозавр, Камаразавр, Катетозавр, Брахиозавр, Suuwassea, Апатозавр, Бронтозавр, барозавр, диплодок, суперзавр, амфицелии и мараапунизавр, а также орнитисхианы камптозавр, дриозавр и стегозавр. Аллозавр обычно встречается на тех же участках, что и апатозавр, камаразавр, диплодок и стегозавр. Позднеюрские образования Португалии, где присутствует Аллозавр, интерпретируются как похожие на Моррисона, но с более сильным морским влиянием. Многие динозавры формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и динозавры португальских пород (в основном аллозавры, цератозавры, торвозавры и стегозавры), или имеют близких аналогов (брахиозавр и лузотитан, камптозавр и Драконикс ).

Аллозавр сосуществовал с другими крупными тероподами Ceratosaurus и Torvosaurus как в Соединенных Штатах, так и в Португалии. У этих троих были разные экологические ниши, основанный на анатомии и местонахождении окаменелостей. Ceratosaurus и Torvosaurus, возможно, предпочитали быть активными вокруг водных путей и имели более низкие и тонкие тела, чтодало бы им преимущество в лесной и подлесной местности, тогда как аллозавр был более компактным, с более длинными ногами, быстрее, но менее маневренен и, кажется, предпочитает сухие поймы. Ceratosaurus, более известный, чем Torvosaurus, заметно отличался от Allosaurus по функциональной анатомии тем, что имел более высокий и узкий череп с большими и широкими зубами. Allo saurus сам по себе был потенциальным продуктом питания для других плотоядных животных, о чем свидетельствует аллозавр лобковая ступня, отмеченный зубами другого теропода, вероятно, Ceratosaurus или Torvosaurus. Расположение кости в теле (по нижнему краю туловища и частично защищенная ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавр подвергался уничтожению.

Ссылки

Внешние ссылки

Последняя правка сделана 2021-06-11 01:20:30
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru