Стегозавр

Род тиреофорных стегозавридов из позднеюрского периода

Стегозавр. Временной диапазон: Поздний юрский период, 155–150 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N ↓
Установленный скелет S. stenops (по прозвищу «Софи»), Музей естественной истории, Лондон
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Chordata
Clade:	Dinosauria
Отряд:	†Ornithischia
Подотряд:	†Stegosauria
Семья:	†Stegosauridae
Подсемейство:	†Stegosaurinae
Род:	†Stegosaurus. Marsh, 1877
Типовой вид
†Stegosaurus stenops . Marsh, 1887
Другие виды
†S. ungulatus Марш, 1879 †S. sulcatus Marsh, 1887
Синонимы
Hypsirhophus Cope, 1879 Diracodon Marsh, 1881

Стегозавр (), от греческого stegos (στέγος), что означает крыша, и sauros (σαῦρος), что означает ящерица, является родом травоядных тиреофоранов динозавров. Окаменелости этого рода относятся к позднеюрскому периоду, где они обнаружены в кимериджском - начале титонском слое возраста, между 155 и 150 миллионами лет назад, на западе Соединенных Штатов и Португалии. Из видов, которые были классифицированы в верхней части формации Моррисон на западе США, только три общепризнаны; С. стенопс, С. ungulatus и S. sulcatus . Обнаружены останки более 80 особей этого рода. Стегозавр жил вместе с динозаврами, такими как апатозавр, диплодок, брахиозавр, аллозавр и цератозавр ; последние двое могли на него напасть.

Это были крупные, крепко сложенные, травоядные четвероногие с округлыми спинами, короткими передними конечностями, длинными задними конечностями и высоко поднятыми в воздух хвостами. Благодаря характерному сочетанию широких вертикальных пластин и хвоста с шипами, стегозавр является одним из самых узнаваемых видов динозавров. Назначение этого набора пластин и шипов было предметом множества предположений среди ученых. Сегодня общепринято, что их остроконечные хвосты, скорее всего, использовались для защиты от хищников, в то время как их пластины могли использоваться в первую очередь для демонстрации, а во вторую очередь для терморегулирующих функций. У стегозавра было относительно низкое отношение массы мозга к массе. У него была короткая шея и маленькая голова, что означало, что он, скорее всего, ел низинные кусты и кустарники. Один вид, Stegosaurus ungulatus, является самым крупным из известных стегозавров (больше, чем родственные динозавры, такие как Kentrosaurus и Huayangosaurus ).

Останки стегозавра были впервые идентифицированы во время «Костяных войн » Отниэлем Чарльзом Маршем в Динозавр-Ридж Национальная достопримечательность. Первые известные скелеты были фрагментарными, а кости были разбросаны по разным адресам, и пройдет много лет, прежде чем истинный внешний вид этих животных, включая их положение и расположение пластин, станет хорошо изученным. Несмотря на свою популярность в книгах и фильмах, установленные скелеты стегозавра не стали основным продуктом крупных музеев естествознания до середины 20-го века, и многим музеям пришлось собирать составные дисплеи из нескольких различных образцов из-за отсутствия полных скелетов. Стегозавр - один из самых известных динозавров, о нем снимались в фильмах, на почтовых марках и во многих других средствах массовой информации.

• 1 Открытие и история
  • 1.1 Расположение пластин
  • 1.2 Виды
  • 1.3 Сомнительные виды и младшие синонимы
  • 1.4 Переназначенные виды
• 2 Описание
  • 2.1 Череп
  • 2.2 Скелет
  • 2.3 Пластины
• 3 Классификация
  • 3.1 Происхождение
• 4 Палеобиология
  • 4.1 Поза и движения
  • 4.2 Функция пластины
  • 4.3 Тагомайзер (шипы на хвосте)
  • 4,4 "секунды мозг "
  • 4.5 Рост
  • 4.6 Диета
• 5 Палеоэкология
• 6 В популярной культуре
• 7 См. также
• 8 Ссылки
• 9 Внешние ссылки

Стегозавр, один из многих динозавров, впервые собранных и описанных в Костяных войнах, был первоначально назван Отниэлем Чарльзом Маршем в 1877 году из останков, обнаруженных к северу от Моррисона., Колорадо. Эти первые кости стали голотипом Stegosaurus armatus. Марш первоначально полагал, что останки принадлежат водному черепахоподобному животному, и основание для его научного названия, 'крыша (ред) ящерица', было связано с его ранним убеждением, что пластины лежат на спине животного. с перекрытием, как черепица (черепица ) на крыше. В течение следующих нескольких лет было обнаружено огромное количество материала о стегозаврах, и Марш опубликовал несколько работ по этому роду с 1877 по 1897 год. В 1878 году Эдвард Дринкер Коуп назвал Hypsirhophus discurus в качестве другого стегозавр, основанный на фрагментарных образцах окаменелостей из карьера Коупа 3, недалеко от участка «Соски Коупа» в Гарден Парк, Колорадо. Многие более поздние исследователи считали гипсирофус синонимом стегозавра, хотя Питер Гальтон (2010) предположил, что он отличается, основываясь на различиях в позвонках.

Типовой образец S. stenops, представленный в Национальном музее Естественная история.

Марш назвал второй вид, Stegosaurus ungulatus, в 1879 году и, наконец, дал более подробное описание всех окаменелостей стегозавров, собранных до настоящего времени в следующем году. В 1881 году он назвал третий вид стегозавра «affinis», основываясь только на бедренной кости. Принято считать, что этот вид неадекватно описан, и поэтому является nomen nudum (название, не имеющее формального описания). Позже экземпляр был утерян. Марш продолжал собирать и исследовать новые образцы стегозавров, и в 1887 году он назвал три новых вида: Stegosaurus stenops, S. duplex и S. sulcatus. Хотя он еще не был полностью подготовлен, почти полный и сочлененный образец стенопса стегозавра позволил Маршу завершить первую попытку воссоздания скелета стегозавра. Эта первая реконструкция S. ungulatus с недостающими частями, заполненными из S. stenops, была опубликована Маршем в 1891 г. (В 1893 г. Ричард Лидеккер ошибочно переиздал рисунок Марша под названием «Hypsirhophus»). 411>Иллюстрация S. ungulatus, сделанная Маршем в 1891 году: обратите внимание на один ряд из 12 больших закругленных пластин, основанных на пластинах S. stenops, и восемь шипов

Следующим видом стегозавра, который будет назван, был S. marshi, автор Фредерик Лукас в 1901 г. Лукас реклассифицировал этот вид в новый род Hoplitosaurus позже в том же году. Лукас также повторно изучил вопрос о внешнем виде стегозавра, придя к выводу, что пластины были расположены попарно в два ряда вдоль спины, расположенных над основанием ребер. Лукас поручил Чарльзу Р. Найту произвести восстановление жизни S. ungulatus на основе его новой интерпретации. Однако в следующем году Лукас написал, что теперь он считает, что пластины, вероятно, были прикреплены в шахматном порядке. В 1910 году Ричард Суонн Лулл писал, что чередующийся узор, наблюдаемый у S. stenops, вероятно, был вызван смещением скелета после смерти. Он руководил созданием первого в истории скелета стегозавра в Музее естественной истории Пибоди, который был изображен с парными пластинами. В 1914 году Чарльз Гилмор выступил против интерпретации Луллия, отметив, что несколько экземпляров S. stenops, включая теперь полностью подготовленный голотип, сохранили пластины чередующимися рядами около вершины спины, и что не было никаких доказательств того, что пластины имели сдвинуты относительно тела при окаменелости. Интерпретация Гилмора и Лукаса стала общепринятым стандартом, и гора Лулла в музее Пибоди была изменена, чтобы отразить это в 1924 году.

Стегозавр Софи - наиболее почти полное ископаемое экземпляр стегозавра. Это молодой человек неопределенного пола, 5,6 м (18 футов) в длину и 2,9 м (9,5 футов) в высоту. Образец, который был найден в Вайоминг, на 85% цел и содержит 360 костей. Он был выставлен в Музее естественной истории в Лондоне в декабре 2014 года.

Расположение тарелок

Одна из основных тем книг и статей о стегозавре - тарелка договоренность. Этот аргумент был основным в истории реконструкции динозавров. На протяжении многих лет было предложено четыре возможных варианта расположения пластин:

1901 восстановление жизни S. ungulatus Чарльзом Р. Найтом парными спинными пластинами и восемью хвостовыми шипами

• Пластины лежат плоско вдоль спины., как галька -подобная броня. Это была первоначальная интерпретация Марша, которая привела к названию «кровельная ящерица». По мере того, как были обнаружены дальнейшие целые пластины, их форма показывала, что они стояли на краю, а не лежали ровно.
• К 1891 году Марш опубликовал более знакомый вид стегозавра с одним рядом пластин. От этого отказались довольно рано (видимо, из-за того, что плохо понимали, как пластины были встроены в кожу, и считалось, что они слишком сильно перекрываются при таком расположении). Он был возрожден, в несколько измененном виде, в 1980-х годах Стивеном Черкасом на основе расположения спинных шипов игуаны.
• Пластинки были соединены в двойной ряд вдоль спины, например, в реконструкции Найта 1901 года и в фильме 1933 года «Кинг Конг».
• Два ряда чередующихся пластин. К началу 1960-х это стало (и остается) преобладающей идеей, главным образом потому, что некоторые окаменелости S. stenops, в которых пластины все еще частично сочленены, демонстрируют такое расположение. Такое расположение является хиральным и поэтому требует, чтобы образец отличался от его отчетливой, гипотетической формы зеркального отображения.

Виды

Многие из первоначально описанных видов с тех пор считаются недействительными или синонимичными с ранее названным виды, оставив два хорошо известных и один малоизвестный вид. Подтвержденные останки стегозавра были обнаружены в стратиграфических зонах 2–6 формации Моррисон, при этом дополнительные останки, возможно, относящиеся к стегозавру, извлеченному из стратиграфической зоны 1.

• Stegosaurus ungulatus, что означает «ящерица с копытной крышей», был назван Маршем в 1879 г. останки обнаружены в Комо-Блафф, Вайоминг (Карьер 12, возле Разбойника). Это могло быть синонимом S. stenops. На высоте 9 м (29,5 футов) это был самый длинный вид в пределах рода Stegosaurus. К этому виду предварительно был отнесен фрагментарный образец стегозавра, обнаруженный в Португалии и датируемый верхним кимериджским -нижним титонским ярусом. Stegosaurus ungulatus можно отличить от S. stenops по наличию более длинных задних конечностей, пропорционально меньших, более заостренных пластинок с широким основанием и узкими кончиками, а также по нескольким маленьким плоским шиповидным пластинам непосредственно перед шипами на хвосте. Эти шиповидные пластины, по-видимому, были парными из-за присутствия по крайней мере одной пары, которые идентичны, но имеют зеркальное отражение. У S. ungulatus также были более длинные ноги (бедра) и тазовые кости, чем у других видов. Типовой экземпляр S. ungulatus был обнаружен с восемью колючками, хотя они были разбросаны далеко от своих первоначальных положений. Это часто интерпретировалось как указание на то, что у животного было четыре пары шипов на хвосте. Не было найдено ни одного экземпляра с полным или сочлененным набором шипов на хвосте, но не было обнаружено дополнительных экземпляров, которые сохраняли бы вместе восемь шипов. Возможно, лишняя пара шипов принадлежит другому человеку, и, хотя никаких других дополнительных костей у этого экземпляра не было обнаружено, их можно будет найти, если на исходном месте провести дополнительные раскопки. Образцы из других карьеров (например, хвост из Карьера 13, в настоящее время являющийся частью составного скелета AMNH 650 в Американском музее естественной истории ), относящиеся к S. ungulatus на основании зазубренных хвостовых позвонков., сохранились только с четырьмя шипами на хвосте. Типовой экземпляр S. ungulatus (YPM 1853) был включен в первый в истории скелет стегозавра в Музее естественной истории Пибоди в 1910 году Ричардом Суонном Луллом. Первоначально он был установлен с парными пластинами, расположенными широко над основанием нервюр, но в 1924 году был переустановлен с двумя рядами пластин в шахматном порядке вдоль средней линии спины. Дополнительные образцы, обнаруженные в том же карьере Национальным музеем естественной истории США , включая хвостовые позвонки и дополнительную большую пластину (USNM 7414), принадлежат тому же человеку, что и YPM 1853.

Шарнирно-сочлененный голотип S. stenops (USNM 4934), известный как «убитый на дороге» экземпляр

• Stegosaurus stenops, что означает «узколицая кровельная ящерица», был назван Маршем в 1887 году, а голотип был собран Маршаллом Фелчем в Гардене. Парк, к северу от Каньон-Сити, Колорадо, в 1886 году. Это самый известный вид стегозавра, главным образом потому, что его останки содержат по крайней мере один полностью сочлененный скелет. У него были пропорционально большие широкие пластины и округлые хвостовые пластины. Сочлененные образцы показывают, что пластины были расположены попеременно в шахматном двойном ряду. S. stenops известен по меньшей мере из 50 частичных скелетов взрослых и молодых особей, одного полного черепа и четырех частичных черепов. Он был короче других видов - 7 м (23 фута). Обнаружен в формации Моррисон, Колорадо, Вайоминг и Юта.
• Stegosaurus sulcatus, что означает «ящерица с бороздчатой ​​крышей», был описан Маршем в 1887 году на основе частичного скелета. Он традиционно считается синонимом S. armatus, хотя более поздние исследования показывают, что это не так. S. sulcatus отличается, главным образом, необычно большими бороздчатыми шипами с очень большим основанием. Шип, связанный с типичным образцом, который первоначально считался хвостовым шипом, на самом деле может исходить из плеча или бедра, поскольку его основание намного больше, чем соответствующие хвостовые позвонки. В обзоре, опубликованном Мейдманом и его коллегами в 2008 году, он считается неопределенным видом, возможно, даже не принадлежащим к стегозавру, а к другому роду. Питер Гальтон предложил считать его допустимым видом из-за его уникальных шипов.

Сюзанна Мейдмент и его коллеги в 2008 году предложили обширные изменения в таксономии стегозавров. Они выступали за синонимизацию S. stenops и S. ungulatus с S. armatus и погружение Hesperosaurus и Wuerhosaurus в Stegosaurus, а их типовые виды стали Stegosaurus mjosi и Stegosaurus homheni соответственно. Они считали S. longispinus сомнительным. Таким образом, их концепция стегозавра будет включать три действительных вида (S. armatus, S. homheni и S. mjosi) и будет варьироваться от поздней юры Северной Америки и Европы до раннего мелового периода. Азии. Однако этой схеме классификации не следовали другие исследователи, и кладистический анализ 2017 года, проведенный в соавторстве с Maidment и Томасом Рэйвеном, отвергает синонимию гесперозавра и стегозавра. В 2015 году Maidment et al. пересмотрели свое предложение в связи с признанием Гальтоном S. armatus как nomen dubium и заменой его S. stenops как типового вида.

Сомнительные виды и младшие синонимы

• Stegosaurus armatus, что означает «бронированная кровельная ящерица» ", был первым обнаруженным видом, и первоначальный типовой вид, названный OC Марш в 1877 г. Известен по частичным скелетам, и ему отнесено более 30 фрагментарных образцов. Однако образец типа был очень фрагментарным и состоял только из части хвоста, бедер и ноги, частей некоторых задних позвонков и единственной фрагментарной пластинки (наличие которой использовалось для придания животному его видимости). название). Никаких других пластин или шипов обнаружено не было, и вся передняя половина животного, похоже, не сохранилась. Поскольку типовой образец очень фрагментарен, его чрезвычайно трудно сравнивать с другими видами на основе лучших образцов, и в настоящее время он обычно считается nomen dubium. Из-за этого он был заменен на S. stenops как типовой вид стегозавра в постановлении ICZN в 2013 году.
• Stegosaurus "affinis", названный Маршем в 1881 году, является известно только из лобка, который с тех пор был утерян. Поскольку Марш не предоставил адекватного описания кости, с помощью которого можно было бы отличить новый вид, это название считается nomen nudum.
• Diracodon laticeps был описан Маршем в 1881 году по некоторым фрагментам челюстной кости. Баккер воскресил D. laticeps в 1986 году как старший синоним S. stenops, хотя другие отмечают, что этот материал не является диагностическим и относится только к Stegosaurus sp., Что делает его nomen dubium.
• Stegosaurus duplex., означающее «ящерица с двумя сплетениями на крыше» (намек на сильно увеличенный нервный канал крестца, который Марш охарактеризовал как «задний мозговой случай»), был назван Маршем в 1887 году (включая образец голотипа). Разъединенные кости были фактически собраны в 1879 году Эдвардом Эшли в Комо-Блафф. Марш первоначально отличил его от S. ungulatus на основании того факта, что каждый крестцовый (бедренный) позвонок имел собственное ребро, что, как он утверждал, не было похоже на анатомию S. ungulatus; однако крестец S. ungulatus фактически не был обнаружен. Марш также предположил, что S. duplex, возможно, не обладал броней, поскольку на образце не было обнаружено пластин или шипов, хотя на самом деле поблизости мог присутствовать единственный шип, и повторное изучение карт местности показало, что был найден весь образец сильно разрозненный и разрозненный. Сегодня он обычно считается синонимом S. ungulatus, а части экземпляра были фактически включены в скелетную гору S. ungulatus в музее Пибоди в 1910 году.

Переназначенный вид

• Stegosaurus marshi, который был описан Лукасом в 1901 году., был переименован в Hoplitosaurus в 1902 году.
• Stegosaurus priscus, описанный Nopcsa в 1911 году, был переведен в Lexovisaurus, и теперь является типовым видом Loricatosaurus.
• Stegosaurus longispinus был назван Чарльзом У. Гилмором. В настоящее время это типовой вид рода Alcovasaurus.
• Stegosaurus madagascariensis с Мадагаскара известен исключительно по зубам и был описан Пивето в 1926 году. Зубы по-разному приписывались стегозавру, тероподу. Маджунгазавр, гадрозавр или даже крокодил, но теперь считается возможным анкилозавром.

Размер S. ungulatus (оранжевый) и S. stenops (зеленый) в сравнении с человеком

Четвероногий стегозавр - один из наиболее легко идентифицируемых родов динозавров благодаря характерному двойному ряду воздушных змеевидных пластин, поднимающихся вертикально вдоль закругленной спины, и двум парам длинных шипы, идущие горизонтально около конца хвоста. Хотя крупные особи могли вырасти до 9 м (29,5 футов) в длину и 5,3–7 метрических тонн (5,8–7,7 коротких тонн) в весе, различные виды стегозавров были сравнительно малы современниками, гигантскими зауроподами. Некоторая форма доспехов, по-видимому, была необходима, поскольку виды стегозавров сосуществовали с крупными хищными динозаврами-тероподами, такими как аллозавр и цератозавр.

Большая часть информации, известной о стегозавре происходит из останков взрослых животных; однако совсем недавно были обнаружены останки молодых стегозавров. Один субзарядный экземпляр, обнаруженный в 1994 году в Вайоминге, имеет длину 4,6 м (15,1 фута) и высоту 2 м (6,6 фута) и, по оценкам, при жизни весил 2,4 метрических тонны (2,6 коротких тонны). Он выставлен в Геологическом музее Университета Вайоминга.

Череп

С. слепок черепа стенопса, Музей естественной истории штата Юта

Длинный и узкий череп был маленьким по сравнению с телом. У него было небольшое анторбитальное отверстие, отверстие между носом и глазом, обычное для большинства архозавров, включая современных птиц, хотя оно потеряно у современных крокодилов. Низкое положение черепа предполагает, что стегозавр мог быть браузером низкорослой растительности. Эта интерпретация подтверждается отсутствием передних зубов и их вероятной заменой роговым клювом или рамфотекой. Нижняя челюсть имела плоские выступы вверх и вниз, которые полностью скрывали бы зубы, если смотреть сбоку, и, вероятно, при жизни поддерживали черепаший клюв. Наличие клюва, вытянутого вдоль большей части челюстей, могло исключить наличие щек у этих видов. Такой обширный клюв, вероятно, был уникальным для стегозавров и некоторых других продвинутых стегозавридов среди орнитисхий, у которых обычно были клювы, ограниченные кончиками челюстей. Другие исследователи интерпретировали эти гребни как модифицированные версии подобных структур у других орнитисхий, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы. Зубы стегозавров были маленькими, треугольными и плоскими; Фасетки износа показывают, что они измельчали ​​пищу.

Несмотря на общий размер животного, черепная коробка стегозавра была маленькой, не больше, чем у собаки. Хорошо сохранившаяся черепная коробка стегозавра позволила Отниэлю Чарльзу Маршу получить в 1880-х годах слепок полости мозга или эндокаста животного, который давал представление о размере мозга. Эндокаст показал, что мозг действительно был очень маленьким, пропорционально самым маленьким из всех известных тогда эндокастов динозавров. Тот факт, что животное весом более 4,5 метрических тонн (5 коротких тонн ) может иметь мозг не более 80 г (2,8 унции), способствовал распространению старой популярной идеи, что все динозавры были неразумными, и теперь от этой идеи отказались. Фактическая анатомия мозга стегозавра малоизвестна, но сам мозг был маленьким даже для динозавра, что хорошо соответствовало медленному, травоядному образу жизни и ограниченной сложности поведения.

Скелет

Установленный композитный скелет, относящийся к S. ungulatus, Музей естественной истории Карнеги

В стенопсах Stegosaurus имеется 27 костей в позвоночном столбе перед крестцом, различное количество позвонков в крестце, четыре у большинства взрослых, и около 46 хвостовых (хвостовых) позвонков. Пресакральные позвонки делятся на шейные (шейные) и спинные (задние) позвонки, около 10 шейных и 17 спинных позвонков, общее количество на единицу больше, чем у Hesperosaurus, на два больше, чем у Huayangosaurus, хотя Мирагайя сохраняет17 шейных и неизвестное количество спинных. Первый шейный позвонок - это осевая кость , которая соединена и часто срастается с атласной костью. Чем дальше кзади, тем больше становятся шейки матки, хотя они не сильно меняются ни в чем, кроме размера. За пределами первых спинных костей центр костей становится более вытянутым спереди назад, а поперечные отростки становятся более приподнятыми дорсальными. Крестец S. stenops включает четыре крестцовых позвонка, но один из спинных позвонков также включен в структуру. У некоторых экземпляров S. stenops хвостовой канал также включен как каудосакральный. У Гесперозавр есть два дорсосакральных отдела и только с четырехросшихся крестца, но у Кентрозавр может быть до семи позвонков в крестце, как с дорсосакральными, так и с каудосакральными. S. stenops сохраняет 46 хвостовых позвонков и до 49, и вдоль ряда как центры, так и нервные шипы становятся меньше, пока не исчезнутые нервные шипы на 35 хвостовых позвонках. В районе середины хвоста нервные отростки становятся раздвоенными, что означает, что они разделены наверху.

Имея несколько хорошо сохранившихся скелетов, С. stenops сохранились все области тела, включая конечности. лопатка (лопатка) подпрямоугольной формы, с крепким лезвием. Хотя он не всегда идеально сохранился, гребень акромиона немного больше, чем у кентрозавра. Лезвие относительно прямое, хотя и загибается назад. На тыльной стороне лезвия есть небольшая выпуклость, которая служила бы основанием трицепса мышцы. коракоид, сочлененный с лопаткой, субокруглый. Каждая задняя лапа по три коротких пальца, в то время как каждая передняя лапа по пять пальцев; только у двух внутренних пальцев ноги было тупое копыто. Формула фаланги - 2-2-2-2-1, что означает, что у внутреннего пальца передней конечности две кости, у следующего - две и т. Д. Все четыре конечности поддерживались подушечками позади пальцев. Передние конечности были намного короче короче задних конечностей, что приводило к необычной позе. Хвост, по-видимому, держался достаточно далеко от земли, а голова стегозавра располагалась относительно низко, вероятно, не выше 1 м (3,3 фута) над землей.

Пластины

Восстановление жизни S. stenops на основе образца «Софи»

Наиболее узнаваемыми чертами стегозавра являются его кожные пластинки, состоящие из 17–22 отдельных пластин и плоских шипов. Это были сильно модифицированные остеодермы (чешуйки с костными сердцевинами), похожие на те, что наблюдаются у крокодилов и многих ящериц сегодня. Они не были прикреплены напрямую к скелету, животного а выходили из кожи. Самые большие пластины были установлены над бедрами и имели размеры более 60 см (24 дюйма) в ширину и 60 см (24 дюйма) в высоту.

В обзоре видов стегозавров в 2010 году Питер Гальтон предположил, что расположение ребер пластины на спине могло различаться у разных видов, и что рисунок пластин, если смотреть в профиль, мог быть важен для распознавания видов. Гальтон отмечает, что пластины S. stenops были в шахматном порядке, а не попарно. Было обнаружено меньше пластинок S. ungulatus, и ни одна из них не была сочлененной, что усложняет определение расположения у этого вида. Однако типовой экземпляр S. ungulatus сохраняет две сплюснутые шиповидные пластинки от хвоста, которые почти идентичны по форме и размеру, но являются зеркальным отображением друга, что позволяет предположить, что по крайней мере были расположены попарно. Многие из пластин явно хиральные, и не было найдено двух пластин одинакового размера и формы для человека; однако пластины были сопоставлены между людьми. Хорошо сохранившиеся отпечатки покровов пластинок Hesperosaurus демонстрируют гладкую поверхность с параллельными неглубокими бороздками. Это указывает на то, что пластины были покрыты ороговевшей оболочкой.

Реставрация S. ungulatus с чередованием расположения пластинок.

Стегозавр был первым названным родом семейства Стегозавры. Это род типа , который дал название семейству. Stegosauridae - одно из двух семейств внутри отряда Stegosauria, а второе - Huayangosauridae. Инфраотряд Стегозаврия находится в пределах Thyreophora или бронированных динозавров, подотряда, который также включает более разнообразных анкилозавров. Стегозавры были кладой животных, похожих по внешнему виду, осанке и форме, которые в основном различались набором шипов и пластин. Среди ближайших родственников стегозавра - Wuerhosaurus из Китая и кентрозавр из Восточной Африки.

. Следующая кладограмма показывает положение стегозавра в составе стегозавров согласно Mateus, 2009:

Stegosauridae

Kentrosaurus Loricatosaurus Dacentrurus Miragaia Stegosaurus Wuerhosa Hes396> Происхождение стегозавра не известно, поскольку известно немного останков базальных стегозавров и их предков. Было показано, что стегозавриды присутствуют в нижней части формыции Моррисон, существовавшей за несколько миллионов лет до появления самого стегозавра, с открытием родственного гесперозавра из раннего кимериджа. Самый ранний стегозаврид (род Lexovisaurus ) известен из формыции Оксфордская глина в Англии и Франции, что дает ему возраст от раннего до среднего келловейского. Раннего и подробнее базальный род Huayangosaurus из средней юры Китая (около 165 миллионов лет назад - Mya) предшествует стегозаврам на 20 миллионов лет и является единственным родом в семействе Huayangosauridae. Еще раньше был скелидозавр из раннеюрской Англии, который около 190 млн лет назад. Он обладал чертами как стегозавров, так и анкилозавров. Эмаузавр из Германии был еще одним маленьким четвероногим, а Скутеллозавр из Аризоны был еще более ранним родом и был факультативно двуногим. Эти маленькие, легкобронированные динозавры были связаны с прямым предком стегозавров и анкилозавров. Следы возможного раннего бронированного динозавра, датируемого примерно 195 млн лет назад, были обнаружены во Франции. Палеобиология Взрослые и молодые S. stenops установлены так, как если бы они были атакованы Allosaurus fragilis, Денверский музей природы и науки Поза и движение Вскоре после своего открытия Марш решил, что Стегозавр был двуногим из-за его коротких передних конечностей. Однако к 1891 году он передумал, рассмотрев тяжелое телосложение животного. Хотя сейчас стегозавр, признает, что считается четвероногим, возникли некоторые вопросы по поводу того, используя хвост, чтобы образовать треногу с задними конечностями, чтобы искать более эффективное листву. Это было предложено Баккером и опровергнуто Карпентером. Исследование Мэллисона (2010) обнаружило поддержку позы вставания у кентрозавра, хотя и не в отношении способности хвоста действовать как тренога. формой бытового препятствия во время совокупления, возможно, женщина-стегозавр легла на бок, а самец сел на нее сзади. Другое предположение состоит в том, что самка должна стоять на четвереньках, но приседать передними конечностями и слегка поднимать хвост в сторону, в то время как самец кладет эти передние конечности на свой широкий таз. Однако это не объясняет, как их репродуктивные органы могут соприкасаться, поскольку нет никаких доказательств прикрепления мышц к подвижному половому члену или baculum у динозавров. У стегозавра были короткие передние конечности по сравнению с его задняя конечность. Кроме того, в пределах задних конечных точек нижняя часть (включающая большеберую кость и малоберцовую кость ) была короткой по сравнению с бедренной костью. Это говорит о том, что он не может ходить очень быстро, так как шаг задних ног на скорости обогнал бы передние ноги, давая максимальную скорость 6–7 км / ч (3,7–4,3 мили в час). Следы, обнаруженные Мэтью Моссбрукером (Музей естественной истории Моррисона, Колорадо), предположить, что стегозавры перемещаются стадами разновозрастных животных. Одна группа следователей интерпретируется как четыре или пять детенышей стегозавров, движущихся в одном направлении, в то время как другое следкомого следа. Функция пластин Отливка задней пластины, Музей Скалистых гор Функция пластин стегозавра вызывает много споров. Марш предположил, что они функционируют как некоторая форма доспехов, хотя Давиташвили (1961) оспаривал это, утверждая, что они слишком хрупкие и плохо расположены для защиты, оставляя бока животного незащищенными. Тем не менее, другие продолжали поддерживать оборонительную функцию. В 1986 году Баккер предположил, что пластины были покрыты рогом, сравнивая поверхность окаменелых пластин с костными сердцевинами рогов других животных, которые, как известно, или считались носящими рога. Кристиансен и Чопп (2010), изучив хорошо сохранившийся образец гесперозавра с кожными отпечатками, пришли к выводу, что пластины были покрыты кератиновой оболочкой, которая укрепила бы пластину в целом и обеспечила бы острую режущие кромки. Баккер заявил, что стегозавр может переворачивать свои остеодермы с одной стороны на другую, чтобы представить хищнику множество шипов и лезвий, которые будут препятствовать тому, чтобы он приблизился достаточно, чтобы эффективно атаковать стегозавра. Он утверждает, что у них не было достаточной ширины, чтобы они могли легко стоять в вертикальном положении таким образом, чтобы их можно было использовать при демонстрации без непрерывных мышечных усилий. Подвижность пластин, однако, оспаривается другими палеонтологами. Другая возможная функция пластин заключается в том, что они, возможно, помогали контролировать температуру тела животного, подобно парусу пеликозавры диметродон и эдафозавр (и современные уши слона и кролика). В пластинах были кровеносные сосуды, проходящие через бороздки, и воздух, протекающий вокруг пластин, охлаждал кровь. Buffrénil, et al. (1986) обнаружили «крайнюю васкуляризацию внешнего слоя кости», что было воспринято как доказательство того, что пластины «действовали как устройства терморегуляции». Аналогичным образом, структурные сравнения пластин стегозавра в 2010 г. с остеодермами аллигатора, похоже, подтверждают вывод о том, что потенциал терморегулирующей роли пластин стегозавра определенно существует. Пластины образца стегозавра «Софи» Гипотеза терморегуляции была серьезно поставлена ​​под сомнение, поскольку другие стегозавры, такие как кентрозавр, имели более низкие шипы площади поверхности, чем пластины, что означает, что охлаждение не было достаточно важным, чтобы требовать специализированных структурных образований, таких как пластины. Однако было также высказано предположение, что пластины могли помочь животному увеличить поглощение тепла от солнца. Поскольку к концу юрского периода возникла тенденция к похолоданию, большая экзотермическая рептилия могла использовать увеличенную площадь поверхности пластин для поглощения солнечного излучения. Christiansen и Tschopp (2010) утверждают, что наличие гладкого, изолирующего кератинового покрытия затруднило бы терморегуляцию, но такую ​​функцию нельзя полностью исключить, поскольку сохранившийся крупный рогатый скот и утки используют рога и клювы для сброса избыточного тепла, несмотря на кератиновое покрытие. Гистологические исследования микроструктуры пластин связали васкуляризацию с необходимостью транспортировки питательных веществ для быстрого роста пластинок. Сосудистая система пластин, как предполагалось, играла роль в отображении угрозы, как мог бы Стегозавр закачали в них кровь, заставив их «покраснеть » и дать красочное предупреждение. Однако Кристиансен и Чопп (2010) считают это маловероятным, поскольку пластины стегозавров были покрыты рогом, а не кожей. Большой размер пластин предполагает, что они, возможно, служили для увеличения видимого роста животного, чтобы запугать врагов или произвести впечатление на других представителей того же вида в той или иной форме сексуального показа. Исследование 2015 года форм и размеров пластин гесперозавров показало, что они были сексуально диморфными, с широкими пластинами, принадлежащими мужчинам, и более высокими пластинами, принадлежащими женщинам. Christiansen и Tschopp (2010) предположили, что функция отображения была бы усилена роговой оболочкой, которая увеличила бы видимую поверхность, и такие роговые структуры часто бывают ярко окрашены. Некоторые предполагают, что пластины у стегозавров использовались для того, чтобы идентифицировать представителей своего вида. Использование преувеличенных структур у динозавров в качестве видовой идентификации было поставлено под сомнение, поскольку у современных видов такие функции не существует. Тагомайзер (шипы на хвосте) Тагомайзер на заднем хвосте Споры ведутся вокруг, использовались ли шипы на хвосте только для демонстрации, как утверждал Гилмор в 1914 году, или в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что хвост, вероятно, подтверждает намного более гибким, чем у других динозавров, поскольку у него не было окостеневших сухожилий, что идея хвоста как оружия. Однако, как заметил Карпентер, перекрывают так много хвостовых позвонков, что движение будет ограничено. Баккер также заметил, что стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая свои большие задние конечности в неподвижном состоянии и отталкиваясь своими очень мощно мускулистами, но короткими передними конечностями, позволяя ему ловко поворачиваться для отражения атаки. Совсем недавно проведенное исследование шипов на хвосте, проведенное Мак-Уинни и др., Проведено большое исследование шипов на хвосте, согласно которой шипы действительно использовались в бою. Это исследование показало, что 9,8% исследованных особей стегозавров имели травмы шипов на хвосте. Дополнительным подтверждением идеи был проколотый хвостовой позвонок аллозавра, который идеально подходит этой хвостовой шип. С. у стенопсов было четыре кожных шипа, каждый примерно 60–90 см (2,0–3,0 фута) в длину. Открытия шарнирных доспехов стегозавров, показывают по крайней мере, у некоторых видов, эти шипы выступали из хвоста горизонтально, а не вертикально, как это часто изображается. Первоначально Марш описал S. ungulatus как имеющий восемь шипов на хвосте, в отличие от S. stenops. Однако недавние исследования пересмотрели это и пришли к выводу, что у этого вида также было четыре. «Второй мозг» Полость мозга S. stenops, отмеченная красным Когда-то описывались стегозавры, имеющие «второй мозг» в их бедрах. Вскоре после описания стегозавра Марш заметил большой канал в тазобедренной области спинного мозга, в котором может быть структура, в 20 превышающих размеры знаменитого маленького мозга. Это привело к влиятельной идее о том, что у динозавров, таких как Стегозавр, был «второй мозг» в хвосте, который, возможно, отвечал за управление рефлексами в задней части тела. Предполагалось, что этот «мозг» дал стегозавру временную поддержку, когда ему угрожали хищники. Однако это пространство, скорее всего, служило другим целям. Крестцово-поясничное расширение характерно не только для стегозавров или даже зауроподов. Он также присутствует у птиц. В их случае он содержит то, что называется гликогеновым телом, структурой, функция которой точно не известна, но постулируется для облегчения доставки гликогена в животного. нервная система. Он также может работать как орган равновесия или системы соединений для поддержки нервной системы. Рост Молодь стегозавров сохранилась, что, вероятно, свидетельствует о росте этого рода. Обе молодые особи относительно малы: меньшая особь имеет длину 1,5 м (4,9 фута), большая - 2,6 м (8,5 фута). Образцы можно определить как незрелые, потому что в них отсутствует влияние лопатки и коракоида, а также нижних задних конечностей. Кроме того, тазовая область особей сходна с молодыми кентрозаврами. Одно исследование 2009 г. образцов стегозавров различных размеров показало, что пластинки и шипы задерживали гистологический рост по сравнению со скелетом, когда динозавр достиг зрелости, рост остеодермы мог увеличиться. В исследовании 2013 года на основе быстрого отложения фиброламеллярной кости с высокой степенью повышения квалификации был сделан вывод, что противоречит общему правилу, согласно которому более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие. Диета Стегозавр и родственные ему роды были травоядными. Их зубы и челюсти сильно отличаются от зубов и челюстей других травоядных орнитисхий динозавров, что предполагает иную стратегию питания, которая еще не до конца изучена. Другие орнитисхианцы обладали зубами, способными измельчать растительный материал и структурой челюсти, способным перемещаться в плоскостях, отличных от просто ортальной (есть не только слитными движениями вверх-вниз, которые, вероятно, были ограничены челюсти стегозавров). В отличие от крепких челюстей и скрежетаний зубов, обычных для его собратьев-орнитизхов, у стегозавров (и всех стегозавров) были маленькие штыревые зубы, которые наблюдались с горизонтальными фасетками износа, связанными с контактом зубов с пищей, и их необычные челюсти, вероятно, были способны только ортопедически. (вверх-вниз) движения. Их «не были плотно прижаты друг к другу в блокирующие зубы для эффективного измельчения», и в летописи окаменелостей стегозавров нет свидетельств, указывающих на использование гастролитов - камня (камней) некоторых динозавров (и некоторых современных видов птиц) - чтобы помочь процессу измельчения, поэтому именно стегозавр получил и обработал количество растительного материала, необходимое для поддержания его размера, остается «плохо изученным». Иллюстрация коронки зуба Стегозавры были широко распространены географически в поздняя юра. Палеонтологи полагают, что он ел такие растения, как мох, папоротник, хвощ, саговники, а также хвойные деревья или плоды. Выпас травы, наблюдаемый у многих современных млекопитающих травоядных, для стегозавра был бы невозможен, поскольку травы не развивались до конца мелового периода, намного позже вымершего стегозавра. Согласно одним из предполагаемых стратегий кормления, они являются браузерами низкого уровня, поедающими низкорослые плоды различных нецветущих растений, а также листву. В этой сценарии стегозавр добывает пищу на высоте не более 1 м над землей. И наоборот, если бы стегозавр мог подняться на двух ногах, как предположил Баккер, он мог бы ухаживать за растительностью и фруктами довольно высоко, а взрослые могли бы добывать корм на высоте до 6 м (20 футов) над землей. Подробный компьютерный анализ биомеханики пищевого поведения стегозавра был проведен в 2010 году с использованием двух различных трехмерных моделей зубов стегозавра с учетом реалистичных физики и свойств. Сила укуса также была рассчитана с использованием этих моделей и известных пропорций черепа животного, а также смоделированных ветвей деревьев разного размера и твердости. Результирующие силы укуса, рассчитанные для стегозавра, составили 140,1 ньютонов (Н), 183,7 Н и 275 Н (для передних, средних и задних зубов соответственно), что означает, что его сила укуса была меньше половины от силы укуса. Лабрадор-ретривер. Стегозавр мог легко прокусить более мелкие зеленые ветки, но с трудом справился бы с чем-нибудь диаметром более 12 мм. Следовательно, стегозавр, вероятно, в основном просматривал более мелкие веточки и листву и был бы неспособен справиться с более крупными частями растения, если бы животное не было способно укусить гораздо более эффективно, чем предполагалось в этом исследовании. Однако исследование, опубликованное 20 мая 2016 года Стивеном Лаутеншлагером и др. указывает на то, что сила укуса стегозавра была сильнее, чем считалось ранее. Были проведены сравнения между ним (представленный экземпляром, известным как «Софи » из Музея естественной истории Соединенного Королевства) и двумя другими травоядными динозаврами; Erlikosaurus и Plateosaurus, чтобы определить, имеют ли все три одинаковые силы укуса и одинаковые ниши. По результатам исследования было выявлено, что у стегозавра был укус, аналогичный по силе укусу современных травоядных млекопитающих, в частности крупного рогатого скота и овец. Основываясь на этих данных, вполне вероятно, что стегозавр также ел более древесные и жесткие растения, такие как саговники, возможно, даже действуя как средство распространения семян саговников. Результаты были опубликованы в журнале Scientific Reports. Палеоэкология Следы взрослых и молодых особей из формации Моррисон Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами, и плоские поймы. Растительность варьировалась от хвойных, древовидных и папоротниковых лесов, выстилающих реки (галерейные леса), до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как Araucaria -подобные хвойные Brachyphyllum. Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей, папоротников, саговников, гинко и нескольких семейств хвойных деревьев. Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков, улиток, рыб с лучевыми плавниками, лягушек, саламандр, черепах, таких как Дорсетохели, сфенодонтов, ящериц, наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus, несколько видов птерозавры, такие как Harpactognathus и Mesadactylus, многочисленные виды динозавров и ранние млекопитающие, такие как докодонты (например, Докодон ), мультитуберкулезных, симродонтов и триконодонтов. Среди динозавров, которые жили вместе со стегозаврами, были тероподы аллозавр, заурофаганакс, торвозавр, Ceratosaurus, Marshosaurus, Stokesosaurus, Ornitholestes, Coelurus и Tanycolagreus. Зауроподы доминировали в регионе, включая брахиозавр, апатозавр, диплодок, камаразавр и барозавр. Среди других орнитизхов были камптозавр, горгулейозавр, дриозавр, отниелозавр и пьяница. Стегозавр обычно встречается на тех же участках, что и аллозавр, апатозавр, камаразавр и диплодок. Стегозавр, возможно, предпочитал более сухую обстановку, чем эти другие динозавры. В популярной культуре Раннее восстановление стегозавра А. Тобином, 1884 год Один из самых узнаваемых динозавров, Стегозавр был изображен на фильм, в мультфильмах и комиксах и как детские игрушки. Из-за фрагментарного характера большинства ранних находок окаменелостей стегозавра потребовалось много лет, прежде чем удалось произвести достаточно точные реставрации этого динозавра. Самым ранним популярным изображением стегозавра была гравюра, сделанная А. Тобином для ноябрьского 1884 года выпуска Scientific American, на которой был изображен динозавр на фоне спекулятивного пейзажа возраста Моррисона. Тобин восстановил стегозавра как двуногого и длинношеего, с пластинами, расположенными вдоль хвоста, и спиной, покрытой шипами. Такое покрытие шипов могло быть основано на неправильной интерпретации зубов, которые, как заметил Марш, имели необычную форму, цилиндрическую форму и были обнаружены разбросанными, так что он подумал, что они могут оказаться небольшими кожными шипами. Болото опубликовал свою более точную реконструкцию скелета стегозавра в 1891 году, и в течение десятилетия стегозавр стал одним из наиболее иллюстрированных типов динозавров. Художник Чарльз Р. Найт опубликовал свою первую иллюстрацию Stegosaurus ungulatus, основанную на реконструкции скелета Марша, в ноябрьском 1897-м выпуске журнала The Century Magazine. Эта иллюстрация позже легла в основу марионетки, использованной в фильме 1933 года Кинг-Конг. Как и реконструкция Марша, первая реставрация Найта имела один ряд больших пластин, хотя затем он использовал двойной ряд для своей более известной картины 1901 года, созданной под руководством Фредерика Лукаса. И снова при Лукасе Найт снова пересмотрел свою версию стегозавра два года спустя, создав модель с сдвоенным двойным рядом пластин. В 1927 году Найт написал стегозавра со сдвоенным рядом двойных пластин для Полевого музея естественной истории, за ним последовал Рудольф Ф. Заллинджер, который нарисовал стегозавра таким образом. на его фреске «Эпоха рептилий» в музее Пибоди в 1947 году. Реставрация стенопсов стегозавра в натуральную величину в Национальном музее США, ок. 1911 Стегозавр широко дебютировал в качестве модели папье-маше, заказанной Национальным музеем естественной истории США для выставки 1904 Луизианы. Модель была основана на последней миниатюре Найта с двойным рядом расположенных в шахматном порядке пластин и экспонировалась в здании правительства США на выставке в St. Луи перед переездом в Портленд, штат Орегон для Столетней выставки Льюиса и Кларка в 1905 году. Модель была перемещена в Смитсоновский Национальный музей естествознания. История (ныне здание Arts and Industries Building ) в Вашингтоне, округ Колумбия вместе с другими доисторическими экспонатами, а также нынешнее здание Национального музея естественной истории в 1911 году. После ремонта музея в В 2010-х годах модель снова была перемещена для демонстрации в Музее Земли в Итака, Нью-Йорк. Первый установленный скелет стегозавра (S. ungulatus), Музей Пибоди Естественная история, 1910 г. Популярность стегозавра отчасти объясняется тем, что он представлен в музеях естественной истории. Хотя стегозавры считались одним из самых характерных типов динозавров, их экспозиции отсутствовали в большинстве музеев в первой половине 20-го века, в основном из-за разрозненной природы большинства ископаемых образцов. До 1918 года единственным установленным скелетом стегозавра в мире был образец S. ungulatus, созданный О.К. Маршем в Музее естественной истории Пибоди, который был выставлен на обозрение в 1910 году. 1917 год, когда было снесено старое здание музея Пибоди. Этот исторически значимый образец был повторно установлен перед открытием нового здания музея Пибоди в 1925 году. В 1918 году было завершено строительство второго стегозавра и первого, изображающего S. stenops. Эта гора была создана под руководством Чарльза Гилмора в Национальном музее естественной истории США. Он состоял из нескольких скелетов, в первую очередь USNM 6531, с пропорциями, близкими к образцу типа S. stenops, который с 1918 года демонстрировался рядом с рельефом. В 2003 году стареющая опора была разобрана и заменена на отливку в обновленная поза в 2004 году. Третий скелет стегозавра, названный S. stenops, был выставлен в Американском музее естественной истории в 1932 году. Установлен под руководством Чарльза Дж. Лонга, американца Музейная подставка представляла собой композиционный материал, состоящий из частичных останков, залитых репликами с других образцов. В своей статье о новой подставке для музейного журнала Барнум Браун описал (и оспорил) популярное заблуждение о том, что у стегозавра есть «второй мозг» в бедрах. Еще одно составное крепление с использованием образцов, относящихся к S. ungulatus, собранных из Национального памятника динозавров между 1920 и 1922 годами, было выставлено в Музее естественной истории Карнеги в 1940 году. См. Также Хронология исследований стегозавров Ссылки Внешние ссылки В Викиучебниках есть книга на тему: Динозавры вики / Стегозавры Викивиды содержит информацию, относящуюся к стегозавру Первый стегозавр в Европе усиливает теорию Пангеи Последняя правка сделана 2021-06-09 10:42:09 Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное). Обратная связь: support@alphapedia.ru Соглашение О проекте