Обоняние

редактировать

Запах
Дэвид Риккарт (III) - Старухи нюхают гвоздику (Аллегория запаха).jpg Картина женщины, нюхающей гвоздику. Обоняние использует хеморецепторы, которые создают сигналы, обрабатываемые в головном мозге, которые формируют обоняние.
Подробности
Система Обонятельная система
Функция чувствовать химические вещества в окружающей среде, которые используются для формирования обоняния
Идентификаторы
MeSH D012903
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Обоняние, или обоняния, это особое чувство, через которое пахнет (или) запахи воспринимаются. Обоняние выполняет множество функций, включая обнаружение опасностей и феромонов, и играет роль во вкусе.

Это происходит, когда запах связывается с рецептором в носовой полости, передавая сигнал через обонятельную систему. Клубочки собирают сигналы от этих рецепторов и передают их в обонятельную луковицу, где сенсорный ввод начинает взаимодействовать с частями мозга, отвечающими за идентификацию запахов, память и эмоции.

Существует множество различных причин изменения, отсутствия или нарушения нормального обоняния, и они могут включать повреждение носа или обонятельных рецепторов или центральные проблемы, влияющие на мозг. Некоторые причины включают инфекции верхних дыхательных путей, черепно-мозговые травмы и нейродегенеративные заболевания.

СОДЕРЖАНИЕ

  • 1 История обучения
  • 2 функции
    • 2.1 Вкус
    • 2.2 Слух
    • 2.3 Предотвращение инбридинга
  • 3 Генетика
  • 4 Изменчивость среди позвоночных
    • 4.1 Обонятельные способности человека
  • 5 Физиологические основы позвоночных
    • 5.1 Основная обонятельная система
    • 5.2 Рецепторный нейрон
    • 5.3 Выступы обонятельных луковиц
    • 5.4 Кодирование и восприятие
    • 5.5 Дополнительная обонятельная система
  • 6 У насекомых
  • 7 В растениях
  • 8 Машинное обоняние
  • 9 Классификация
  • 10 расстройств
  • 11 См. Также
  • 12 Ссылки
  • 13 Внешние ссылки

История учебы

Леди и Единорог, фламандский гобелен, изображающий обоняние, 1484–1500. Национальный музей Муайен Аж, Париж.

Раннее научное исследование обоняния включает обширную докторскую диссертацию Элеоноры Гэмбл, опубликованную в 1898 году, в которой сравнивалось обоняние с другими модальностями стимулов, и предполагалось, что запах имеет более низкую интенсивность различения.

Как предположил эпикурейский и атомистический римский философ Лукреций (I  век до н.э.), разные запахи приписываются разным формам и размеру «атомов» (молекулы запаха в современном понимании), которые стимулируют орган обоняния.

Современной демонстрацией этой теории было клонирование обонятельных рецепторных белков Линдой Б. Бак и Ричардом Акселем (которые были удостоены Нобелевской премии в 2004 году) и последующее соединение молекул запаха со специфическими рецепторными белками. Каждая молекула рецептора запаха распознает только определенную молекулярную особенность или класс молекул запаха. У млекопитающих около тысячи генов, кодирующих восприятие запаха. Из генов, кодирующих рецепторы запаха, функционирует только часть. У людей гораздо меньше генов активных рецепторов запаха, чем у других приматов и других млекопитающих. У млекопитающих каждый нейрон обонятельного рецептора экспрессирует только один функциональный рецептор запаха. Нервные клетки рецептора запаха функционируют как система «ключ-замок»: если переносимые по воздуху молекулы определенного химического вещества могут войти в замок, нервная клетка отреагирует.

В настоящее время существует ряд конкурирующих теорий относительно механизма кодирования и восприятия запаха. Согласно теории формы, каждый рецептор обнаруживает особенность молекулы запаха. Теория слабой формы, известная как теория одотопов, предполагает, что разные рецепторы обнаруживают только небольшие части молекул, и эти минимальные входные данные объединяются, чтобы сформировать более широкое обонятельное восприятие (подобно тому, как зрительное восприятие строится из более мелких, информационных - плохие ощущения, объединенные и усовершенствованные для создания детального общего восприятия).

Согласно новому исследованию, исследователи обнаружили, что существует функциональная взаимосвязь между молекулярным объемом одорантов и обонятельной нервной реакцией. Альтернативная теория, теория вибрации, предложенная Лукой Турином, утверждает, что рецепторы запаха обнаруживают частоты колебаний молекул запаха в инфракрасном диапазоне посредством квантового туннелирования. Однако поведенческие предсказания этой теории были поставлены под сомнение. Пока нет теории, полностью объясняющей обонятельное восприятие.

Состояние этой области по состоянию на 2020 год - ее история, текущие лабораторные процедуры и практика - было исследовано и изучено в новой книге « Смелософия: что нос говорит разуму», автором которой является историк, философ и ученый - когнитивист Анн-Софи Барвич.

Функции

Вкус

Восприятие вкуса - это совокупность слуховой, вкусовой, тактильной и обонятельной сенсорной информации. Ретроназальный запах играет самую большую роль в ощущении аромата. Во время жевания язык воздействует на пищу, выделяя запахи. Эти пахучие вещества попадают в носовую полость во время выдоха. Запах пищи дает ощущение присутствия во рту из-за совместной активации моторной коры и обонятельного эпителия во время жевания.

Обоняние, вкус и рецепторы тройничного нерва (также называемые хеместезом ) вместе вносят вклад в аромат. Человеческий язык может различать только пять различных вкусовых качеств, в то время как нос может различать сотни веществ даже в незначительных количествах. Именно во время выдоха происходит вклад запаха в аромат, в отличие от собственного запаха, который возникает во время фазы вдоха при дыхании. Обонятельная система - это единственное человеческое чувство, которое обходит таламус и напрямую соединяется с передним мозгом.

Слух

Было показано, что информация об запахе и звуке сходится в обонятельных бугорках грызунов. Предполагается, что эта нейронная конвергенция вызывает восприятие, называемое ухмылкой. В то время как аромат является результатом взаимодействия запаха и вкуса, улыбка может быть результатом взаимодействия запаха и звука.

Избегание инбридинга

В МНС гены (известный как HLA у человека) представляют собой группу генов, присутствующие во многих животных и важных для иммунной системы ; в целом, потомство от родителей с разными генами MHC имеет более сильную иммунную систему. Рыбы, мыши и люди женского пола способны нюхать некоторые аспекты генов MHC потенциальных сексуальных партнеров и предпочитают партнеров с генами MHC, отличными от их собственных.

Люди могут определять кровных родственников по обонянию. Матери могут идентифицировать по запаху тела своих биологических детей, но не пасынков. Дети до подросткового возраста могут обонятельно определять своих полных братьев и сестер, но не сводных братьев и сестер или сводных братьев и сестер, и это может объяснять избегание инцеста и эффект Вестермарка. Функциональная визуализация показывает, что этот процесс обнаружения обонятельного родства включает фронтально-височное соединение, островок и дорсомедиальную префронтальную кору, но не первичную или вторичную обонятельную кору или связанную с ней грушевидную кору или орбитофронтальную кору.

Поскольку инбридинг вреден, его следует избегать. У домовой мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный ароматический сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга. Таким образом, между мышами с общими гаплотипами MUP происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы происходило случайное спаривание.

Генетика

Основная статья: Эволюция обоняния

Разные люди ощущают разные запахи, и большинство этих различий вызвано генетическими различиями. Хотя гены рецепторов запахов составляют одно из самых больших семейств генов в геноме человека, только несколько генов окончательно связаны с определенными запахами. Например, рецептор запаха OR5A1 и его генетические варианты (аллели) ответственны за нашу способность (или неспособность) чувствовать запах β- ионона, ключевого аромата пищевых продуктов и напитков. Точно так же рецептор запаха OR2J3 связан со способностью обнаруживать «травяной» запах цис-3-гексен-1-ол. Предпочтение (или неприязнь) кинзы (кориандра) связано с обонятельным рецептором OR6A2.

Изменчивость среди позвоночных

Важность и чувствительность запаха варьируется у разных организмов; у большинства млекопитающих хорошее обоняние, тогда как у большинства птиц его нет, за исключением трубочников (например, буревестников и альбатросов ), некоторых видов грифов нового мира и киви. Также у птиц есть сотни обонятельных рецепторов. Хотя недавний анализ химического состава летучих органических соединений (ЛОС) из перьев королевских пингвинов предполагает, что ЛОС могут давать обонятельные сигналы, используемые пингвинами для определения местонахождения своей колонии и распознавания особей. Среди млекопитающих он хорошо развит у плотоядных и копытных, которые всегда должны знать друг о друге, а также у тех, кто пахнет пищей, например, кротов. Обострение обоняния называется макросматикой.

Цифры, свидетельствующие о большей или меньшей чувствительности у различных видов, отражают экспериментальные данные по реакции животных, подвергшихся воздействию ароматов в известных экстремальных разбавлениях. Следовательно, они основаны на восприятии этими животными, а не просто на функции носа. То есть центры мозга, распознающие запахи, должны реагировать на обнаруженный стимул, чтобы животное показало реакцию на рассматриваемый запах. По оценкам, у собак в целом обоняние в десять или сто тысяч раз острее, чем у человека. Это не значит, что их подавляют запахи, которые может уловить наш нос; скорее, это означает, что они могут различить присутствие молекулы, когда она находится в гораздо большем разбавлении в носителе, воздухе.

Гончие как группа могут обонять от одного до десяти миллионов раз острее, чем люди, а ищейки, которые обладают самым острым обонянием среди всех собак, имеют носы в 10-100 миллионов раз более чувствительные, чем человеческие. Они были выведены с особой целью - выслеживать людей и могут обнаруживать следы запаха, появившиеся несколько дней назад. Вторым по чувствительности носом обладает бассет-хаунд, который был выведен для выслеживания и охоты на кроликов и других мелких животных.

У медведей гризли обоняние в семь раз сильнее, чем у ищейки, что необходимо для поиска пищи под землей. Используя свои удлиненные когти, медведи роют глубокие траншеи в поисках роющих животных и гнезд, а также корней, луковиц и насекомых. Медведи могут улавливать запах еды на расстоянии до восемнадцати миль; из-за своих огромных размеров они часто собирают новые жертвы, отгоняя при этом хищников (включая стаи волков и людей-охотников).

Обоняние менее развито у катаральных приматов и отсутствует у китообразных, что компенсируется хорошо развитым чувством вкуса. У некоторых стрепсерин, таких как краснобрюхий лемур, на голове расположены ароматические железы. У многих видов запах очень привязан к феромонам ; самец тутового шелкопряда, например, может ощущать единственную молекулу бомбыкола.

У рыб также хорошо развито обоняние, хотя они обитают в водной среде. Лосось использует обоняние, чтобы идентифицировать себя и вернуться в родные воды. Сом использует свое обоняние, чтобы идентифицировать других сомов и поддерживать социальную иерархию. Многие рыбы используют обоняние для определения партнеров по спариванию или для предупреждения о наличии пищи.

Способности человека к запаху

Хотя общепринятая мудрость и светская литература, основанные на открытиях импрессионистов 1920-х годов, уже давно представляют человеческий запах как способный различать примерно 10 000 уникальных запахов, недавние исследования показали, что средний человек способен различать более одного триллиона уникальных запахов. Исследователи в самом последнем исследовании, которое проверило психофизические реакции на комбинации из более чем 128 уникальных молекул запаха с комбинациями, состоящими из до 30 различных компонентных молекул, отметили, что эта оценка является «консервативной» и что некоторые субъекты их исследования могут быть способны на расшифровывая между тысячей триллионов запахов, добавляя, что их худший исполнитель, вероятно, все еще мог различить 80  миллионов ароматов. Авторы исследования пришли к выводу: «Это намного больше, чем предыдущие оценки различимых обонятельных стимулов. Они демонстрируют, что обонятельная система человека с ее сотнями различных обонятельных рецепторов намного превосходит другие органы чувств по количеству физически различных стимулов, которые она может использовать. различать ". Однако авторы также отметили, что способность различать запахи не аналогична способности последовательно идентифицировать их, и что субъекты, как правило, не были способны идентифицировать отдельные стимуляторы запаха из запахов, которые исследователи приготовили из нескольких запахов. молекулы. В ноябре 2014 года исследование подверглось резкой критике со стороны ученого Калифорнийского технологического института Маркуса Мейстера, который написал, что «экстравагантные утверждения исследования основаны на ошибках математической логики». Логика его статьи, в свою очередь, подверглась критике со стороны авторов оригинальной статьи.

Физиологические основы позвоночных

Основная обонятельная система

Основная статья: Обонятельная система

В организме человека и других позвоночных, запахи воспринимаются обонятельной сенсорных нейронов в обонятельный эпителий. Обонятельный эпителий состоит по крайней мере из шести морфологически и биохимически различных типов клеток. Пропорция обонятельного эпителия по сравнению с респираторным эпителием (не иннервируемым или снабженным нервами) указывает на обонятельную чувствительность животного. У людей около 10 см 2 (1,6 кв. Дюйма) обонятельного эпителия, тогда как у некоторых собак 170 см 2 (26 кв. Дюймов). Обонятельный эпителий собаки также значительно более плотно иннервируется: рецепторов на квадратный сантиметр в сто раз больше. Сенсорная обонятельная система объединяется с другими органами чувств, формируя восприятие аромата. Часто наземные организмы имеют отдельные системы обоняния для запаха и вкуса (ортоназальный запах и ретроназальный запах ), но обитающие в воде организмы обычно имеют только одну систему.

Молекулы одорантов, проходящие через верхнюю носовую раковину носовых ходов, растворяются в слизи, выстилающей верхнюю часть полости, и обнаруживаются обонятельными рецепторами на дендритах обонятельных сенсорных нейронов. Это может происходить путем диффузии или связывания одоранта со связывающими одорант белками. Слизь, покрывающая эпителий, содержит мукополисахариды, соли, ферменты и антитела (они очень важны, поскольку обонятельные нейроны обеспечивают прямой проход инфекции в мозг ). Эта слизь действует как растворитель для молекул запаха, течет постоянно и заменяется каждые десять минут.

У насекомых запахи улавливаются обонятельными сенсорными нейронами в хемосенсорных сенсиллах, которые присутствуют в антеннах насекомых, щупиках и лапке, а также на других частях тела насекомого. Перед активацией сенсорных нейронов отдушки проникают в поры кутикулы хемосенсорных сенсилл и вступают в контакт с белками, связывающими запахи насекомых (OBP) или хемосенсорными белками ( CSP).

Рецепторный нейрон

Связывание лиганда (молекулы запаха или одоранта) с рецептором приводит к возникновению потенциала действия в рецепторном нейроне через второй путь мессенджера, в зависимости от организма. У млекопитающих пахучие вещества стимулируют аденилатциклазу к синтезу цАМФ через G-белок, называемый G olf. цАМФ, который здесь является вторым мессенджером, открывает циклический нуклеотид-управляемый ионный канал (CNG), производя приток катионов (в основном Ca 2+ с некоторым количеством Na +) в клетку, слегка деполяризуя ее. Ca 2+, в свою очередь, открывает канал хлорида, активированный Ca 2+, что приводит к оттоку Cl -, дальнейшей деполяризации клетки и запуску потенциала действия. Затем Ca 2+ экструдируют через натрий-кальциевый обменник. Комплекс кальций- кальмодулин также действует, ингибируя связывание цАМФ с цАМФ-зависимым каналом, тем самым способствуя обонятельной адаптации.

Основная обонятельная система некоторых млекопитающих также содержит небольшие субпопуляции обонятельных сенсорных нейронов, которые обнаруживают и передают запахи несколько иначе. Обонятельные сенсорные нейроны, которые используют следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR) для обнаружения запахов, используют тот же сигнальный каскад вторичных мессенджеров, что и канонические обонятельные сенсорные нейроны. Другие субпопуляции, такие как те, которые экспрессируют рецепторную гуанилилциклазу GC-D (Gucy2d) или растворимую гуанилилциклазу Gucy1b2, используют каскад цГМФ для трансдукции своих пахучих лигандов. Эти отдельные субпопуляции (обонятельные подсистемы) специализируются на обнаружении небольших групп химических стимулов.

Этот механизм трансдукции несколько необычно, в том, что цАМФа работ путем непосредственного связывания с ионным каналом, а не через активацию протеинкиназы A. Это похоже на механизм трансдукции фоторецепторов, в котором второй мессенджер цГМФ работает путем прямого связывания с ионными каналами, что позволяет предположить, что, возможно, один из этих рецепторов эволюционно адаптировался к другому. Есть также значительное сходство в немедленной обработке стимулов с помощью бокового торможения.

Усредненную активность рецепторных нейронов можно измерить несколькими способами. У позвоночных реакцию на запах можно измерить с помощью электро-ольфактограммы или с помощью кальциевой визуализации терминалов рецепторных нейронов в обонятельной луковице. У насекомых можно выполнить электроантеннографию или визуализацию кальция в обонятельной луковице.

Выступы обонятельных луковиц

Простая диаграмма, показывающая маленькие треугольники и прямоугольники, представляющие различные химические соединения, доходящие до нескольких линий, которые представляют клетки, которые могут их поглощать, а затем отправлять электрические сигналы в мозг для интерпретации Схема ранней обонятельной системы, включая обонятельный эпителий и луковицу. Каждый ORN выражает одно OR, которое реагирует на разные запахи. Молекулы одоранта связываются с OR на ресничках. OR активируют ORN, которые преобразуют входной сигнал в потенциалы действия. Как правило, клубочки получают входные данные от OR одного определенного типа и соединяются с основными нейронами OB, митральными и тафтинговыми клетками (MT-клетками).

Обонятельные сенсорные нейроны проецируют аксоны в мозг внутри обонятельного нерва ( черепной нерв   I). Эти нервные волокна, лишенные миелиновых оболочек, проходят к обонятельной луковице мозга через перфорацию решетчатой ​​пластинки, которая, в свою очередь, передает обонятельную информацию на обонятельную кору и другие области. Аксоны обонятельных рецепторов сходятся во внешнем слое обонятельной луковицы в небольших (~ 50 микрометров в диаметре) структурах, называемых клубочками. Митральные клетки, расположенные во внутреннем слое обонятельной луковицы, образуют синапсы с аксонами сенсорных нейронов в клубочках и отправляют информацию об запахе в другие части обонятельной системы, где можно обрабатывать несколько сигналов для формирования синтезированного обонятельного вещества. восприятие. Происходит большая степень конвергенции: 25000 аксонов синапсируются на 25 или около того митральных клетках, и каждая из этих митральных клеток проецируется на несколько клубочков. Митральные клетки также проецируются на перигломерулярные и гранулярные клетки, которые подавляют митральные клетки, окружающие их ( латеральное ингибирование ). Гранулярные клетки также опосредуют ингибирование и возбуждение митральных клеток через пути от центробежных волокон и передних обонятельных ядер. Все нейромодуляторы, такие как ацетилхолин, серотонин и норэпинефрин, отправляют аксоны в обонятельную луковицу и участвуют в модуляции усиления, разделении паттернов и функциях памяти, соответственно.

Митральные клетки покидают обонятельную луковицу в боковом обонятельном тракте, который соединяется с пятью основными областями головного мозга: передним обонятельным ядром, обонятельным бугорком, миндалевидным телом, грушевидной корой и энторинальной корой. Переднее обонятельное ядро ​​проецируется через переднюю комиссуру на контралатеральную обонятельную луковицу, подавляя ее. Грушевидная кора имеет два основных отдела с анатомически разными организациями и функциями. Передняя грушевидная кора (APC), по-видимому, лучше определяет химическую структуру молекул одоранта, а задняя грушевидная кора (PPC) играет важную роль в классификации запахов и оценке сходства между запахами (например, мятный, древесный и цитрусовый. запахи, которые, несмотря на то, что они являются сильно изменяющимися химическими веществами, можно распознать с помощью PPC независимо от концентрации). Грушевидная кора проецируется на медиальное дорсальное ядро таламуса, которое затем проецируется на орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора опосредует сознательное восприятие запаха. Трехслойная грушевидная кора головного мозга проецируется на ряд таламических и гипоталамических ядер, гиппокамп, миндалину и орбитофронтальную кору, но ее функция в значительной степени неизвестна. Энторинальная кора головного мозга проецируется на миндалину и участвует в эмоциональных и вегетативных реакциях на запах. Он также проецируется на гиппокамп и участвует в мотивации и памяти. Информация об запахах хранится в долговременной памяти и тесно связана с эмоциональной памятью. Возможно, это связано с тесными анатомическими связями обонятельной системы с лимбической системой и гиппокампом, областями мозга, которые, как давно известно, участвуют в эмоциональной и пространственной памяти соответственно.

Поскольку любой рецептор реагирует на различные запахи, а на уровне обонятельной луковицы наблюдается значительная конвергенция, может показаться странным, что люди способны различать так много разных запахов. Кажется, что должна иметь место очень сложная форма обработки; однако, как можно показать, в то время как многие нейроны обонятельной луковицы (и даже грушевидной коры и миндалины) реагируют на множество различных запахов, половина нейронов орбитофронтальной коры реагирует только на один запах, а остальные - на только несколько. Исследования с использованием микроэлектродов показали, что каждый отдельный запах дает определенную пространственную карту возбуждения в обонятельной луковице. Возможно, что мозг способен различать определенные запахи с помощью пространственного кодирования, но временное кодирование также должно быть принято во внимание. Со временем пространственные карты меняются даже для одного конкретного запаха, и мозг также должен уметь обрабатывать эти детали.

Входы из двух ноздрей поступают в мозг по-разному, в результате чего, когда каждая ноздря принимает другой запах, человек может испытывать соперничество восприятия в обонятельном смысле, подобное соперничеству бинокля.

У насекомых запахи улавливаются сенсиллами, расположенными на антенне и верхнечелюстных щупиках, и сначала обрабатываются антенной долей (аналогично обонятельной луковице ), а затем грибовидными телами и боковым рогом.

Кодирование и восприятие

Процесс, с помощью которого обонятельная информация кодируется в мозге для правильного восприятия, все еще исследуется и не полностью изучен. Когда одорант обнаруживается рецепторами, они в некотором смысле разрушают одорант, а затем мозг снова собирает одорант для идентификации и восприятия. Одорант связывается с рецепторами, которые распознают только определенную функциональную группу или особенность одоранта, поэтому важна химическая природа одоранта.

После связывания одоранта рецептор активируется и отправляет сигнал клубочкам. Каждый клубочек получает сигналы от нескольких рецепторов, которые обнаруживают сходные характеристики запаха. Поскольку несколько типов рецепторов активируются из-за различных химических свойств одоранта, также активируются несколько клубочков. Затем все сигналы от клубочков отправляются в мозг, где комбинация активации клубочков кодирует различные химические свойства одоранта. Затем мозг, по сути, собирает вместе части паттерна активации, чтобы идентифицировать и воспринимать запах. Этот распределенный код позволяет мозгу обнаруживать определенные запахи в смесях многих фоновых запахов.

Общая идея заключается в том, что расположение структур мозга соответствует физическим характеристикам стимулов (так называемое топографическое кодирование), и аналогичные аналогии были сделаны в запахе с такими понятиями, как расположение, соответствующее химическим характеристикам (называемые хемотопией) или особенностям восприятия. Хотя хемотопия остается весьма спорной концепцией, существуют доказательства того, что перцепционная информация реализуется в пространственных измерениях обонятельных сетей.

Дополнительная обонятельная система

Многие животные, в том числе большинство млекопитающих и рептилий, но не люди, имеют две отдельные и обособленные обонятельные системы: основная обонятельная система, которая обнаруживает летучие стимулы, и дополнительная обонятельная система, которая обнаруживает стимулы жидкой фазы. Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эти стимулы жидкой фазы часто действуют как феромоны, хотя феромоны также могут быть обнаружены основной обонятельной системой. В дополнительной обонятельной системе раздражители улавливаются сошником, находящимся в сошнике, между носом и ртом. Змеи используют его, чтобы нюхать добычу, высовывая язык и касаясь им органа. Некоторые млекопитающие используют выражение лица, называемое флеменом, чтобы направлять раздражители в этот орган.

Сенсорные рецепторы дополнительной обонятельной системы расположены в сошниково-носовом органе. Как и в основной обонятельной системе, аксоны этих сенсорных нейронов проецируются от вомероназального органа к дополнительной обонятельной луковице, которая у мышей расположена на дорсально-задней части основной обонятельной луковицы. В отличие от основной обонятельной системы, аксоны, которые покидают дополнительную обонятельную луковицу, проецируются не на кору головного мозга, а на мишени в миндалевидном теле и ядре ложа терминальной полоски, а оттуда - в гипоталамус, где они могут влиять на агрессию и брачное поведение.

У насекомых

Основная статья: Обоняние насекомых

Обоняние насекомых относится к функции химических рецепторов, которые позволяют насекомым обнаруживать и идентифицировать летучие соединения для поиска пищи, избегания хищников, поиска партнеров для спаривания (с помощью феромонов ) и определения мест обитания яиц. Таким образом, это самое главное ощущение для насекомых. Наиболее важные виды поведения насекомых должны быть точно рассчитаны по времени, в зависимости от того, что они пахнут и когда они это чувствуют. Например, запах необходим при охоте на многих видов ос, в том числе на Polybia sericea.

Два органа, которые насекомые в основном используют для обнаружения запахов, - это усики и специальные части рта, называемые верхнечелюстными щупиками. Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада у инжирных ос. Внутри этих обонятельных органов находятся нейроны, называемые нейронами обонятельных рецепторов, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своей клеточной мембране. Большинство нейронов обонятельных рецепторов обычно находится в антенне. Этих нейронов может быть очень много, например, у мух дрозофилы 2600 обонятельных сенсорных нейронов.

Насекомые способны чувствительно и избирательно нюхать и различать тысячи летучих соединений. Чувствительность - это то, насколько насекомое настроено на очень малые количества одоранта или небольшие изменения в концентрации одоранта. Селективность относится к способности насекомых отличать один запах от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: карбоновые кислоты с короткой цепью, альдегиды и низкомолекулярные азотистые соединения. Некоторые насекомые, такие как моль Deilephila elpenor, используют запах как средство для поиска источников пищи.

В растениях

Смотрите также: Восприятие растений (физиология) § Чувства в растениях

Усики растений особенно чувствительны к переносимым по воздуху летучим органическим соединениям. Паразиты, такие как повилика, используют это для определения местоположения своих предпочтительных хозяев и привязки к ним. Выброс летучих соединений обнаруживается, когда животные просматривают листву. Затем находящиеся под угрозой растения могут принимать защитные химические меры, такие как перенос таниновых соединений в листву.

Машинное обоняние

Основная статья: Машинное обоняние

Ученые разработали методы количественной оценки интенсивности запахов, в частности, с целью анализа неприятных или нежелательных запахов, выделяемых промышленным источником в сообщество. С 1800-х годов промышленные страны сталкивались с инцидентами, когда близость к промышленным источникам или полигонам вызвала неблагоприятную реакцию среди жителей соседних районов в отношении запаха, переносимого по воздуху. Основная теория анализа запаха заключается в измерении степени разбавления «чистым» воздухом, необходимого для того, чтобы рассматриваемая проба стала неотличимой от «чистого» или эталонного стандарта. Поскольку каждый человек воспринимает запах по-разному, собирается «панель запаха», состоящая из нескольких разных людей, каждый из которых нюхает один и тот же образец разбавленного образца воздуха. Для определения степени запаха можно использовать полевой ольфактометр.

Многие районы управления воздухом в США имеют числовые стандарты приемлемости для интенсивности запаха, который может проникать в жилую недвижимость. Например, Район управления качеством воздуха в районе залива применил свой стандарт в регулировании работы многих отраслей промышленности, полигонов и очистных сооружений. Примеры применений этого округа: очистные сооружения в Сан-Матео, Калифорния ; Shoreline Амфитеатр в Маунтин - Вью, штат Калифорния ; и пруды для отходов IT Corporation, Мартинес, Калифорния.

Классификация

Системы классификации запахов включают:

  • Система Крокера-Хендерсона, которая оценивает запахи по шкале от 0 до 8 для каждого из четырех «основных» запахов: ароматного, кислотного, гари и каприла.
  • Призма Хеннинга
  • Система запаха Zwaardemaker (изобретена Хендриком Zwaardemaker )

Расстройства

Для описания расстройств, связанных с обонянием, используются специальные термины:

  • Аносмия - неспособность обонять
  • Гиперосмия - аномально острое обоняние
  • Гипосмия - снижение обоняния
  • Пресбиозмия - естественное ухудшение обоняния в пожилом возрасте.
  • Дизосмия - нарушение обоняния
    • Паросмия - искажение восприятия запаха
    • Фантосмия - искажение при отсутствии запаха, «галлюцинированный запах»
  • Гетеросмия - неспособность различать запахи
  • Обонятельный эталонный синдром - психологическое расстройство, которое заставляет пациента воображать, что у него или нее сильный запах тела.
  • Осмофобия - отвращение или психологическая гиперчувствительность к запахам

Вирусы также могут инфицировать обонятельный эпителий, что приводит к потере чувства обоняния. Около 50% пациентов с SARS-CoV-2 (вызывающим COVID-19) испытывают какие-либо расстройства, связанные с их обонянием, включая аносмию и паросмию. SARS-CoV-1, MERS-CoV и даже грипп ( вирус гриппа ) также могут нарушить обоняние.

Смотрите также

использованная литература

внешние ссылки

СМИ, связанные с запахом, на Викискладе?

Последняя правка сделана 2023-04-13 09:07:55
Содержание доступно по лицензии CC BY-SA 3.0 (если не указано иное).
Обратная связь: support@alphapedia.ru
Соглашение
О проекте